Borophaginae
| Borofagini | |
|---|---|
 | |
| Intervallo geologico | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Classe | Mammalia |
| Ordine | Carnivora |
| Famiglia | Canidae |
| Sottofamiglia | †Borophaginae
G. G. Simpson, 1945[1] |
I borofagini (borophaginae, G. G. Simpson, 1945) sono una sottofamiglia di canidi estinti che vissero in Nordamerica dall'Oligocene fino al Pliocene.
Spesso denominati "cani spacca-ossa", in riferimento alla dentizione grande e alle mascelle possenti di alcune specie, i loro fossili sono abbondanti e sparsi su un vasto areale. È molto probabile che fossero i predatori alfa dei loro ecosistemi.[2][3] L'abbondanza di reperti fossili ha persino permesso la ricostruzione della loro filogenia, che dimostra che i borofagini erano altamente diversificati durante il loro apogeo.[2] Tutti i borofagini disponevano di un quinto dito ridotto sulle zampe posteriori, contrariamente ai canidi odierni che dispongono di solo quattro.[4]
Storia evolutiva[modifica | modifica wikitesto]
I borofagini derivano da Archaeocyon, un canide pesante meno di 2 kg, vissuto durante l'Oligocene medio o superiore, circa 32 milioni di anni fa. Apparentemente disceso dall'esperocionino Hesperocyon, Archaeocyon differiva dal suo antenato principalmente per i suoi molari, che disponevano di più cuspidi, un tratto successivamente ereditato da tutti i borofagini.[4]
Durante la prima metà della loro storia, dall'Oligocene fino al Miocene inferiore, la sottofamiglia era ancora caratterizzata da generi di taglia piccola e media. Molti di essi, in particolare Cynarctoides e Phlaocyon, dimostravano adattamenti a una dieta onnivora, come i procioni odierni. È possibile che lo sviluppo di generi ipercarnivori sia stato impedito dalla presenza degli esperocionini, che erano i predatori dominanti dell'epoca.[4]
Il periodo tra il Miocene inferiore e medio vide alcuni borofagini evolversi gradualmente in predatori dedicati, sebbene di taglia media, sempre a causa della concorrenza con gli esperocionini. Con l'estinzione di quest'ultimi 15 milioni di anni fa, i borofagini poterono finalmente raggiungere dimensioni superiori ed abbattere prede più grandi. Tra i nuovi generi ci fu Aelurodon, un predatore pesante 20-40 kg, simile all'odierno licaone, che disponeva di mandibole e denti sufficientemente possenti da poter frantumare le ossa.[4]
La sottofamiglia raggiunse il suo apogeo durante il Miocene medio con l'apparizione della stirpe Protepicyon-Epicyon-Borophagus. I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. Epicyon in particolare era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'orso bruno in grandezza e alle iene in potenza mandibolare. Da Epicyon emergerebbe il genere Borophagus, l'ultimo borofagino. Pesante 20-40 kg e disponendo d'una fronte elevata per distribuire meglio la pressione del morso nel cranio mentre si nutriva di ossa, Borophagus colonizzò gran parte del Nordamerica, inclusi Florida e Messico prima di estinguersi poco prima del Pleistocene.[4]
Secondo un'analisi dei reperti fossili dei mammiferi carnivori nordamericani, il declino dei borofagini fu dovuto alla concorrenza con i felidi e i canini. I primi avevano invaso il Nordamerica attraverso il ponte di Bering, circa 20 milioni di anni fa, e si dimostrarono predatori d'imboscata più efficaci, dal momento che disponevano di artigli retrattili.[5] I cambiamenti climatici, che rimpiazzarono le foreste nordamericane con pianure erbose, avrebbero anch'essi svolto un ruolo nell'estinzione di questi canidi,[6] dato che essi erano meno adatti a cacciare le prede su terreno aperto come i loro cugini canini.[5] La scomparsa dei borofagini fu fondamentale per l'evoluzione dei canidi moderni, perché aprì una nicchia ecologica che favoriva lo sviluppo degli odierni canidi lupini, tra di essi il lupo, il licaone e il cuon.[7]
Classificazione[modifica | modifica wikitesto]
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Tassonomia dei borofagini, secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:[2]
(Ma = Milioni di anni)
- Famiglia Canidae
- Sottofamiglia †Borophaginae
- †Archaeocyon 33—26 Ma
- †Oxetocyon 33—28 Ma
- †Otarocyon 34—30 Ma
- †Rhizocyon 33—26 Ma
- Tribù †Phlaocyonini 33—13 Ma
- †Cynarctoides 30—18 Ma
- †Phlaocyon 30—19 Ma
- Tribù †Borophagini 30—3 Ma
- †Cormocyon 30—20 Ma
- †Desmocyon 25—16 Ma
- †Metatomarctus 19—16 Ma
- †Euoplocyon 18—16 Ma
- †Psalidocyon 16—13 Ma
- †Microtomarctus 21—13 Ma
- †Protomarctus 20—16 Ma
- †Tephrocyon 16—14 Ma
- Sottotribù †Cynarctina 20—10 Ma
- †Paracynarctus 19—16 Ma
- †Cynarctus 16—12 Ma
- Sottotribù †Aelurodontina 20—5 Ma
- Sottotribù †Borophagina
- †Paratomarctus 16—5 Ma
- †Carpocyon 16—5 Ma
- †Protepicyon 16—12 Ma
- †Epicyon 12—10 Ma
- †Borophagus (=Osteoborus) 12—5 Ma
- Sottofamiglia †Borophaginae
Questo albero filogenetico mostra le interrelazioni dei borofagini secondo lo stesso studio:[2]
| Canidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ (EN) Simpson, G.G. 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History, 85:i–xvi, 1–350.
- ^ a b c d (EN) R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae), Bulletin of the American Museum of Natural History, 325:1-218.
- ^ (EN) Alan Turner, National Geographic: Prehistoric Mammals, (Washington, D.C.: Firecrest Books Ltd., 2004), pp. 112–114. ISBN 0-7922-7134-3
- ^ a b c d e (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 33-46, ISBN 978-0-231-13528-3
- ^ a b (EN) D. Silvestro, A. Antonelli, N. Salamin e T. B. Quental, The role of clade competition in the diversification of North American canids, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 112, n. 28, 2015, pp. 8684-8689, DOI:10.1073/pnas.1502803112, PMC 4507235, PMID 26124128.
- ^ (EN) B. Figueirido, A. Martín-Serra, Z. J. Tseng e C. M. Janis, Habitat changes and changing predatory habits in North American fossil canids, in Nature Communications, vol. 6, 18 agosto 2015, p. 7976, DOI:10.1038/ncomms8976, PMID 26285033.
- ^ (EN) R.M. Nowak (2003). Chapter 9 - Wolf evolution and taxonomy. In: Mech, L. David; Boitani, Luigi. Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press, pp. 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7.
Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Borophaginae
Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]
- (EN)
PBS Eons, The Rise and Fall of the Bone-Crushing Dogs, su YouTube, 28 agosto 2018. URL consultato il 28 agosto 2018.
