Canidae

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Canidi
Canidae subfamilies.jpg
Le tre sottofamiglie conosciute: Hesperocyoninae (alto), Borophaginae (basso, sinistra) e Caninae (basso, destra)
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
(clade) Ferae
Ordine Carnivora
Sottordine Caniformia
Famiglia Canidae
(Fischer von Waldheim 1817)
Sottofamiglia Borophaginae
Caninae
Hesperocyoninae
Specie 36

I Canidi (Canidae, Fischer de Waldheim, 1817) sono una famiglia di caniformi che si distinguono dai loro musi allungati, la loro postura digitigrada, gli artigli non retrattili e bolle timpaniche molto gonfie.

I caniformi si divisero dai feliformi circa 43 milioni di anni fa,[1] con i primi canidi emersi 3 milioni di anni dopo in Nordamerica durante il Miocene.[2] Il Leptocyon è l'antenato di tutti i canidi odierniː i canini, che includono i cani, i lupi, gli sciacalli, le volpi e numerose specie estinte, si divise in Canini e Vulpini, 11,9 milioni di anni fa.[3] Mentre gli esperocionini e i borofagini, due sottofamiglie estinte erano limitati al Nordamerica, i canini si trovarono su tutti i continenti tranne l'Antartide.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

I canidi si distinguono dagli altri carnivori grazie alla presenza di bolle timpaniche, divise da un setto, posizionato lungo la sutura endotimpanica, ossia interno all'orecchio medio. Altri caratteri distinti dei canidi includono la perdita di un'arteria stapediale e la posizione mediana dell'arteria carotide interna situata tra l'entotimpanico e petrosale, per gran parte del suo percorso. Queste caratteristiche del basicranio sono rimaste più o meno stabili lungo la storia dei canidi, permettendo una facile identificazione dei loro resti fossili.[4]

Struttura interna della bolla timpanica d'un canide

Canid auditory bulla.png

a: Cavità glenoidea, b: Porzione squamosa, c: Condotto uditivo esterno, d: Osso timpanico, e: Anello timpanico, f: Setto, g: Tuba uditiva, h: Osso basioccipitale, i: Canale carotideo
Dentatura di Cynodesmus, tipica dei canidi

Tra i carnivori, i canidi dispongono della dentizione più conservativa, con un complemento bilaterale di denti divisi in tre incisivi superiori ed inferiori, un canino superiore ed inferiore, quattro premolari superiori ed inferiori, e due o tre molari superiori e tre molari inferiori. La lunghezza dei canini sembra essere correlata col sesso dell'animale: gli esemplari maschi dei canidi più grandi tendono ad avere canini al 3-6% più lunghi di quelli delle femmine. I premolari tendono a essere uniformi nella maggior parte delle specie, ma nelle stirpi adatte al consumare ossa, i premolari sono notevolmente più grandi. Questo tratto è particolarmente evidente nella sottofamiglia dei borofagini, ma raro negli esperocionini. I molari sono ben sviluppati, sebbene non quanto di quelli degli orsi, consentendo ai canidi di incorporare nella loro dieta sia insetti che vegetali. I denti dei canidi si sono cambiati ripetutamente lungo la loro evoluzione verso diete ipercarnivore o ipocarnivore, una flessibilità che ha indubbiamente contribuito al loro successo come famiglia. Per accomodare il numero non-ridotto di denti, i canidi dispongono d'un muso più allungato di quello dei felidi. Le specie più ipercarnivore, come certi borofagini, hanno un muso relativamente breve, ma mai quanto i felidi. Il muso allungato è una caratteristica universale dei canini, l'unica sottofamiglia di canidi rimasta, e sembra che la lunghezza del rostro, il muso nei canidi, sia correlata con l'ampliamento dell'olfatto.[5]

Come le iene, i canidi sono per la maggior parte predatori corridori con arti lunghi che cacciano inseguendo le prede fino al loro sfinimento. Insieme alle iene e ai felidi, i canidi sono gli unici carnivori digitigradi, una locomozione animale che contribuisce all'allungamento del passo. I canidi persero la capacità di retrarre gli artigli poco dopo la loro diversificazione dal genere Hesperocyon. Di conseguenza, gli artigli sono sempre esposti e spuntati a causa del contatto con il terreno. Il motivo per cui non possono usare gli artigli come armi, potrebbe essere una delle ragioni del motivo per cui le specie più grandi lavorano in gruppi per abbattere prede grosse.[5]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Nella storia dei mammiferi carnivori, i canidi sono rappresentati da due sottofamiglie estinte, la Hesperocyoninae, la Borophaginae, e l'odierna Caninae.[6] Questa sottofamiglia include tutti i canidi viventi e i loro parenti fossili. Tutti i canidi moderni formano un gruppo dentale con proprietà monofilettiche con i borofagini estinti, possedendo entrambe le sottofamiglie, due punte sul talonide [7] del carnassiale inferiore, in aiuto alla masticazione. Questi, insieme allo sviluppo d'una cuspide endoconida e l'allargamento del talonide [8] sul primo molare inferiore, e l'allargamento contemporaneo del talonide del primo molare superiore e la riduzione del suo parastilo, distinguono questi canidi del tardo cenozoico, e sono le differenze essenziali che identificano il loro clade.[3]

Filogenia[modifica | modifica wikitesto]

Questo cladogramma mostra la posizione filogenetica dei canidi entro i caniformi secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:[3]


Caniformia

Arctoidea (orsi, procioni, foche ecc.) Ailurus fulgens - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(white background).jpg

Cynoidea

Miacis spp. Miacis restoration.jpg

Canidae

Hesperocyoninae Cynodictis (white background).jpg

Borophaginae Aelurodon illustration.png

Caninae (tutti i canidi odierni e i loro parenti estinti) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg

Storia evolutiva[modifica | modifica wikitesto]

Eocene - piccoli inizi[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica di Hesperocyon, Robert Bruce Horsfall (1913)

I mammiferi carnivori si evolsero dai miacidi circa 55 milioni di anni fa durante il Paleocene, un'era caratterizzata dal un clima caldo e umido. Con l'avvento del massimo termico del Paleocene-Eocene, il Nordamerica venne ricoperto da fitte foreste, successivamente colonizzate da una popolazione di miacidi che, 15 milioni di anni dopo la loro prima apparizione, diedero luce ai primi canidi.[9]

Fra di essi vi fu il Prohesperocyon wilsoni, che apparse 40 milioni di anni fa nel Texas sudoccidentale. I tratti principali per identificarlo come un canide, includono la perdita del terzo molare superiore e la struttura dell'orecchio medio, che disponeva di bolle timpaniche ingrandite. Sebbene fosse un animale arboricolo e parzialmente plantigrado come i suoi antenati, è probabile che il Prohesperocyon disponesse gli arti più lunghi e dita più compatte, tratti che gli avrebbero conferito un vantaggio in futuro, nel sopravvivere in ambienti sempre più aperti.[9]

Oligocene - dagli alberi alle pianure[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica di branco di mesocioni, membri della stirpe degli esperocionini, cacciando dei Miohippus

L'avvento dell'Oligocene, da 34 al 23 milioni di anni fa, innescò un lungo corso di deterioramento climatico. Nell'Antartide, iniziarono a formarsi le prime calotte glaciali, mentre nel Nordamerica centrale, l'ambiente divenne sempre più secco e stagionalmente variabile, riducendo sempre pià le foreste pluviali dell'Eocene, fino a farle scomparire, a favore di boschi e pianure. Gli erbivori iniziarono ad adattarsi ad una dieta d'erba e a diventare corridori in pianura aperta. Per i canidi, l'abilità di inseguire queste nuove prede divenne un importante passo evolutivo. Il genere Hesperocyon, discendente di Prohesperocyon, iniziò a diversificarsi e a produrre gli antenati delle tre sottofamiglie:[9]

  1. Gli esperocionini (39,74-15 milioni di anni)
  2. I borofagini (34-2 milioni di anni)
  3. I canini (34-0 milioni di anni)

Tutte e tre le stirpi, durante l'Oligocene, erano caratterizzate da specie poco più grandi d'una volpe, ma ciascuna con indizi morfologici delle loro future direzioni evolutive. La stirpe più antica e primitiva era quella degli esperocionini, stirpe che includevano il mesocione, un canide grande quanto un coyote odierno. Questi canidi primitivi probabilmente si erano evoluti per inseguire prede in zone di pianura. L' Archaeocyon e il Leptocyon avrebbero a loro volta dato luce, rispettivamente, ai borofagini e ai canini Circa 30-28 milioni di anni fa, vi erano almeno 25 specie di canidi nel Nordamerica occidentale. Nel frattempo, i predatori arcaici come gli ienodonti si estinsero, per poi essere rimpiazzati con i carnivori.[9]

Miocene - l'era dei cani "spacca-ossa"[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di Epicyon haydeni, il canide più grande esistito. Si nota il quinto dito ridotto sulle zampe posteriori, un tratto primitivo assente nei canidi moderni[10]

Gli erbivori nordamericani, prede predilette dei canidi, iniziarono a diversificarsi drasticamente durante la prima metà del Miocene, che durò dai 23 milioni di anni ai 5 milioni di anni. Oltre l'evoluzione di specie indigene, questa diversificazione fu anche dovuta alla formazione del ponte di Bering 8 milioni di anni fa, che permise l'immigrazione in Nordamerica di erbivori eurasiatici. Contemporaneamente, i borofagini iniziarono a rimpiazzare gli esperocionini moribondi come i predatori dominanti delle pianure nordamericane, mentre i canini mantennero un profilo basso. Sebbene subordinati ai borofagini, continuarono ad adattarsi ad ambienti sempre più aperti, aumentando la lunghezza degli arti e perdendo i pollici. Si erano già divisi nelle tribù delle volpi e dei veri cani, quest'ultimi rappresentati dal genere Eucyon. I canini, grazie ai loro arti allungati e dita compatte, si dimostrarono la stirpe di canidi più resiliente e moble, sfruttando i ponti continentali al fine di espandere il loro proprio areale al di fuori del Nordamerica: una specie di volpe, la Vulpes riffautae, si era stabilita nell'odierno Ciad sette milioni di anni fa, mentre almeno un canino aveva contemporaneamente colonizzato la Spagna.[9]

L'evoluzione dei borofagini in questo periodo venne caratterizzata da un notevole aumento nelle capacità di digerire le ossa. Con l'arrivo di nuovi concorrenti asiatici, come i felidi, i barbofelidi, mustelidi giganti e gli orsi, i borofagini furono costretti a sviluppare una dentatura in grado di frantumare le ossa, per consumare meglio le carcasse.[9] Questi raggiunsero il culmine nel corso del Miocene medio con l'apparizione della stirpe del Protepicyon-Epicyon-Borophagus. I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. L'Epicyon, in particolare, era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'orso bruno in grandezza e alle iene in potenza mandibolare.[10]

Pliocene - l'ascesa dei canini[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica di due esemplari di Borophagus, l'ultimo dei borofagini

Durante il Pliocene, circa 4-5 milioni di anni fa, le pianure nordamericane divennero sempre più vaste, mentre gli erbivori, soprattutto i cavalli, divennero sempre più veloci, grazie alla riduzione nel numero di dita e l'irrobustimento del dito centrale. Questo avvenne a scapito dei borofagini, che erano poco adattati alla corsa. Questa stirpe infatti, scomparì del tutto 2 milioni di anni fa, consentendo ai canini di prendere il sopravvento.[9]

Dopo la formazione dell'Istmo di Panama 3 milioni di anni fa, i canini colonizzarono il Sudamerica durante il grande scambio americano. I canini ebbero il sopravvento sui predatori marsupiali indigeni, rappresentati dai borienidi, e, successivamente si stabilirono come i predatori dominanti del continente.[9]

Pleistocene[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di C. dirus, il canide lupino più grande, estinto durante il Quaternario

L'arrivo del Pleistocene, 1,8 milioni di anni fa, fu segnato dall'espandersi delle calotte glaciali, con le temperature più basse del Cenozoico. Molti mammiferi, seguendo la regola di Bergmann, si svilupparono in grandezza per meglio conservare il calore corporeo. Fu durante questo periodo che fecero il loro debutto i grandi canini come i lupi, i licaoni e i cuon nell'Eurasia. Una popolazione di lupi fu successivamente addomesticata, dando luce al cane domestico. Nel frattempo, nelle Americhe, fra i superpredatori contemporanei vi fu il temibile Canis dirus, il canide più grande.[9]

I lupi grigi colonizzarono il Nordamerica nel corso del tardo Rancholabreano attraverso il ponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse clade di lupi grigi eurasiatici.[11] Condivisero il nuovo habitat con il Canis dirus, ma quest'ultimo si estinse durante il periodo Quaternario, probabilmente in seguito alla scomparsa degli erbivori grossi di cui si cibava.[12]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ John J. Flynn e Gina D. Wesley-Hunt, Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 3, 2005, pp. 1–28, DOI:10.1017/s1477201904001518.
  2. ^ (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 23-35, ISBN 978-0-231-13528-3
  3. ^ a b c (EN) R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae), Bulletin of the American Museum of Natural History 325:1-218
  4. ^ (EN) Wang Xiaoming, R.H. Tedford, B. Van Valkenburgh, & R.K. Wayne. 2004. Phylogeny, Classification, and Evolutionary Ecology of the Canidae. In C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald (curatori), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, 8-20. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2
  5. ^ a b (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 69-101, ISBN 978-0-231-13528-3
  6. ^ Adam Miklosi, Dog Behaviour, Evolution, and Cognition, Oxford Biology, 2ª ed., Oxford University Press, 2015, pp. 103–107, ISBN 978-0199545667.
  7. ^ Superficie accessoria di masticazione che si riscontra nei molari inferiori di Mammiferi arcaici, posteriore rispetto al trigono.
  8. ^ Parte del dente che frantuma.
  9. ^ a b c d e f g h i (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 117-137, ISBN 978-0-231-13528-3
  10. ^ a b (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 33-46, ISBN 978-0-231-13528-3
  11. ^ Chambers, S. M., Fain, S. R., Fazio, B. e Amaral, M., An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses, in North American Fauna, vol. 77, 2012, pp. 1–67, DOI:10.3996/nafa.77.0001.
  12. ^ Larson, Robert, Wolves, coyotes and dogs (Genus Canis), in The Midwestern United States 16,000 years ago, Illinois State Museum. URL consultato il 7-06-2014.

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