Lycaon pictus

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Licaone
African wild dog (Lycaon pictus pictus).jpg
Lycaon pictus
Stato di conservazione
Status iucn3.1 EN it.svg
In pericolo[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
Ordine Carnivora
Sottordine Caniformia
Famiglia Canidae
Genere Lycaon
Specie L. pictus
Nomenclatura binomiale
Lycaon pictus
Temminck[2], 1820
Areale

Lycaon pictus map-tob.png

Il licaone (Lycaon pictus, Temminck, 1820), detto anche cane selvatico africano, è un canide diffuso nell'Africa sub-sahariana, il canide più grande, unico rappresentante del genere Lycaon, che si distingue dal genere Canis sia per il minor numero di dita che per la dentizione, tipicamente ipercarnivora. Classificato dalla IUCN come specie a rischio, a causa della sua scomparsa in gran parte del suo areale storico. La popolazione attuale consiste di circa 39 subpopolazioni contenenti 6,600 adulti, di cui solo 1,400 sessualmente maturi.[3] Il declino di queste popolazioni continua tuttora, principalmente a causa della frammentazione del suo habitat, della persecuzione umana, e delle malattie diffuse dai cani randagi.

È una specie altamente sociale, in quanto vive in branchi, con gerarchie separate per i maschi e per le femmine. Al contrario della maggior parte dei mammiferi carnivori gregari, sono le femmine e non i maschi a lasciare il branco d'origine una volta raggiunta la maturità sessuale, e ai cuccioli è permesso mangiare per primi sulle carcasse. Il licaone è un predatore diurno, specializzato alla caccia alle antilopi, che cattura attraverso l'inseguimento condotto fino allo sfinimento dell'erbivoro. Come gli altri canidi, rigurgita il cibo per i cuccioli, ma estende questo comportamento anche agli adulti, fino al punto di rendere l'azione un fondamento della coesione sociale. Ha pochi nemici in natura, sebbene la predazione da parte dei leoni è un caso frequente di morte, mentre le iene macchiate, spesso gli derubano il cibo.

Sebbene non appaia frequentemente nei racconti e nei miti africani come altri carnivori, venne rispettato nelle diverse culture di caccia e raccolta, in particolare, sia presso gli egizi predinastici che i san.

Storia e nominazione[modifica | modifica wikitesto]

Il resoconto più antico segnalato sulla presenza della specie, viene dal poeta greco, Oppiano di Anazarbo, che descrisse il cosiddetto thoa, come un ibrido tra un lupo e un leopardo, assomigliando il primo nella forma e l'ultimo al colore. Nel "Collectanea rerum memorabilium"[4] di Gaio Giulio Solino, risalente al III secolo a.C, viene descritto un animale variopinto dai tratti lupini, indigeno, proveniente dall'Etiopia.[5]

La specie fu scientificamente descritta per la prima volta nel 1820 da Coenraad Temminck, dopo aver esaminato un esemplare catturato nei pressi della costa del Mozambico. Temminck gli diede il nome binomiale di Hyaena picta, classificandolo erroneamente come una iena. Fu riconosciuto come un canide, solo nel 1827 da Joshua Brookes, che lo ribattezzò Lycaon tricolor. La radice del termine Lycaon la troviamo nel termine greco, λυκαίος (lykaios), il cui significato è: "lupesco". L'epiteto specifico pictus deriva invece dal latino "dipinto".[6]

Tassonomia ed evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

In passato, a causa della scarsità di reperti fossili, l'evoluzione del licaone fu scarsamente compresa. Venne inizialmente proposto quale genere ancestrale della specie il Xenocyon, un genere vissuto sia in Eurasia,dalla Germania al Giappone, che in Africa, dal Pleistocene inferiore al Pleistocene medio. Il Xenocyon Falconeri, infatti, condivideva con il licaone la mancanza d'un primo osso metacarpale, sebbene la sua dentizione fosse meno specializzata.[7] Questo collegamento fu poi smentito dal fatto che l'articolazione metacarpale assente non è un buon indizio di parentela, così come non lo era una dentizione troppo diversa. Un candidato più probabile fu l' L. Sekowei presente in Sudafrica al tempo del Plio-Pleistocene: in base alla morfologia cranica e dentale, dimostra gli stessi adattamenti alla dieta ipercarnivora presente nell'attuale licaone. Sebbene L. Sekowei manteneva l'articolazione metacarpale assente nella specie odierna, fu un animale più robusto, con denti più grande del 10%.[8]

Fossile di Lycaon sekowei, possibile antenato di L. pictus.

Il paleontologo George G. Simpson ha collocato il licaone nella sottofamiglia dei Simocyoninae, insieme al Cuon alpinus e lo Speothos venaticus, siccome tutte e tre specie sono fornite di dentatura carnassiale a cuspidi taglienti. Tale tassonomia fu messa in dubbio dalla zooarcheologa, Juliet Clutton-Brock[9], che notò, oltre alla dentizione, la mancanza di tratti in comune tra le tre specie per poterle raggrupparle in una sottofamiglia.[10] Con l'avvento della biologia molecolare, è stato rivelato che, sebbene il licaone fosse un parente distante dei canidi del genere Canis, e pur sempre più imparentato con loro.[11] Gli studi filogenetici pongono il licaone e il cuon alpino entro un clade di "canidi lupini", più imparentati con i lupi propriamente detti, che agli sciacalli africani.[12]

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cane Yakutian laika.jpg


 

Lupo grigio Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg



 

Coyote Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg



 

Lupo africano Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg



 

Sciacallo dorato Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg



 

Lupo etiope Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate VI).jpg



 

Cuon Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLI).jpg



 

Licaone Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLIV).jpg



 
 
 

Sciacallo striato Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XIII).jpg


 

Sciacallo dalla gualdrappa Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XII).jpg






Sottospecie[modifica | modifica wikitesto]

Sin dal 2005,[2] la Mammal Species in the World[13] riconosce cinque sottospecie:

Ciononostante, sebbene la specie dimostri ampia diversità genetica, questa classificazione delle sottospecie non è universalmente accettata. Fu in passato ritenuto, in base ad un numero limitato di esemplari, che i licaoni situati in Africa orientale e meridionale fossero geneticamente distinti. Studi più recenti con un numero superiore di soggetti, dimostrarono che avvenne un elevato tasso di incroci fra le due popolazioni. Le popolazioni meridionali e nordorientali dimostrano la presenza degli alleli di DNA mitocondriale e nucleare distinti, con una zona di transizione, inglobando fra i due, le popolazioni del Botswana, Zimbabwe e la Tanzania sudorientale. I licaoni dell'Africa occidentale potrebbero possedere un aplotipo distinto, potendo così definirsi in una vera sottospecie.[15]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Crani di licaone (sinistra) e lupo grigio (destra). Si nota il muso più corto e il numero ridotto di molari del primo.

Il licaone è il canide africano più grande e robusto.[16] Misura da 60 a 75 cm d'altezza. In Africa orientale, gli adulti pesano dai 20 ai 25 chili, mentre in Africa meridionale arrivano fino a 30 chili.[17] Le femmine sono generalmente dal 3 al 7% più piccole dei maschi. In confronto ai membri del genere Canis, il licaone è relativamente alto e snello, con orecchie sproporzionate, e privo degli speroni delle zampe anteriori. Le due dita intermedie tendono ad essere fuse insieme. La sua dentizione è inoltre diversa dalla dentizione dei Canis, avendo un ultimo molare inferiore ridotto, canini sottili, e i premolari proporzionalmente fra i più grandi di tutti i membri dell'ordine Carnivora.[18] Il primo carnassiale inferiore è fornito d'una cuspide tagliente, che gli conferisce la capacità di consumare le carcasse con grande velocità. Condivide questo tratto con il cuon alpino e lo speoto.[16]

Il pelo del licaone differisce dal pelo degli altri canidi, consistendo interamente di peli rigidi e grossolani senza borra.[16] Più invecchia, più gradualmente perde il pelo, infatti, gli esemplari più anziani si riconoscono abbastanza facilmente, essendo quasi privi di pelo. Il colore del vello è estremamente variegato. Probabilmente è una strategia di identificazione visuale, al fine di potersi fra loro riconoscere a distanze comprese tra i 50 e i 100 metri.[18] Il manto differisce a seconda della collocazione geografica; gli esemplari stanziati in Africa nordorientale tendono ad essere soprattutto di colore nero, con piccole chiazze bianche e gialle, mentre quelli stanziati in Africa meridionale hanno colori più intensi: un misto di peli bruni, neri e bianchi.[19] Il livello massimo di vello variegato si trova sull'addome e sugli arti. Il muso tende invariabilmente al nero, sfumando nel marrone nei pressi delle guance e della fronte. Una striscia nera si estende dalla fronte attorno le orecchie, per diventare dietro, di colore bruno-nerastro. In alcuni esemplari, sotto i loro occhi, è possibile individuare la presenza di una macchia marrone. La nuca è solitamente marrone o gialla. Una macchia bianca ogni tanto si presenta dietro le zampe anteriori, mentre in alcuni esemplari, zampe, toraci e gole, sono totalmente bianche. La coda normalmente è dotata di una punta bianca con una base nera e, in mezzo, peli marroni. Alcuni licaoni non hanno la punta bianca, oppure gli crescono peli neri sotto la punta bianca. Tale screziatura è asimmetrica, con il lato sinistro dotato di maculazioni diverse dalla destra.[18]

Comportamento[modifica | modifica wikitesto]

Socialità e riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

Cuccioli.

Il licaone possiede legami sociali molto forti, più di quelli tra i leoni e le iene maculate, con le quali condivide il suo areale. In tal modo, la specie raramente si trova in uno stato solitario.[20] Il licaone vive in branchi permanenti composti da 2 a 27 adulti e cuccioli del primo anno. Il branco medio stanziato nel Parco nazionale Kruger e nel parco Masai Mara consiste di 4-5 adulti, mentre i branchi situati nelle Riserve di caccia Moremi e di Selous possono contenerne da 8 a 9. Sono stati segnalati branchi più numerosi, mentre vari gruppi possono temporaneamente aggregarsi nel periodo delle migrazioni degli Springbok nell'Africa del Sud.[21] I maschi e le femmine formano gerarchie di dominanza separate, con queste ultime solitamente guidate da una femmina anziana. I maschi possono essere guidati da maschi anziani, ma essere soppiantati dagli esemplari più giovani, in questo modo, alcuni branchi possono contenere numerosi ex-maschi dominanti. La coppia dominante tende a monopolizzare il diritto a riprodursi.[18] La specie è diversa dalla maggior parte dei mammiferi carnivori sociali, in quanto sono le femmine a lasciare il branco d'origine una volta giunte alla maturità sessuale.[22] Inoltre, in un branco i maschi tendono a superare di numero le femmine con una proporzione di 3 ad 1.[17] Dopo aver lasciato il branco d'origine, le femmine si infiltrano in un altro branco, cacciando via le femmine residenti, impedendo così l'inincrocio, dandole la possibilità di trovare un branco nuovo in cui riprodursi.[18] I maschi raralmente lasciano il loro branco, e, solitamente, vengono rifiutati da branchi che già contengono esemplari maschi.[17] Sebbene possa essere considerato il canide più sociale, gli manca sia il linguaggio corporeo che facciale caratteristico dei lupi grigi, probabilmente dovuto ad un società meno gerarchica, rendendo così inutile un tale repertorio. Le espressioni facciali, sebbene siano importanti per i lupi nel ristabilire legami sociali dopo lunghe assenze, non sono necessari nei licaoni, che tendono a stare insieme per periodi più lunghi.[10]

Giocando dopo una caccia.

I licaoni stanzianti in Africa orientale non sembrano possedere un periodo riproduttivo costante, mentre quelli situati in Africa meridionale tendono a riprodursi tra aprile e luglio.[20] Quando le femmine vanno in calore, sono accompagnate da un maschio che tende a tener lontani gli altri.[17] Al contrario di altri canidi, i licaoni solitamente non vengono attaccati dopo la monta.[23][24] Ciò potrebbe dovuto ad un adattamento per evitare di essere aggredito da altri predatori durante l'accoppiamento.[25] La gravidanza dura da 69 a 73 giorni, con un intervallo tra le gravidanze di 12-24 mesi. Il licaone può produrre le cucciolate più grosse tra i canidi, da 6 a 16 cuccioli, dando così alle femmine la capacità di produrre da sole interi branchi. Siccome è impossibile acquisire cibo sufficiente per più di due cucciolate, la riproduzione è un privilegio della femmina dominante, che uccide i cuccioli nati dalle subordinate. Dopo aver partorito, la femmina dominante resta nella tana, mentre il resto del branco caccia. Solitamente, allontana gli altri membri del branco che si avvicinano ai cuccioli, fino a che non possono consumare cibo solido a partire dall'età di 3-4 settimane. I cuccioli lasciano la tana dopo tre settimane, vengono svezzati due settimane dopo, e consumano il cibo solido rigurgitato dagli adulti. Le fattezze adulte si manifestano all'età di sette settimane attraverso l'allungamento degli arti, delle orecchie e del muso. Una volta giunti all'età di 8-10 settimane, i cuccioli abbandonano la tana e accompagnano gli adulti durante le cacce. I membri del branco più giovani mangiano per primi, un privilegio che termina una volta superato l'anno d'età.[17]

Comportamenti venatori[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone è un predatore specializzato nella caccia agli antilopi di taglia media e grossa. Insieme al ghepardo, è il mammifero carnivoro africano che caccia principalmente di giorno.[17] La sua strategia consiste nell' avvicinarsi silenziosamente alla preda, per poi inseguirla da 10 a 60 minuti ad una velocità di 66 km/h.[21] L'inseguimento normalmente non supera i due chilometri, e la preda viene ripetutamente morsa sugli arti, all'addome e al posteriore, fino allo sfinimento. Le prede piccole vengono semplicemente abbattute e fatte a pezzi. I metodi di caccia possono variare a seconda del tipo di preda; gli gnu, per esempio, vengono solitamente costretti a correre in massa, per meglio individuare gli esemplari più vulnerabili, mentre alle specie più territoriali come le antilopi, che si difendono correndo in formazioni circolari, vengono bloccate le vie di fuga. Prede di taglia media tendono a soccombere dopo solo 2-5 minuti, mentre prede più grosse come gli gnu possono resistere per circa un'ora e mezza. Sono i licaoni maschi adulti solitamente ad afferrare per il naso prede pericolose come i facoceri.[26] Prede piccole come i roditori, le lepri e gli uccelli sono cacciati da esemplari solitari. Prede pericolose come i trionomidi e le istrici vengono uccise con un solo rapido morso, allo scopo di evitare ferite. Le prede piccole vengono mangiate interamente, mentre le prede grosse vengono private di carne e organi, lasciando intatte, pelle, testa e scheletro.[20] Il licaone può mangiare rapidamente, potendo consumare un gazzella di Thomson in un quarto d'ora. Nello stato selvatico, il tasso di consumo della specie varia da 1.2 a 5.0 chili di carne per ogni licaone. Un branco stanziato in Africa orientale fu segnalato ad abbattere tre prede al giorno.[27] Al contrario di altri predatori sociali, i licaoni rigurgitano per gli adulti oltre che per i cuccioli.[20] I cuccioli abbastanza grandi da mangiare cibo solido mangiano per primi.[28]

Ecologia[modifica | modifica wikitesto]

Branco di licaoni mentre è intento a divorare uno gnu striato.

Habitat[modifica | modifica wikitesto]

Gli habitat priviliegiati del licaone sono la savana o il deserto. Questo canide generalmente evita le foreste.[17] È probabile che questa preferenza sia legata ai metodi di caccia della specie, che richiedono spazi aperti privi di alberi che ostacolerebbero la vista o l'inseguimento.[16] In ogni caso, se reso necessario, il canide si infiltrerà durante gli inseguimenti nelle zone di boscaglia, di bosco e montane. Comunque, è stata eccezionalmente segnalata la presenza in Etiopia di almeno una popolazione, precisamente nella foresta di Harenna,[29] e di un branco sulla sommità del Kilimangiaro.[17] Nello Zimbabwe, la specie è stata segnalata ad altitudini di 1,800 metri,[27] mentre in Etiopia i licaoni sono stati avvistati ad altitudini di 2,800 metri, con un esemplare morto segnalato a 4,050 metri presso l'altopiano del Sanetti.[30] Nelle zone in cui i licaoni condividono il loro areale con i leoni, questo canide prepara le loro tane in zone rocciose, zone che i leoni generalmente evitano.[31]

Dieta[modifica | modifica wikitesto]

In Africa orientale, la preda preferita del licaone è la gazzella di Thomson, mentre in Africa centrale e meridionale il canide preferisce le impala, le redunche, i cob, i lichi e gli springbok.[17] La sua dieta, comunque, non è limitata a queste specie, potendo anche avere la possibilità di abbattere, gnu, facoceri, oribi, cefalofini, cobi, gazzelle di Grant, zebre, tragelafi striati, struzzi, bufali neri, e prede più piccole come i dik-dik, le lepri, le lepri saltatrici, e i trionomidi.[20] Certi branchi avvistati nel serengheti sono cacciatori specializzati nella caccia alla zebra, spesso ignorando altre prede disponibili.[32] Almeno un branco fu segnalato ad uccidere ripetutamente otocioni. Il licaone raramente si nutre di animali da loro stessi non uccisi, sebbene siano stati segnalati a derubare iene, i leopardi, i leoni e trappole.[27]

Nemici e concorrenti[modifica | modifica wikitesto]

Licaoni affrontando una iena macchiata.

I leoni dominano i licaoni, essendo la principale causa di mortalità sia degli adulti che dei cuccioli.[33] Le popolazioni di licaone sono scarse nelle zone dove i leoni sono abbondanti.[34] Un branco reintrodotto nel parco nazionale d'Etosha fu sterminato dai leoni. Negli anni sessanta nel Ngorongoro, i licaoni aumentarono di numero dopo che la popolazione dei leoni subì un decremento, per poi nuovamente diminuire una volta che la popolazione dei leoni tese ad aumentare.[33] Eccezione che conferma la regola, sono stati segnalati casi dove i licaoni sono riusciti ad abbattere leoni malati o feriti.[35][36]

Le iene maculate sono considerati importanti cleptoparassiti,[33] spesso seguendo i licaoni per derubarne le prede. Le iene controllano le zone dove i licaoni hanno cacciato, nutrendosi di qualsiasi resto reso disponibile delle loro prede. Le iene solitarie si avvicinano cautamente ai licaoni mentre si stanno cibando di una carcassa per impadronirsi di qualche boccone, ma vengono spesso cacciate via. In gruppo, le iene hanno più successo nel derubare i licaoni, sebbene questi ultimi possono avere la meglio grazie alla loro superiore cooperazione fra membri del branco. I licaoni raramente si cibano delle prede delle iene. Sebbene i licaoni possono facilmente allontanare le iene solitarie, tutto sommato tale relazione è di esclusivo vantaggio alle iene,[37] con le popolazioni di licaone più basse in zone dove le iene sono di più.[38]

Talvolta, in Africa meridionale, i licaoni sono in competizione con il leopardo nella caccia all'impala. I licaoni scacciano i leopardi dalle loro prede e uccidono i cuccioli di leopardo. D'altro canto, si conoscono casi di leopardi maschi che hanno aggredito e ucciso licaoni adulti isolati.[39]

Areale[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone in passato viveva nelle zone montane e desertiche e in gran parte dell'Africa subsahariana, essendo assente solo nelle zone più secche e boscose. La specie è stata quasi sterminata in Africa settentrionale e occidentale, e i suoi numeri sono enormemente diminuiti in Africa centrale e nordorientale. La maggior parte dei licaoni attualmente sopravvive in Africa meridionale e orientale.[1]

Status[modifica | modifica wikitesto]

Nord Africa[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone è molto raro in Nord Africa, e gli esemplari rimasti potrebbero essere di grande valore genetico, potento trattarsi di una sottospecie separata.[40]

Africa occidentale[modifica | modifica wikitesto]

La situazione in Africa occidentale è precaria, con l'unica popolazione autosufficiente stanziata nel Parco nazionale di Niokolo-Koba in Senegal. Si segnalano ogni tanto i licaoni in altre zone del Senegal, in Guinea e in Mali.[40]

Africa centrale[modifica | modifica wikitesto]

Il licaone è molto raro in Africa centrale, essendo estinto in Gabon, nella Repubblica Democratica del Congo e la Repubblica del Congo. Le uniche popolazioni autosufficienti vivono nella Repubblica Centrafricana, Ciad e soprattutto in Camerun.[40]

Africa orientale[modifica | modifica wikitesto]

L'areale del licaone in Africa orientale è frammentato, essendo stato sterminato sia in Uganda che in gran parte del Kenya. Una piccola popolazione vive in un areale che comprende, l'Etiopia meridionale, il Sudan del Sud, il Kenya settentrionale, e probabilmente l'Uganda settentrionale. La specie potrebbe ancora essere presente, con un numero di esemplari limitato, in Somalia meridionale, ma è certamente estinto in Ruanda, Burundi ed Eritrea. È piuttosto numeroso in Tanzania meridionale, soprattutto nella riserva di caccia di Selous che nel parco nazionale di Mikumi.[40]

Africa del Sud[modifica | modifica wikitesto]

L'Africa meridionale contiene numerose popolazioni di licaoni autosufficienti: tra il Botswana settentrionale, la Namibia settentrionale e lo Zimbabwe occidentale. In Sudafrica, il parco nazionale di Kruger ospita oltre 400 esemplari. Lo Zambia ospita due popolazioni notevoli, una nel parco nazionale di Kafue, e un'altra presso la valle di Luangwa. La specie rimane rara in Malawi, ed è probabilmente estinta in Angola e Mozambico.[40]

Nelle culture africane[modifica | modifica wikitesto]

Tavoletta cosmetica risalente al periodo di Naqada III, rappresentando i licaoni come sostegni

I licaoni sono figure comuni su diversi reperti, soprattutto su tavolette e altri oggetti risalenti all'Egitto predinastico, probabilmente simboleggiando l'ordine contro il caos, insieme alla transizione tra la vita selvaggia[44] e la vita domestica.[45] I cacciatori predinastici potrebbero essersi identificati con i licaoni, siccome la tavoletta dei cacciatori dimostra una fila di guerrieri mentre indossano code di licaone sulle cinture. Nel periodo arcaico, le rappresentazioni del licaone si ridussero a favore delle rappresentazioni del lupo.[46][47]

Secondo l'orientalista tedesco, Enno Littmann, il popolo della Regione dei Tigrè in Etiopia credeva che ferire un licaone con una lancia, e bagnando la coda nel sangue per poi lanciarla all'aggressore, ne avrebbe causato la morte immediata. Perciò, i pastori preferivano allontanare i licaone tramite le pietre che alle armi bianche.[48]

Il licaone ha un ruolo importante nella mitologia del popolo San dell'Africa meridionale. Secondo una favola, il licaone viene indirettamente collegato con l'origine della morte. Siccome la lepre venne condannata dalla luna ad essere per sempre inseguita dai licaoni dopo che la prima rifiutò l'offerta della luna di dare a tutti gli animali la possibilità di rinascere dopo la morte. Un'altra racconta come Kaang si vendica contro gli altri dèi inviadogli un esercito di uomini trasformati in licaoni, sebbene non viene mai specificato chi vinse la battaglia. I San del Botswana considerano il licaone come il cacciatore perfetto, per cui si spalmano i piedi con i fluidi odoriferi della specie, credendo che ciò conferirà loro il suo coraggio e agilità. La specie però non viene rappresentata spesso sulle pitture rupestri San, con l'unico esempio notevole trattandosi d'un fregio sul monte Erongo che raffigura un branco che insegue due antilopi.[49]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b (EN) Woodroffe, R., Sillero-Zubiri, C., Lycaon pictus, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2016.3, IUCN, 2016.
  2. ^ a b (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Lycaon pictus, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  3. ^ Lycaon pictus, su IUCN Red List of Threatened Species. URL consultato il 18 settembre 2016.
  4. ^ Trad.Lat.:"Collezione di cimeli".
  5. ^ Smith, C. H. (1839). Dogs, W.H. Lizars, Edinburgh, p. 261-69
  6. ^ Bothma, J. du P. & Walker, C. (1999). Larger Carnivores of the African Savannas, Springer, pp. 130–157, ISBN 3-540-65660-X
  7. ^ B. Martínez-Navarro e L. Rook, Gradual evolution in the African hunting dog lineage: systematic implications, in Comptes Rendus Palevol, vol. 2, nº 8, 2003, pp. 695–702, DOI:10.1016/j.crpv.2003.06.002.
  8. ^ Adam Hartstone-Rose, Lars Werdelin, Darryl J. De Ruiter, Lee R. Berger e Steven E. Churchill, The Plio-pleistocene Ancestor of Wild Dogs, Lycaon sekowei n. sp (PDF), in Journal of Paleontology, vol. 84, nº 2, 2010, pp. 299–308, DOI:10.1666/09-124.1.
  9. ^ Juliet Clutton Brock, wikiwand.com.
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  22. ^ Un comportamento presente anche in diversi primati, come i gorilla, gli scimpanzé e i colobi rossi.
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  44. ^ Rappresentato dal lupo africano.
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