Lycaon pictus

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Licaone
African wild dog (Lycaon pictus pictus).jpg
Lycaon pictus
Stato di conservazione
Status iucn3.1 EN it.svg
In pericolo[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
Ordine Carnivora
Sottordine Caniformia
Famiglia Canidae
Genere Lycaon
Specie L. pictus
Nomenclatura binomiale
Lycaon pictus
Temminck[2], 1820
Areale

Lycaon pictus map-tob.png

Il licaone (Lycaon pictus, Temminck, 1820) è un canide diffuso nell'Africa sub-sahariana. È il canide africano più grande, e l'unico rappresentante del genere Lycaon, che si distingue dal genere Canis per il minor numero di dita e per la dentizione tipicamente ipercarnivora. Viene classificato come specie a rischio dalla IUCN, dato la sua scomparsa da gran parte del suo areale storico. La popolazione attuale consiste di circa 39 subpopolazioni contenenti 6,600 adulti, di cui solo 1,400 sono sessualmente maturi.[3] Il declino di queste popolazioni continua tutt'ora, principalmente a causa della frammentazione del suo habitat, la persecuzione umana, e le malattie sparse dai cani randagi.

È una specie altamente sociale, vivendo in branchi con gerarchie separate per i maschi e le femmine. Al contrario della maggior parte dei mammiferi carnivori gregari, sono le femmine invece che i maschi a lasciare il branco d'origine una volta giunta la maturità sessuale, e i cuccioli sono permessi a mangiare per primi sulle carcasse. Il licaone è un predatore diurno, specializzato alla caccia agli antilopi, che cattura attraverso l'inseguimento fino allo sfinimento. Come gli altri canidi, rigurgita il cibo per i cuccioli, ma estende questo comportamento anche agli adulti, fino al punto di rendere l'azione un fondamento della coesione sociale. Ha pochi nemici in natura, sebbene la predazione da parte dei leoni è un caso frequente di morte, e le iene macchiate ne derubano spesso il cibo.

Sebbene non appare spesso nei racconti e miti africani come fanno gli altri carnivori africani, è stato rispettato in varie culture di caccia e raccolta, in particolare quelle degli egizi predinastici e i san.

Storia e nominazione[modifica | modifica wikitesto]

Il resoconto più antico segnalato sulla specie viene da Oppiano di Anazarbo, che descrisse il cosidetto thoa come un ibrido tra un lupo e un leopardo, assomigliando il primo di forma e l'ultimo di colore. Collectanea rerum memorabilium di Gaio Giulio Solino, risalente al terzo secolo avanti Cristo, descrive un animale variopinto dai tratti lupini indigeno d'Etiopia.[4]

La specie fu descritta scientificamente nel 1820 da Coenraad Temminck, dopo aver esaminato un esemplare catturato nella costa di Mozambico. Lo diede il nome binomiale di Hyaena picta, erroneamente classificandolo come una iena. Fu riconosciuto come un canide nel 1827 da Joshua Brookes, che lo ribattezzò Lycaon tricolor. La radice di Lycaon è il greco λυκαίος (lykaios), che significa "lupesco". L'epiteto specifico pictus deriva invece dal latino per "dipinto".[5]

Tassonomia ed evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

In passato, l'evoluzione del licaone fu scarsamente compreso, dato la scarsità di reperti fossili. Fu inizialmente proposto che il genere ancestrale della specie fosse Xenocyon, che viveva in Eurasia, dalla Germania al Giappone, e l'Africa dal Pleistocene inferiore fino al Pleistocene medio. La specie X. falconeri infatti condivideva con il licaone la mancanza d'un primo metacarpale (ovvero, lo sperone che si vede sulle zampe anteriori degli altri canidi), sebbene la sua dentizione fosse meno specializzata.[6] Questo collegamento fu poi smentito dal fatto che il metacarpale assente non è un buon indizio di parentela, e la dentizione fu troppo diversa. Un candidato più probabile è il L. sekowei del Sudafrica Plio-Pleistocene, in base della morfologia craniche e dentale, che dimostrano gli stessi adattamenti per la dieta ipercarnivora presenti nell'attuale licaone. Sebbene L. sekowei manteneva il metacarpale assente nella specie odierna, ma fu più robusto, con denti al 10% più grandi.[7]

Fossile di Lycaon sekowei, possibile antenato di L. pictus.

Il paleontologo George G. Simpson assegnò al licaone un posto nella sottofamiglia Simocyoninae, insieme al cuon alpino e lo speoto, siccome tutte e tre specie sono forniti di carnassiali con cuspidi taglienti. Questo assegnamento fu messo in dubbio da Juliet Clutton-Brock, che notò che, oltre alla dentizione, non c'erano abbastanza tratti in comune tra le tre specie di raggrupparle in una sottofamiglia.[8] Con l'avvento della biologia molecolare, è stato rivelato che sebbene il licaone è un parente distante dei canidi del genere Canis, e pur sempre più imparentato con loro che agli altri canidi.[9] Gli studi filogenetici mettono il licaone e il cuon alpino entro un clade di "canidi lupini", più imparentati con i lupi propriamente detti che agli sciacalli africani.[10]

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cane Yakutian laika.jpg


 

Lupo grigio Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg



 

Coyote Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg



 

Lupo africano Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg



 

Sciacallo dorato Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg



 

Lupo etiope Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate VI).jpg



 

Cuon Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLI).jpg



 

Licaone Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLIV).jpg



 
 
 

Sciacallo striato Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XIII).jpg


 

Sciacallo dalla gualdrappa Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XII).jpg






Sottospecie[modifica | modifica wikitesto]

Sin dal 2005,[2] la MSW[11] riconosce cinque sottospecie:

Ciononostante, sebbene la specie dimostra ampia diversità genetica, questa classificazione delle sottospecie non è universalmente accettata. Fu in passato ritenuto che i licaoni dell'Africa orientale e meridionale fossero geneticamente distinti, a base d'un numero limitato di campioni. Studi più recenti con un numero superiore di campioni dimostrarono che c'è stato un tasso elevato d'incrociamento fra le due popolazioni. Le popolazioni meridionali e nordorientali dimostrano degli allele di DNA mitocondriale e nucleare distinti, con una zona di transizione inglobando le popolazioni del Botswana, Zimbabwe e la Tanzania sudorientale fra i due. I licaoni dell'Africa occidentale potrebbero possedere un aplotipo distinto, così potendo darsi di una vera sottospecie.[13]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Crani di licaone (sinistra) e lupo grigio (destra). Si nota il muso più corto e il numero ridotto di molari del primo.

Il licaone è il canide africano più grande e robusto.[14] Misura 60-75 cm d'altezza. In Africa orientale, gli adulti pesano 20-25 chili, mentre in Africa meridionale pesano fino a 30 chili.[15] Le femmine sono generalmente 3-7% più piccole dei maschi. In confronto ai membri del genere Canis, il licaone è relativamente snello e alto, con orecchie sproporzionate, e gli mancano gli speroni sulle zampe anteriori. Le due dita intermedie tendono ad essere fuse insieme. La sua dentizione è inoltre diverso da quello dei Canis, avendo un ultimo molare inferiore ridotto, denti canini sottili, e i premolari proporzionalmente fra i più grandi di tutti i membri dell'ordine Carnivora.[16] Il primo carnassiale inferiore è fornito d'una cuspide tagliente, che gli da la capacità di consumare le carcasse con grande velocità. Condivide questo tratto con il cuon alpino e lo speoto.[14]

Il pelo del licaone diferisce da quello degli altri canidi, consistendo interamente di peli rigidi e grossolani senza borra.[14] Perde gradualmente il pelo più s'invecchia, con gli esemplari più anziani essendo quasi nudi. Il colore è estremamente variato, potendo trattarsi di un metodo d'identificazione visuale, siccome i licaoni possono riconoscersi a distanze di 50-100 metri.[16] Esiste un livello di variazione geografica nel colore del manto; gli esemplari dell'Africa nordorientale tendono ad essere predominantamente neri con piccole chiazze bianche e gialle, mentre quelli dell'Africa meridionale hanno colori più intensi, avendo un misto di peli bruni, neri e bianchi.[17] Il livello massimo di variegazione si trova sull'addome e gli arti. Il muso tende invariabilmente sul nero, gradualmente diventando marrone presso le guance e la fronte. Una striscia nera si estende dalla fronte attorno le orecchie, diventando bruno-nerastro dietro. Alcuni esemplari dimostrano una macchia marrone sotto gli occhi. La nuca è solitamente marrone o giallo. Una macchia bianca ogni tanto si presenta dietro le zampe anteriori, con certi esemplari avendo zampe, toraci e gole totalmente bianche. La coda normalmente ha una punta bianca e una base nera, con peli marroni in mezzo. Alcuni licaoni non hanno la punta bianca, oppure gli crescono peli neri sotto la punta bianca. Questa variegazione è asimmetrico, con il lato sinistro del corpo avendo segni diversi dalla destra.[16]

Comportamento[modifica | modifica wikitesto]

Socialità e riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

Cuccioli.

Il licaone ha dei legami sociali molto forti, più di quelli tra i leoni e le iene macchiate con cui condivide il suo areale. In tal modo, la specie raramente si trova in uno stato solitario.[18] Vive in branchi permanenti che consistono di 2-27 adulti e cuccioli del primo anno. Il branco medio del Parco nazionale Kruger e del Masai Mara consiste di 4-5 adulti, mentre i branchi nella Riserva di caccia Moremi e di Selous possono contenere 8-9. Sono stati segnalati branchi più grandi, e vari gruppi possono congregare temporaneamente durante il periodo di migrazione degli Springbok nell'Africa del Sud.[19] I maschi e le femmine hanno gerarchie di dominanza separate, con queste ultime solitamente guidate da una femmina anziana. I maschi possono essere guidati dai maschi vecchi, ma questi possono essere soppiantati dagli esemplari più giovani, così alcuni branchi possono contenere numerosi ex-maschi dominanti. La coppia dominante tende a monopolizzare il diritto di riprodursi.[16] La specie è diversa dalla maggior parte dei mammiferi carnivori sociali, perché sono le femmine a lasciare il branco d'origine una volta giunti alla maturità sessuale (un comportamento che si trova anche in vari primati, come i gorilla, gli scimpanzé e i colobi rossi). Inoltre, i maschi tendono a superare di numero le femmine in un branco, con una proporzione di 3:1.[15] Dopo aver lasciato il branco d'origine, le femmine infiltrano un altro branco, cacciando via le femmine residenti, così impedendo l'inincrocio e dandole la possibilità di trovare un branco nuovo in cui riprodursi.[16] I maschi lasciano il loro branco solo raramente, e solitamente vengono rifiutati da branchi che già contengono esemplari maschi.[15] Sebbene può essere considerato il canide più sociale, gli mancano il linguaggio corporeo e facciale caratteristico dei lupi grigi, probabilmente dovuto alla società meno gerarchicale nei branchi di licaoni rendendo inutile un tale repertorio. Le espressioni faciali, sebbene sono importanti per i lupi nel ristabilire legami sociali dopo lunghe assenze, non sono necessari nei licaoni, che tendono a stare insieme per periodi più lunghi.[8]

Giocando dopo una caccia.

I licaoni dell'Africa orientale non sembrano avere un periodo riproduttivo fisso, mentre quelli dell'Africa meridionale tendono a riprodursi in aprile-luglio.[18] Quando le femmine vanno in calore, vengono accompagnate da un maschio che allontana gli altri.[15] Al contrario di altri canidi, i licaoni solitamente non vengono attaccati insieme dopo la monta,[20] oppure per un brevissimo istante.[21] Ciò potrebbe darsi d'un adattamento per evitare di essere aggredito da altri predatori durante l'accoppiamento.[22] La gravidanza dura 69-73 giorni, con un intervallo tra le gravidanze di 12-24 mesi. Il licaone può produrre le cucciolate più grosse tra i canidi, con l'incirca 6-16 cuccioli, così dando alle femmine la capacità di produrre interi branchi da sole. Siccome è impossibile acquisire cibo sufficente per più di due cucciolate, la riproduzione è un privilegio della femmina dominante, che uccide i cuccioli nati dalle sobbordinate. Dopo aver partorito, la femmina dominante resta nella tana mentre il resto del branco caccia. Solitamente, allontana gli altri membri del branco che si avvicinano ai cuccioli fino a che non possono consumare cibo solido all'età di 3-4 settimane. I cuccioli lasciano la tana dopo tre settimane, e vengono svezzati due settimane dopo, consumando cibo solido rigurgitato dagli adulti. Le fattezze adulte si manifestano all'età di sette settimane attraverso l'allungamento degli arti, le orecchie e il muso. Una volta giunti all'età di 8-10 settimane, i cuccioli abbandonano la tana e accompagnano gli adulti durante le cacce. I membri del branco più giovani mangiano per primi, un privilegio che scade una volta superato un anno d'età.[15]

Comportamenti venatori[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone è un predatore specializzato nella caccia agli antilopi di taglia media e grossa. Insieme al ghepardo, si tratta dell'unico mammifero carnivoro africano che caccia principalmente di giorno.[15] Il suo metodo di caccia consiste di avvicinarsi silenziosamente alla preda per poi inseguirla per 10-60 minuti a una velocità di 66 km/h.[19] L'inseguimento normalmente non supera i due chilometri, e la preda viene ripetutamente morsa sugli arti, l'addome e il posteriore fino allo sfinimento. Le prede piccole vengono semplicemente abbattute e fatte a pezzi. I metodi di caccia possono variare in accordanza con la specie di preda; gli gnu vengono solitamente costretti a correre in massa, per meglio individuare gli esemplari più vulnerabili, mentre le specie più territoriali di antilopi, che si difendono correndo in formazioni circolari, gli vengono bloccati le vie di fuga. Prede di taglia media tendono a perire dopo solo 2-5 minuti, mentre prede grosse come gli gnu possono resistere per circa un'ora e mezza. Sono i licaoni maschi adulti solitamente ad afferrare prede pericolose come i facoceri per il naso.[23] Prede piccole come i roditori, le lepri e gli uccelli sono cacciati da esemplari solitari, con le prede pericolose come i trionomidi e le istrici uccise con un solo morso rapido per evitare ferite. Le prede piccole vengono mangiate interamente, mentre le prede grosse vengono denudate di carne e organi, con la pelle, la testa e lo scheletro lasciati intatti.[18] Il licaone può mangiare rapidamente, potendo consumare un gazzella di Thomson in un quarto d'ora. Nello stato selvatico, il tasso di consumo della specie ammonta a 1.2-5.0 chili di carne per ogni licaone. Un branco nell'Africa orientale fu segnalato ad abbattere tre prede al giorno.[24] Al contrario di altri predatori sociali, i licaoni rigurgitano per gli adulti oltre che per i cuccioli.[18] I cuccioli abbastanza grandi da mangiare cibo solido mangiano per primi.[25]

Ecologia[modifica | modifica wikitesto]

Branco di licaoni divorando uno gnu striato.

Habitat[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone si trova soprattutto nelle zone di savana e deserto, generalmente evitando le foreste.[15] È probabile che questa preferenza sia legato ai metodi di caccia della specie, che richiedono spazi aperti senza alberi che ostacolerebbero la vista o gli inseguimento.[14] In ogni caso, infiltrerà le zone di boscaglia, bosco e montane durante gli inseguimenti. È stato segnalato almeno una popolazione nella foresta di Harenna nell'Etiopia,[26] e un branco sulla sommita del Kilimangiaro.[15] Nello Zimbabwe, la specie è stata segnalata ad altitudini di 1,800 metri,[24] mentre nell'Etiopia i licaoni sono stati avvistati ad altitudini di 2,800 metri, con un esemplare morto segnalato a 4,050 metri presso l'altopiano di Sanetti.[27] Nelle zone in cui i licaoni condividono il loro areale con i leoni, i licaoni fanno le loro tane in zone rocciose, che i leoni generalmente evitano.[28]

Dieta[modifica | modifica wikitesto]

Nell'Africa orientale, la sua preda preferita è la gazzella di Thomson, mentre nell'Africa centrale e meridionale preferisce le impala, le redunche, i cob, i lichi e gli springbok.[15] La sua dieta non è limitata a questi, potendo anche abbattere gli gnu, i facoceri, gli oribi, i cefalofini, i cobi, le gazelle di Grant, le zebre, i tragelafi striati, gli struzzi, i bufali neri, e prede più piccole come i dik-dik, le lepri, le lepri saltatrici, e i trionomidi.[18] Certi branchi nel serengheti sono cacciatori specializzati di zebre, spesso ignorando le altre prede disponibili.[29] Almeno un branco fu segnalato ad uccidere ripetutamente gli otocioni. Il licaone raramente si nutre di animali non uccise da loro stessi, sebbene sono stati segnalati a derubare le iene, i leopardi, i leoni e le trappole.[24]

Nemici e concorrenti[modifica | modifica wikitesto]

Licaoni affrontando una iena macchiata.

I leoni dominano i licaoni, e rappresentano una fonte elevata di mortalità in sia gli adulti che i cuccioli.[30] Le popolazioni di licaone sono basse nelle zone dove i leoni sono abbondanti.[31] Un branco reintrodotto nel parco nazionale d'Etosha fu sterminato dai leoni. Negli anni sessanta in Ngorongoro, i licaoni incrementarono di numero dopo che i leoni decrementarono, per poi entrare in declino una volta che i leoni recuperassero.[30] In contrasto, sono stati segnalati casi dove i licaoni sono riusciti ad abbattere i leoni infermi.[32][33]

Le iene macchiate sono cleptoparasiti importanti,[30] spesso seguendo i licaoni per derubarne le prede. Le iene controllano le zone dove i licaoni hanno cacciato, nutrendosi di qualsiasi resto delle loro prede disponibile. Le iene solitarie si avvicinano cautamente ai licaoni su una carcassa per impadronirsi di qualche boccone, ma vengono spesso cacciate via. In gruppo, le iene hanno più successo nel derubare i licaoni, sebbene questi ultimi possono avera la meglio grazie alla loro superiore cooperazione fra membri del branco. I licaoni raramente si cibano delle prede delle iene. Sebbene i licaoni possono facilmente allontanare le iene solitarie, tutto sommato la relazione tra le due specie è di un vantaggio unilaterale per le iene,[34] con le popolazioni di licaone essendo più bassi in zone dove le iene sono in gran numero.[35]

Talvolta, in Africa meridionale, i licaoni si scontrano con il leopardo, competendo con il felino per le impala. I licaoni scacciano i leopardi dalle loro prede e uccidono i cuccioli di leopardo che trovano; d'altro canto, si conoscono casi di leopardi maschi che hanno aggredito e ucciso licaoni adulti isolati.[36]

Areale[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone una volta viveva nelle zone montane e desertiche in gran parte dell'Africa subsahariana, essendo assente solo nelle zone più secche e boscose. La specie è stata quasi sterminata in Africa settentrionale ed occidentale, e i suoi numeri sono decrementati enormemente nell'Africa centrale e nordorientale. La maggior parte dei licaoni attualmente sopravvivono nell'Africa meridionale ed orientale.[1]

Status[modifica | modifica wikitesto]

Nord Africa[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone è molto raro in Nord Africa, e gli esemplari rimasti potrebbero essere di grande valore genetico, potento trattarsi di sottospecie separate.[37]

Africa occidentale[modifica | modifica wikitesto]

La situazione in Africa occidentale è precaria, con l'unica popolazione autosufficiente vivendo nel Parco nazionale di Niokolo-Koba in Senegal. Si segnalano ogni tanto i licaoni in altre zone del Senegal, ed inoltre in Guinea e Mali.[37]

Africa centrale[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone è molto raro in Africa centrale, essendo estinto in Gabon, la Repubblica Democratica del Congo e la Repubblica del Congo. Le uniche popolazioni autosufficienti vivono nella Repubblica Centrafricana, Ciad e soprattutto in Camerun.[37]

Africa orientale[modifica | modifica wikitesto]

L'areale del licaone in Africa orientale è frammentorio, essendo stato sterminato in Uganda e gran parte del Kenya. Una piccola popolazione vive in un areale che ingloba l'Etiopia meridionale, il Sudan del Sud, il Kenya settentrionale, e probabilmente l'Uganda settentrionale. La specie potrebbe ancora esistere in numeri ridotti presso la Somalia meridionale, ma è certamente estinto in Ruanda, Burundi ed Eritrea. Rimane piuttosto numeroso nella Tanzania meridionale, soprattutto nella riserva di caccia di Selous e il parco nazionale di Mikumi, entrambi di essi occupati dalla popolazione di Licaoni più grandi d'Africa.[37]

Africa del Sud[modifica | modifica wikitesto]

L'Africa meridionale contiene numerose popolazioni di licaone autosufficienti, un di essi inglobando il Botswana settentrionale, il Namibia settentrionale e lo Zimbabwe occidentale. In Sudafrica, il parco nazionale di Kruger contiene oltre 400 esemplari. Zambia contiene due popolazioni notevoli, una nel parco nazionale di Kafue, e un'altra presso la valle di Luangwa. La specie rimane rara in Malawi, ed è probabilmente estinta in Angola e Mozambico.[37]

In African cultures[modifica | modifica wikitesto]

Tavoletta cosmetica risalente al periodo di Naqada III, rappresentando i licaoni come sostegni

I licaoni sono figure comune sulle tavolette ed altri oggetti risalenti all'Egitto predinastico, probabilmente simboleggiando l'ordine contro il caos, insieme alla transizione tra il selvaggio (rappresentato dal lupo africano) e il domestico (rappresentato dal cane). I cacciatori predinastici potrebbero aversi identificati con i licaoni, siccome la tavoletta dei cacciatori dimostra una fila di guerrieri indossando le code di licaone sulle cinture. Nel periodo arcaico, rappresentazioni del licaone decrementarono a favore del lupo.[39][40]

Secondo Enno Littmann, il popolo della Regione dei Tigrè in Etiopia credevano che ferire un licaone con una lancia avrebbe risultato nell'animale bagnandosi la coda nel sangue per poi lanciarlo all'aggressore, causando morte immediata. Perciò, i pastori preferivano allontanare i licaone tramite le pietre che alle armi bianche.[41]

Il licaone ha un ruolo importante nella mitologia dei san dell'Africa meridionale. In una favola, il licaone viene indirettamente collegato con l'origine della morte, siccome la lepre viene condannata dalla luna d'essere per sempre inseguita dai licaoni dopo che la prima rifiutò l'offerta della luna per dare a tutti gli animali la possibilità di rinascere dopo la morte. Un'altra racconta come Kaang si vendica contro gli altri dèi mandandgli un esercito di uomini trasformati in licaoni, sebbene non viene mai specificato chi vinse la battaglia. I san di Botswana considerano il licaone come il cacciatore perfetto, e si spalmono i piedi con i fluidi odoriferi della specie, credendo che ciò gli conferirà il suo coraggio e agilità. La specie però non viene rappresentata spesso sulle pitture rupestri san, con l'unico esempio notevole trattandosi d'un fregio sul monte Erongo che raffigura un branco che insegue due antilopi.[42]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b (EN) Woodroffe, R., Sillero-Zubiri, C., Lycaon pictus, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2016.3, IUCN, 2016.
  2. ^ a b (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Lycaon pictus, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  3. ^ Lycaon pictus, su IUCN Red List of Threatened Species. URL consultato il 18 settembre 2016.
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  7. ^ Adam Hartstone-Rose, Lars Werdelin, Darryl J. De Ruiter, Lee R. Berger e Steven E. Churchill, The Plio-pleistocene Ancestor of Wild Dogs, Lycaon sekowei n. sp (PDF), in Journal of Paleontology, vol. 84, nº 2, 2010, pp. 299–308, DOI:10.1666/09-124.1.
  8. ^ a b J. Clutton-Brock, G. G. Corbet e M. Hills, A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods, in Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., vol. 29, 1976, pp. 119–199.
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