Canidae

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Canidi
Canidae subfamilies.jpg
Le tre sottofamiglie conosciute: Hesperocyoninae (alto), Borophaginae (basso, sinistra) e Caninae (basso, destra)
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
(clade) Ferae
Ordine Carnivora
Sottordine Caniformia
Famiglia Canidae
(Fischer von Waldheim 1817)
Sottofamiglia Borophaginae
Caninae
Hesperocyoninae
Specie 36

I canidi (canidae, Fischer de Waldheim, 1817) sono una famiglia di caniformi che si distinguono dai loro musi allungati, la loro postura digitigrada, gli artigli non retrattili e bolle timpaniche molto gonfie.

I caniformi si divisero dai feliformi circa 43 milioni di anni fa,[1] con i primi canidi emergendo 3 milioni di anni dopo in Nordamerica durante il Miocene.[2] Leptocyon, l'antenato di tutti i canidi odierni (i canini, che includono i cani, i lupi, gli sciacalli, le volpi e numerose specie estinte), si divise in Canini e Vulpini 11.9 milioni di anni fa.[3] Mentre gli esperocionini e i borofagini, due sottofamiglie estinte, erano limitati al Nordamerica, i canini si trovano su tutti i continenti tranne l'Antartide, avendo colonizzato il mondo naturalmente o con l'aiuto umano lungo i millenni.

La famiglia Canidae conta oggi almeno 34 specie, che vivono in diversi habitat come le foreste, le tundra, le savane e i deserti lungo e largo le zone tropicali e boreali del mondo. In passato, le relazioni evolutive tra le specie erano determinate attraverso gli studi morfologici. Attualmente, gli studi molecolari hanno permesso l'indagine nella filogenia dei canidi. In certe specie, la divergenza genetica è stata soppressa da un alto tasso di flusso genico tra diverse popolazioni, con intere zone consistenti di popolazioni ibride.[4]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

I canidi si distinguono diagnosticamente dagli altri carnivori dalla gonfiatura delle bolle timpaniche, che sono divise da un setto, posizionato lungo la sutura entotimpanica e ectotimpanica. Altri caratteri distinti dei canidi includono la perdita di un'arteria stapediale e la posizione mediana dell'arteria carotide interna, che è situata tra l'entotimpanico e petrosale per gran parte del suo percorso. Queste caratteristiche del basicranio sono rimaste più o meno stabili lungo la storia dei canidi, permettendo una facile identificazione dei loro resti fossili.[5]

Struttura interna della bolla timpanica d'un canide

Canid auditory bulla.png

a: Cavità glenoidea, b: Porzione squamosa, c: Condotto uditivo esterno, d: Osso timpanico, e: Anello timpanico, f: Setto, g: Tuba uditiva, h: Osso basioccipitale, i: Canale carotideo
Dentatura di Cynodesmus, tipica dei canidi

Tra i carnivori, i canidi dispongono della dentizione più conservatore, con un complemento bilaterale di denti divisi in tre incisivi superiori ed inferiori, un canino superiore ed inferiore, quattro premolari superiori ed inferiori, e due o tre molari superiori e tre molari inferiori. La lunghezza dei canini sembra essere correlato col sesso dell'animale: gli esemplari maschi dei canidi più grandi tendono ad avere canini al 3-6% più lunghi di quelli delle femmine. I premolari tendono a essere uniformi nella maggior parte delle specie, ma nelle stirpi adatte al consumare le ossa, i premolari sono notevolmente ingranditi. Questo tratto è particolarmente evidente nei borofagini, ma raro negli esperocionini. I molari sono ben sviluppati, sebbene non quanto quelli degli orsi, e permettono i canidi ad incorporare sia insetti che vegetali nella loro dieta. I denti dei canidi si sono cambiati ripetutamente lungo la loro evoluzione verso diete ipercarnivore o ipocarnivore, una flessibilità che ha indubbiamente contribuito al loro successo come famiglia. Per accomodare il numero non-ridotto di denti, i canidi dispongono d'un muso più allungato di quello dei felidi. Le specie più ipercarnivore, come certi borofagini, hanno un muso relativamente breve, ma mai alla stessa cortezza dei felidi. Il muso allungato è una caratteristica universale dei canini, l'unica sottofamiglia di canidi rimasta, e sembra che la lunghezza del rostro sia correlata con l'ampliamento dell'olfatto.[6]

Come le iene, i canidi sono per la maggior parte predatori corridori con arti lunghi che cacciano tramite l'inseguimento delle prede fino allo sfinimento di quest'ultime. Insieme alle iene e ai felidi, i canidi sono gli unici carnivori digitigradi, una postura che contribuisce all'allungamento del passo. I canidi persero la capacità di retrarre gli artigli poco dopo la loro diversificazione da Hesperocyon. Di conseguenza, gli artigli sono sempre esposti e spuntati dal contato col terreno. Il fatto di non poter usare gli artigli come armi potrebbe essere una delle ragioni perché le specie più grandi lavorano in gruppi per abbattere prede grosse.[6]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Nella storia dei mammiferi carnivori, i canidi sono rappresentati da due sottofamiglie estinte (Hesperocyoninae e Borophaginae) e l'odierno Caninae.[7] Questa sottofamiglia include tutti i canidi viventi e i loro parenti fossili. Tutti i canidi moderni formano un gruppo dentale monofilettico con i borofagini estinti, con ambi i due possedendo due punte sul talonide del carnassiale inferiore, che aiuta nella masticazione. Questi, insieme allo sviluppo d'una cuspide entoconida e l'allargamento del talonide sul primo molare inferiore, e l'allargamento contemporaneo del talonide del primo molare superiore e la riduzione del suo parastilo, distinguono questi canidi del tardo cenozoico, e sono le differenze essenziali che identificano il loro clade.[3]

Filogenia[modifica | modifica wikitesto]

Questo cladogramma mostra la posizione filogenetica dei canidi entro i caniformi secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:[3]

Caniformia
 

Arctoidea (orsi, procioni, foche ecc.) Ailurus fulgens - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(white background).jpg


Cynoidea
 

Miacis spp. Miacis restoration.jpg


Canidae
 

Hesperocyoninae Cynodictis (white background).jpg


 
 

Borophaginae Aelurodon illustration.png


 

Caninae (tutti i canidi odierni e i loro parenti estinti) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg






Storia evolutiva[modifica | modifica wikitesto]

Eocene - piccoli inizi[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica di Hesperocyon, Robert Bruce Horsfall (1913)

I mammiferi carnivori si evolsero dai miacidi circa 55 milioni di anni fa durante il Paleocene, un'era caratterizzata dal suo clima caldo e umido. Con l'avvento del massimo termico del Paleocene-Eocene, il Nordamerica fu ricoperto da fitte foreste, successivamente colonizzate da una popolazione di miacidi che, 15 milioni di anni dopo la loro prima apparizione, diedero luce ai primi canidi.[8]

Fra di essi ci fu Prohesperocyon wilsoni, che apparse 40 milioni di anni fa nel Texas sudoccidentale. I tratti principali ad identificarlo come un canide includono la perdita del terzo molare superiore e la struttura dell'orecchio medio, che disponeva di bolle timpaniche ingrandite. Sebbene fosse un animale arboricolo e parzialmente plantigrado come i suoi antenati, è probabile che Prohesperocyon aveva gli arti più lunghi e le dita più compatte, tratti che lo avrebbe conferito un vantaggio in futuro nel sopravvivere in ambienti sempre più aperti.[8]

Oligocene - dagli alberi alle pianure[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica di branco di mesocioni, membri della stirpe degli esperocionini, cacciando dei Miohippus

L'avvento dell'Oligocene 34-23 milioni di anni fa innescò un lungo corso di deteriorazione climatico. Nell'Antartide, cominciarono a formarsi le prime calotte di ghiaccio, mentre nel Nordamerica centrale, l'ambiente divenne sempre più secco e stagionalmente variabile, facendo scomparire le foreste pluviali dell'Eocene a favore di boschi e pianure. Gli animali erbivori cominciarono ad adattarsi a una dieta d'erba e a diventare corridori di pianura aperta. Per i canidi, l'abilità di inseguire queste nuove prede divenne un importante passo evolutivo. Il genere Hesperocyon, discendente di Prohesperocyon, cominciò a diversificarsi e a produrre gli antenati delle tre sottofamiglie:[8]

  1. Gli esperocionini (39.74-15 milioni di anni)
  2. I borofagini (34-2 milioni di anni)
  3. I canini (34-0 milioni di anni)

Tutte e tre stirpi durante l'Oligocene erano caratterizzate da specie poco più grandi d'una volpe, ma ciascuna con indizi morfologici delle loro future direzioni evolutive. La stirpe più antica e primitiva era quella degli esperocionini, che includevano il mesocione, un canide grande quanto un coyote odierno. Questi canidi primitivi probabilmente si erano evoluti per inseguire prede in zone di pianura. Archaeocyon e Leptocyon avrebbero a loro volta invece dato luce ai borofagini e ai canini rispettivamente. A circa 30-28 milioni di anni fa, ci furono almeno 25 specie di canidi in Nordamerica occidentale, una diversità entro una famiglia che tuttora non è mai stata rivaleggiata da una stirpe di carnivori. Nel frattempo, i predatori arcaici come gli ienodonti si estinsero, per poi essere rimpiazzati con i carnivori.[8]

Miocene - l'era dei cani "spacca-ossa"[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di Epicyon haydeni, il canide più grande esistito. Si nota il quinto dito ridotto sulle zampe posteriori, un tratto primitivo assente nei canidi moderni[9]

Gli erbivori nordamericani, prede predilette dei canidi, cominciarono a diversificarsi drasticamente durante la prima metà del Miocene, che durò dai 23 milioni di anni ai 5 milioni di anni. Oltre l'evoluzione di specie indigene, questa diversificazione fu anche dovuta alla formazione del ponte di Bering 8 milioni di anni fa, che permise l'immigrazione in Nordamerica di erbivori eurasiatici. Contemporaneamente, i borofagini cominciarono a rimpiazzare gli esperocionini moribondi come i predatori dominanti delle pianure nordamericane, mentre i canini mantennero un profilo basso. Sebbene subordinati ai borofagini, continuarono ad adattarsi agli ambienti sempre più aperti, aumentando la lunghezza degli arti e perdendo i pollici. Si erano già divisi nelle tribù delle volpi e dei veri cani, quest'ultimi rappresentati dal genere Eucyon. I canini, grazie ai loro arti allungati e dita compatte, si dimostrarono la stirpe di canidi più mobile, sfruttando i ponti continentali per espandere il loro proprio areale fuori dal Nordamerica: una specie di volpe, Vulpes riffautae, si era stabilita nell'odierno Ciad 7 milioni di anni fa, mentre almeno un canino aveva contemporaneamente colonizzato la Spagna.[8]

L'evoluzione dei borofagini in questo periodo fu caratterizzata da un'incrementale aumento nelle capacità di digerire le ossa. Con l'arrivo di nuovi concorrenti asiatici, come i felidi, i barbofelidi, mustelidi giganti e gli orsi, i borofagini furono costretti a sviluppare una dentatura capace di frantumare le ossa, per consumare meglio le carcasse.[8] Questi raggiunsero il loro apogeo durante il Miocene medio con l'apparizione della stirpe Protepicyon-Epicyon-Borophagus. I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. Epicyon in particolare era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'orso bruno in grandezza e alle iene in potenza mandibolare.[9]

Pliocene - l'ascesa dei canini[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica di due esemplari di Borophagus, l'ultimo dei borofagini

Durante il Pliocene, a circa 4-5 milioni di anni fa, le pianure nordamericane continuarono a diffondersi, e gli erbivori, soprattutto i cavalli, diventarono sempre più veloci, grazie alla riduzione nel numero di dita e l'irrobustimento del dito centrale. Questo fu alla spesa dei borofagini, che erano poco adattati alla corsa. Questa stirpe infatti scomparì del tutto 2 milioni di anni fa, dando mano libera ai canini di prendere il sopravvento.[8]

Dopo la formazione dell'Istmo di Panama 3 milioni di anni fa, i canini colonizzarono il Sudamerica durante il grande scambio americano. I canini ebbero il sopravvento sui predatori marsupiali indigeni (rappresentati dai borienidi), e successivamente si stabilirono come i predatori dominanti del continente.[8]

Pleistocene[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di C. dirus, il canide lupino più grande, estinto durante il Quaternario

L'arrivo del Pleistocene 1.8 milioni di anni fa fu segnato dall'espandersi delle calotte di ghiaccio, risultando nelle temperature più basse del Cenozoico. Molti mammiferi, seguendo la regola di Bergmann, aumentarono in grandezza per meglio conservare il calore corporeo. Fu durante questo periodo che fecero il loro debutto i grandi canini come i lupi, i licaoni e i cuon nell'Eurasia. Una popolazione dei primi fu successivamente addomesticata, dando luce al cane domestico. Nel frattempo, nelle Americhe, fra i superpredatori contemporanei ci fu il temibile Canis dirus, il canino più grande.[8]

I lupi grigi colonizzarono Nordamerica durante il tardo Rancholabreano attraverso il ponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse clade di lupi grigi eurasiatici.[10] Condivisero il nuovo habitat con Canis dirus, ma quest'ultimo si estinse durante il periodo Quaternario, probabilmente in seguito alla scomparsa degli erbivori grossi di cui si cibava.[11]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ John J. Flynn e Gina D. Wesley-Hunt, Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 3, 2005, pp. 1–28, DOI:10.1017/s1477201904001518.
  2. ^ (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 23-35, ISBN 978-0-231-13528-3
  3. ^ a b c (EN) R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae), Bulletin of the American Museum of Natural History 325:1-218
  4. ^ Wayne, Robert K., Molecular evolution of the dog family, su wooferhouse.net. URL consultato il 27 maggio 2014.
  5. ^ (EN) Wang Xiaoming, R.H. Tedford, B. Van Valkenburgh, & R.K. Wayne. 2004. Phylogeny, Classification, and Evolutionary Ecology of the Canidae. In C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald (curatori), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, 8-20. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2
  6. ^ a b (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 69-101, ISBN 978-0-231-13528-3
  7. ^ Adam Miklosi, Dog Behaviour, Evolution, and Cognition, Oxford Biology, 2ª ed., Oxford University Press, 2015, pp. 103–107, ISBN 978-0199545667.
  8. ^ a b c d e f g h i (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 117-137, ISBN 978-0-231-13528-3
  9. ^ a b (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 33-46, ISBN 978-0-231-13528-3
  10. ^ Chambers, S. M., Fain, S. R., Fazio, B. e Amaral, M., An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses, in North American Fauna, vol. 77, 2012, pp. 1–67, DOI:10.3996/nafa.77.0001.
  11. ^ Larson, Robert, Wolves, coyotes and dogs (Genus Canis), in The Midwestern United States 16,000 years ago, Illinois State Museum. URL consultato il 7-06-2014.

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