Canis dirus

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Canis dirus
Stato di conservazione: Fossile
Canis dirus Sternberg Museum.jpg
Classificazione scientifica
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Carnivora
Famiglia Canidae
Genere Canis
Specie C. dirus
Nomenclatura binomiale
† Canis dirus
Leidy, 1858
Sinonimi
  • Canis ayersi
  • Canis indianensis
  • Canis mississippiensis
  • Aenocyon dirus

Il Canis dirus (Leidy, 1858) è una specie estinta di canide vissuto durante il Pleistocene (fra i 200.000 ed i 10.000 anni fa) nelle Americhe. Fu nominato nel 1858, quattro anni dopo la scoperta del primo esemplare. Si riconoscono attualmente due sottospecie: Canis dirus guildayi e Canis dirus dirus. È probabile che discendesse da Canis armbrusteri, e che ebbe origine in Nord America. La maggior parte di reperti fossili sono stati ottenuti nei pozzi di catrame di Rancho La Brea in Los Angeles.

I suoi resti sono stati trovati in numerosi habitat, inclusi le pianure, i campi, certe zone forestali del Nord America, e le savane del Sud America. I reperti fossili si trovano in zone alte dal livello del mare fino a 2,255 metri. La specie era apparentemente rara al di sopra del 42º parallelo Nord, con solo cinque esemplari rinvenuti oltre questa latitudine. Questa limitazione areale sembra essere dovuto alla temperatura, la disponibilità delle prede, oppure l'habitat imposto sulla specie dalla prossimità ai ghiacciai Laurentidi e Cordillerani.

Il C. dirus era grande circa quanto un grosso lupo grigio odierno: C. d. guildayi pesava circa 60 chili, mentre C. d. dirus pesava 68. Il suo cranio e dentizione erano simili a quelli del lupo grigio, ma i denti erano più grossi e taglienti, e la forza del suo morso sui canini era la più elevata fra i canidi del genere Canis. Si ritiene che queste caratteristiche furono adattamenti nel abbattere gli erbivori enormi del Pleistocene inferiore. In Nord America, le prede includevano i cavalli, i bradipi terrestri, i mastodonti, i bisonti e i cammelli. Come i canidi grossi attuali, è possibile che cacciasse in branco. La sua estinzione si concluse durante il periodo Quaternario, insieme alle sue prede principali. La sua dipendenza su prede di taglia grossa è stata citata come causa della sua scomparsa, insieme ai cambiamenti climatici e la concorrenza con altri predatori, sebbene la causa definitiva rimane controversa. I resti più recenti di C. dirus risalgono a 9.440 anni fa.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Mostra di 404 crani di C. dirus nel Page Museum[1]

A cominciare dagli anni cinquanta del diciannovesimo secolo, furono rinvenuti numerosi fossili di canidi grossi di identità tassonomica incerta. Il primo esemplare che sarebbe poi associato con C. dirus[2] fu rinvenuto nel 1854 a Evansville in Indiana. Una mandibola fossilizzata fu ottenuta dallo scienziato Joseph Granville Norwood dal collezionista Francis A. Linck. Il paleontologo Joseph Leidy determinò che il campione rapresentasse una specie di lupo estinto, e lo nominò Canis primaevus.[3] Le lettere che Leidy ricevette da Norwood sono tutt'ora conservati insieme al tipo nomenclaturale all'academia delle scienze naturali. Nel 1857, mentre esplorava il fiume Niobrara in Nebraska, Leidy scoprì la vertebra di un canide estinto, che nominò C. dirus l'anno successivo.[4] Il nome C. primaevus fu in seguito scartato a favore di C. indianensis, siccome C. primaevus fu già utilizzato per l'odierno cuon alpino.[5]

Nel 1876, dopo aver scoperto e nominato C. mississippiensis, Joel Asaph Allen propose che C. indianensis fosse la stessa specie di C. dirus. Siccome c'erano pochi pezzi rimasti di tutti e tre esemplari, fu deciso di mantenere i loro nomi provvisori affinché non si scoprisse ulteriori materiali per chiarire la questione della loro identità.[6] Nel 1912, il paleontologo John Campbell Merriam decise di classificare tutti gli esemplari come sinonimi di C. dirus, siccome quest'ultimo fu il primo nome proposto per la specie.[7] In accordanza con la proposta di Merriam, C. indianensis fu relegato come sinonimo di C. dirus nel 1915.[8] Nel 1918, Merriam propose di classificare l'animale sotto un nuovo genere, Aenocyon (dal greco Aenos: terribile, e cyon: lupo);[9] non tutti però accettarono la nuova classifica, e rimase un soggetto controverso fra i paleontologi.[10] Nel 1972, C. ayersi e A. dirus furono sinonimizzati con C. dirus.[11][12] Infine, tutti i taxa già descritti furono sinonimizzati con C. dirus nel 1979 dal paleontologo Ronald M. Nowak.[13]

Attualmente, si riconoscono due sottospecie, entrambe classificate da Björn Kurten nel 1984, dopo aver notato delle variazioni geografiche nei fossili. Gli esemplari provenienti dalla California e il Messico, notevoli per i loro arti corti e denti allungati, furono nominati C. d. guildayi, mentre quelli a est del Continental Divide, che dimostrano arti più lunghi e denti più brevi, furono classificati come C. d. dirus.[14][15][16][17]

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

I tre paleontologi Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, e R. M. Nowak hanno proposto che C. dirus deriva dal grosso canide C. armbrusteri.[18][19][20] Nowak stesso ha dichiarato che ci sono esemplari rinvenuti dalla caverna di Cumberland in Maryland che sembrano essere in uno stadio intermedio tra C. armbrusteri e C. dirus.[21][22] Il C. chihliensis di Cina potrebbe essere l'antenato comune di sia C. armbrusteri che l'odierno lupo grigio.[18] L'apparenza improvvisa di C. armbrusteri nel Nord America del Pleistocene superiore indica che sia stato un immigrante dell'Asia, come il lupo grigio durante il Pleistocene.[18] Certi paleontologi non sono d'accordo con questa teoria, dichiarando invece che C. armbrusteri sia invece una forma archaica del lupo grigio;[23] un paleontologo del 1993 concordò, proponendo che C. dirus fosse infatti una variante del lupo grigio.[24] Nowak, Kurten, ed altri contestarono questa classifica, mantenendo che C. dirus non fosse derivato dal lupo grigio.[13][25][26] Fu dopo proposto che C. dirus si era evoluto parallelamente al lupo grigio.[27]

C. dirus visse dal Pleistocene superiore all'Olocene inferiore (125.000-10.000 di anni fa) nelle Americhe.[14] La maggior parte dei fossili della sottospecie C. d. dirus sono rintracciabili a 125.000-75.000 di anni fa, mentre quelli di C. d. guildayi, oltre ad essere più piccoli, sono di date più recenti. È stato quindi proposto che C. d. guildayi sia derivato da C. d. dirus.[14][17] Ci sono però esemplari dubbiosi di C. dirus risalenti a 250.000 di anni fa. Reperti fossili rinvenuti in quattro siti nella zona di Hay Springs presso la contea di Sheridan in Nebraska furono nominati Aenocyon dirus nebrascensis, ma gli mancavano una descrizione. Questi resti furono poi classificati sotto C. armbrusteri.[13] Una descrizione degli esemplari pubblicata dopo li classificò come C. dirus, sebbene dimostravano tratti in comune con C. armbrusteri.[18] È possibile che gli esemplari del Nebraska rappresentino le forme più archaiche della specie.[28][18]

Un fossile rinvenuto dalla sala di cavalli nella caverna di Salamander nelle Colline Nere del Dakota del Sud potrebbe rapresentare l'esemplare di C. dirus più antico scoperto.[11][29] Fu catalogato come C. cf. C. dirus, dato la sua identità incerta.[30] Un fossile equino rinvenuto nella sala fornì una data radiometrica di 252.000 di anni fa, e si presupponeva che l'esemplare di C. dirus fosse della stessa età.[29][30] Sia C. armbrusteri che C. dirus dimostrano un numero di tratti in comune, suggerendo un'origine di C. dirus a circa 250.000 di anni fa nelle zone aperte del continente centrale, per poi espandersi verso est e rimpiazzare totalmente il suo antenato C. armbrusteri.[18] Ciò indica che la specie ebbe origine 250.000 dia anni fa in California e Nebraska, successivamente colonizzando Canada, il resto degli Stati Uniti, il Messico, Venezuela, Ecuador, Bolivia e Peru;[18] l'identità di questi fossili antichi però rimane controversa.[31]

In Sud America, i fossili di C. dirus rintracciabili al Pleistocene superiore sono stati rinvenuti sulle coste occidentali e settentrionale, ma nessun esemplare è mai stato trovato in Argentina, dove abitavano C. gezi e C. nehringi.[18] Uno studio dimostrò che C. dirus fosse stato la specie di Canis americano più derivato, essendo più grande di C. nehringi, con molari più sviluppati.[26] A base di questo, certi ricercatori hanno proposto una origine sudamericana per la specie.[29][25][13] Nel 2009, fu proposto che C. armbrusteri fosse l'antenato comune di sia i lupi nordamericani che sudamericani.[18] Nell'anno successivo, uno studio fornì prove che C. dirus e C. nehringi siano la stessa specie, così indicando che il primo fosse arrivato in Sud America dal Nord.[27]

Analisi del DNA[modifica | modifica wikitesto]

I tentativi d'estrarre il DNA dai fossili rinvenuti nei pozzi di catrame non hanno avuto successo. Nel 1992, un tentativo fu fatto per estrarre il DNA mitocondriale da un esemplare di C. d. guildayi per chiarire la sua parentela con i canidi odierni, ma il progetto fallì, siccome fu impossibile levare il catrame dalle ossa.[32] Un tentativo di estrarre DNA da un mammut colombiano risultò con la realizzazione che i componenti organici dell'asfalto penetrano le ossa, per poi rendere impossibile la raccolta di materiale genetico.[33]

Distribuzione[modifica | modifica wikitesto]

Visse in una vasta area che andava dal Canada al Venezuela settentrionale: fu quindi assieme al coyote una delle due specie di Canidi che si evolsero autonomamente nel continente americano, e non una delle numerose specie giunte in America dall'Eurasia attraverso il ponte di terra della Beringia, come ad esempio l'affine lupo grigio[34], col quale si trovò a coesistere per oltre 100.000 anni.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni[modifica | modifica wikitesto]

Scheletri di C. lupus e C. dirus.

Canis dirus era stato il canide del genere Canis (che include i lupi, cani, coyote e sciacalli) più grande.[19] Uno studio sulla lunghezza e la circonferenza dei femori di C. d. guildayi e C. d. dirus indicò che, dal vivo, il peso medio del primo fosse 60 chili e 68 chili per l'ultimo.[17] Un ulteriore studio sulla resistenza dell'omero rivelò che il peso massimo sarebbe stato 110 chili.[35] In contrasto, il peso medio dell'odierno lupo grigio è 40 chili, con un peso massimo di 80 chili.[17][36][37][38][39] Questi studi indicarono che C. dirus fosse circa della stessa grandezza dell'odierno lupo grigio d'Alaska,[18] ma con un peso massimo superiore.[17]

Uno studio comparativo degli scheletri di C. dirus e il lupo grigio dimostrò che C. d. guildayi era fornito di arti posteriori all'8% più corti di quelli del lupo grigio d'Alaska, siccome disponeva d'una tibia e metatarso molto più brevi, e persino le ossa inferiori degli arti anteriori erano più corti. Gli arti di C. d. dirus erano più lunghi di quelli di C. d. guildayi; gli arti anteriori erano al 14.3% più lunghi, mentre le posteriori ne erano di 9.7%. C. d. dirus era perciò paragonabile al lupo grigio in termini di proporzioni degli arti.[40][41]

I resti scheletrici completi dei C. dirus maschi sono facili d'identificare, siccome dispongono d'un osso penico distinto da quello degli altri canidi.[40][29]

Cranio e dentizione[modifica | modifica wikitesto]

Cranio

Uno studio della dentatura di C. d. guildayi dimostrò che si trattasse del Canis nordamericano più derivato.[26] Il suo morso sui denti canini era proporzionalmente il più elevato tra i canidi, superando quello del licaone, il lupo grigio, il cuon e il dingo. Il morso sui carnassiali fu parimenti stimato ad essere superiore a quello dei canidi odierni. Siccome la forza del morso nei canidi sia proporzionale alla grandezza delle prede, la superiorità di C. dirus è prova che si cibasse di prede di grandezza elevata.[42]

Uno studio sulle misure craniche e musculatura mandibolare di C. dirus rivelò che non c'erano diferenze notevoli con quelli del lupo grigio. La dentatura superiore era uguale a quella del lupo grigio, tranne per le dimensioni elevate, e il quarto premolare di C. dirus era più grande e tagliente. La mandibola di C. dirus era fornita d'un muscolo temporale più largo, permettendolo di mordere con più forza del lupo grigio. I premolari inferiori erano parimenti più grandi di quelli del lupo grigio,[43] e il primo molare era persino più tagliente.[25][43][7] I suoi denti canini erano più resistenti di quelli d'un canide odierno di taglia simile.[44] Queste diferenze indicano che C. dirus potesse mordere con più forza del lupo grigio, e che era più adatto nell'immobilizzare prede grandi.[45][43] Almeno uno studio comparativo della morfologia craniodentale di C. dirus e il lupo grigio notò le somiglianze fra i due, giungendo alla conclusione che C. dirus fosse il discendente specializzato del lupo grigio, originario dell'Eurasia.[22][24]

Ecologia e comportamento[modifica | modifica wikitesto]

Habitat[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica di C. dirus e il suo ambiente di Charles R. Knight, 1922

L'ultimo periodo glaciale durò dai 125,000 ai 14,500 anni,[46] essendo il periodo glaciale più recente dell'attuale glaciazione Quaternario, che cominciò durante gli ultimi anni dell'era Pleistocene.[47] L'era glaciale ebbe il suo apice durante l'ultimo massimo glaciale, quando le calotte di ghiaccio si espansero 33,000 di anni fa e ottennero il loro areale più vasto 26,500 di anni fa. Lo scioglimento dei ghiacci nell'emisfero boreale comminciò circa 19,000 anni fa, che è consistente con l'aumentata profondità oceanica 14,500 anni fa.[46] L'accesso al Nord America settentrionale fu bloccato dall'inlandsis del Wisconsin. La fine dell'ultimo periodo glaciale risultò nell'estinzione di numerosi mammiferi erbivori di taglia grossa.[48]

La California meridionale costale, dai 60,000 anni fa fino all'ultima era glaciale, era più fredda e umida d'oggi. Durante l'ultima era glaciale, la temperatura media annuale decrementò dagli 11° ai 5°, e la precipitazione scese dai 100 cm ai 45 cm. 24,000 anni fa, le querce e i chaparral diminuirono di numero a favore dei pini, creando spazi aperti simili alle odierne boscaglie montane costali. A 14,000 anni fa, le conifere diminuirono per essere rimpiazzate con querce, chaparral e arbusti. 28,000 anni fa, la pianura di Santa Monica fu dominata da arbusti di salvia, mentre i cipressi predominavano le zone più elevate. Le colline dei monti di Santa Monica erano fitti di chaparral, mentre le sequoie e i cornioli predominavano nei canyon. I fiumi erano affiancati da communità di salici, cedri e platani. La presenza di queste piante indica che la precipitazione invernale era simile a quella dell'odierna California meridionale costale, ma la presenza di sequoie sempreverdi, che oggi crescono a 600 km a nord, indica che l'ambiente era più fresco, umido e meno stagionale di oggi. Questo ambiente sosteneva gli enormi erbivori predati da C. dirus.[49]

Dieta[modifica | modifica wikitesto]

L'analisi degli isotopi è stata usata per identificare alcuni elementi chimici per permettere ai ricercatori di fare inferenze sulla dieta della fauna rinvenuta nei pozzi di catrame. Uno studio svolto sul collagene estratto dai campioni trovati negli esemplari di La Brea fornisce prove che C. dirus era in concorrenza con Smilodon fatalis e il leone americano per le stesse prede, che includevano lo pseudocammello, il bisonte del Pleistocene, l'antilocapra nana, il cavallo occidentale, e il bradipo terrestre. I resti di mammut colombiano e mastodonte sono relativamente rari presso La Brea.[49]

Ulteriori studi sugli isotopi rinvenuti da fossili ci C. dirus risalenti a 10,000 di anni fa dimostrano che la sua preda preferita era il cavallo, mentre il bradipo, il mastodonte, il bisonte e il cammello erano più rari.[45][50] Ciò dimostra che C. dirus non si specializzava ad una sola preda, e che stava cacciando o almeno nutrendosi delle carcasse di qualsiasi erbivoro disponibile al termine del Pleistocene superiore.[50]

Nelle arti[modifica | modifica wikitesto]

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Mondo delle Cronache del ghiaccio e del fuoco.

Il Canis dirus appare come animale non estinto nella serie di romanzi fantasy Cronache del ghiaccio e del fuoco. In lingua originale questo animale viene definito direwolf; in lingua italiana, mancando un nome non scientifico, viene coniato il termine meta-lupo; in lingua francese, il canide immaginario prende il nome di loup-garou ("licantropo"); in lingua spagnola viene chiamato lobo huargo (che significa "lupo worg").

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Page Museum, View the collections at Rancho La Brea, su The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. URL consultato il 19 dicembre 2016.
  2. ^ Canis dirus full listing, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato il 19 dicembre 2016.
  3. ^ J. Leidy, Notice of some fossil bones discovered by Mr. Francis A. Lincke, in the banks of the Ohio River, Indiana, in Proceedings: Academy of Natural Sciences of Philadelphia, nº 7, 1854, pp. 200.
  4. ^ J. Leidy, Notice of remains of extinct vertebrata, from the Valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition, Proceedings, in Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 10, 1858, p. 21.
  5. ^ J. Leidy, The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America, in Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 7, 1869, pp. 368.
  6. ^ J. A. Allen, Description of some remains of an extinct species of wolf and an extinct species of deer from the lead region of the upper Mississippi, in American Journal of Science, s3-11, nº 61, 1876, pp. 47–51, DOI:10.2475/ajs.s3-11.61.47.
  7. ^ a b J. C. Merriam, The fauna of Rancho La Brea, Part II. Canidae. (TXT), in Memoirs of the University of California, vol. 1, 1912, pp. 217–273.
  8. ^ E.L. Troxell, Vertebrate fossils of Rock Creek, Texas, in American Journal of Science, vol. 189, 1915, pp. 613–618.
  9. ^ J.C. Merriam, Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group, in Bulletin of the Department of Geology of the University of California, vol. 10, 1918, p. 533.
  10. ^ Marc Stevenson, 9,, in Roberta L. Hall e Henry S. Sharp (a cura di), Wolf and Man: Evolution in Parallel, New York, Academic Press Inc, 1978, p. 180, ISBN 978-0-12-319250-9.
  11. ^ a b E.L. Lundelius e C.J. Bell, 7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages (PDF), in Michael O. Woodburne (a cura di), Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology, Columbia University Press, 2004, p. 285, ISBN 978-0-231-13040-0.
  12. ^ Lundelius 1972, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato il 19 dicembre 2016.
  13. ^ a b c d Ronald M. Nowak, North American Quaternary Canis, 6, Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas, 1979, p. 106, DOI:10.5962/bhl.title.4072, ISBN 978-0-89338-007-6.
  14. ^ a b c B. Kurten, Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America, in H. H. Genoways e M. R. Dawson (a cura di), Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday, Special Publication 8, Carnegie Museum of Natural History, 1984, pp. 218–227, ISBN 978-0-935868-07-4.
  15. ^ X. Wang, Pleistocene dire wolf remains from the Kansas River with notes on dire wolves in Kansas, in Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas, vol. 137, 1990, pp. 1–7.
  16. ^ R. G. Dundas, The demise of the Late Pleistocene Dire Wolf (Canis dirus): A model for assessing carnivore extinctions (Ph.D. dissertation), University of California at Berkeley), 1994, pp. 1–491.
  17. ^ a b c d e William Anyonge e Chris Roman, New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, 2006, pp. 209–212, DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2.
  18. ^ a b c d e f g h i j Richard H. Tedford, Xiaoming Wang e Beryl E. Taylor, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (PDF), in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 325, 2009, pp. 1–218, DOI:10.1206/574.1.
  19. ^ a b Xiaoming Wang e Richard H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, New York, 2008, pp. 1–232, ISBN 978-0-231-13529-0.
  20. ^ Canis ambrusteri, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato l'11 luglio 2016.
  21. ^ Ronald M. Nowak e Nicholas E. (Brusco) Federoff, The systematic status of the Italian wolf Canis lupus, in Acta Theriologica, vol. 47, nº 3, 2002, pp. 333–338, DOI:10.1007/BF03194151.
  22. ^ a b R.M. Nowak, 9-Wolf evolution and taxonomy, in L. David Mech e Luigi Boitani (a cura di), Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation, University of Chicago Press, 2003, ISBN 978-0-226-51696-7.
  23. ^ R. A. Martin e S. D. Webb, Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County, in S. D. Webb (a cura di), Pleistocene Mammals of Florida, Gainesville, University Presses of Florida, 1974, pp. 114–145, ISBN 978-0-8130-0361-0.
  24. ^ a b G.D. Goulet, Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master's thesis), University of Manitoba, Winnipeg, 1993, pp. 1–116.
  25. ^ a b c B. Kurten e E. Anderson, Pleistocene mammals of North America, Columbia University Press, New York, 1980, pp. 1–442, ISBN 978-0-231-03733-4.
  26. ^ a b c A. Berta, Quaternary evolution and biogeography of the large South American Canidae (Mammalia: Carnivora), in University of California Publications in Geological Sciences, nº 132, 1988, pp. 1–49.
  27. ^ a b Francisco J. Prevosti, Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach, in Cladistics, vol. 26, nº 5, 2010, pp. 456–481, DOI:10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x.
  28. ^ C. Frick, Alaska's frozen fauna, in Natural History, nº 30, 1930, pp. 71–80.
  29. ^ a b c d R.G. Dundas, Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America (PDF), in Boreas, vol. 28, nº 3, 1999, pp. 375–385, DOI:10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x.
  30. ^ a b J. I. Mead, C. Manganaro, C. A. Repenning e L. D. Agenbroad, Early Rancholabrean mammals from Salamander Cave, Black Hills, South Dakota, in K. M. Stewart e K. L. Seymour (a cura di), Palaeoecology and Palaeoenvironments of Late Cenozoic Mammals, Tributes to the Career of C. S. (Rufus) Churcher, University of Toronto Press, Toronto, Ontario, Canada, 1996, pp. 458–482, ISBN 978-0-8020-0728-5.
  31. ^ Julie A. Meachen, Alexandria L. Brannick e Trent J. Fry, Extinct Beringian wolf morphotype found in the continental U.S. Has implications for wolf migration and evolution, in Ecology and Evolution, vol. 6, nº 10, 2016, pp. 3430, DOI:10.1002/ece3.2141, PMC 4870223, PMID 27252837.
  32. ^ D. N. Janczewski, N Yuhki, D. A. Gilbert, G. T. Jefferson e S. J. O'Brien, Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea (PDF), in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 89, nº 20, 1992, pp. 9769–73, Bibcode:1992PNAS...89.9769J, DOI:10.1073/pnas.89.20.9769, PMC 50214, PMID 1409696.
  33. ^ David A. Gold, Jacqueline Robinson, Aisling B. Farrell, John M. Harris, Olaf Thalmann e David K. Jacobs, Attempted DNA extraction from a Rancho La Brea Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits, in Ecology and Evolution, vol. 4, nº 4, 2014, pp. 329–36, DOI:10.1002/ece3.928, PMC 3936381, PMID 24634719.
  34. ^ Statement by Valerius Geist pertaining to the death of Kenton Carnegie (PDF), Wolf Crossing. URL consultato il 9 settembre 2008.
  35. ^ Boris Sorkin, A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators, in Lethaia, vol. 41, nº 4, 2008, pp. 333–347, DOI:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  36. ^ L. David Mech, The Wolf: the Ecology and Behavior of an Endangered Species, Natural History Press, New York, New York, 1970, p. 384, ISBN 978-0-8166-1026-6.
  37. ^ L. David Mech, A new profile for the wolf, in Natural History, vol. 83, 1974, pp. 26–31.
  38. ^ D. W. Macdonald, Encyclopedia of Mammals, Facts on File Incorporated, New York, New York, 1984, p. 895, ISBN 978-0-87196-871-5.
  39. ^ V. G. Heptner e N. P. Naumov, Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), in Mammals of the Soviet Union, vol. 2, Science Publishers Inc. USA, 1998, pp. 184–187, ISBN 978-1-886106-81-9.
  40. ^ a b Adam Hartstone-Rose, Robert G. Dundas, Bryttin Boyde, Ryan C. Long, Aisling B. Farrell e Christopher A. Shaw, The Bacula of Rancho La Brea, a cura di John M. Harris, Science Series 42, Contributions in Science (A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea), Natural History Museum of Los Angeles County, 15 settembre 2015, pp. 53–63.
  41. ^ C. Stock e J.F. Lance, The relative lengths of limb elements in Canis dirus, in Bulletin of the Southern California Academy of Sciences, vol. 47, 1948, pp. 79–84.
  42. ^ S. Wroe, C. McHenry e J. Thomason, Bite club: Comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 272, nº 1563, 2005, pp. 619–25, DOI:10.1098/rspb.2004.2986, PMC 1564077, PMID 15817436.
  43. ^ a b c W. Anyonge e A. Baker, Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf, in Journal of Zoology, vol. 269, nº 3, 2006, pp. 309–316, DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
  44. ^ B. Van Valkenburgh e C. B. Ruff, Canine tooth strength and killing behaviour in large carnivores, in Journal of Zoology, vol. 212, nº 3, 1987, pp. 379–397, DOI:10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x.
  45. ^ a b John-Paul Hodnett, Mead Jim e A. Baez, Dire Wolf, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico, in The Southwestern Naturalist, vol. 54.1, March 2009, pp. 74–81, DOI:10.1894/CLG-12.1.
  46. ^ a b P. U. Clark, A. S. Dyke, J. D. Shakun, A. E. Carlson, J. Clark, B. Wohlfarth, J. X. Mitrovica, S. W. Hostetler e A. M. McCabe, The Last Glacial Maximum, in Science, vol. 325, nº 5941, 2009, pp. 710–4, Bibcode:2009Sci...325..710C, DOI:10.1126/science.1172873, PMID 19661421.
  47. ^ Intergovernmental Panel on Climate Change (UN), IPCC Fourth Assessment Report: Climate Change 2007 – Palaeoclimatic Perspective, The Nobel Foundation, 2007.
  48. ^ S.A. Elias e D. Schreve, Late Pleistocene Megafaunal Extinctions (PDF), in Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences, 2016, DOI:10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0, ISBN 978-0-12-409548-9.
  49. ^ a b Joan Brenner Coltrain, John M. Harris, Thure E. Cerling, James R. Ehleringer, Maria-Denise Dearing, Joy Ward e Julie Allen, Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 205, 3–4, 2004, pp. 199–219, DOI:10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
  50. ^ a b K. Fox-Dobbs, J.K. Bump, R.O. Peterson, D.L. Fox e P.L. Koch, Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: Case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea (PDF), in Canadian Journal of Zoology, vol. 85, nº 4, 2007, pp. 458–471, DOI:10.1139/Z07-018.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Clark Kimberling 1996, "David Dale Owen and Joseph Granville Norwood: Pioneer Geologists in Indiana and Illinois," Indiana Magazine of History 62 (March 1996), Indiana University, pagg. 2-25.

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