Aenocyon dirus

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Vai alla navigazione Vai alla ricerca
Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Enocione
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Carnivora
Famiglia Canidae
Sottofamiglia Caninae
Tribù Canini
Sottotribù Canina
Genere Aenocyon
Specie † A. dirus
Nomenclatura binomiale
† Aenocyon dirus
Leidy, 1858
Sinonimi
  • Canis ayersi
  • Canis dirus
  • Canis indianensis
  • Canis mississippiensis

Aenocyon dirus (Leidy, 1858), noto comunemente come enocione, è una specie estinta di canide lupino vissuto durante il Pleistocene (fra i 200 000 e i 10 000 anni fa) nelle Americhe e in Asia orientale. Sebbene a lungo ritenuto un membro del genere Canis, le analisi genomiche di resti non-fossilizzati indicano che si tratta in realtà di un lignaggio che si diversificò dagli altri canidi lupini 5,7 milioni di anni fa, dimostrando una parentela più vicina agli sciacalli africani. Si riconoscono due sottospecie: A. d. dirus, che abitava le zone a est dello spartiacque continentale, e A. d. guildayi del Messico e della California, più piccolo e con arti più brevi, ma fornito di denti più lunghi.

L'enocione era grande circa quanto un grosso lupo grigio odierno, potendo raggiungere i 68 chilogrammi. Il suo cranio e la dentizione erano simili a quelli del lupo grigio, ma i denti erano più grossi e taglienti, e la forza del suo morso sui canini era più elevata di quella dei canidi odierni. Si ritiene che queste caratteristiche siano il risultato di adattamenti nell'abbattere gli erbivori enormi del Pleistocene inferiore. In Nord America, le prede includevano i cavalli, i bradipi terrestri, i mastodonti, i bisonti e i cammelli. Come i canidi grossi attuali, è possibile che cacciasse in branco, con una struttura sociale primitiva e tecniche di caccia cooperativa.

I suoi resti sono stati trovati in numerosi habitat, incluse le pianure, i campi, alcune zone forestali del Nord America, le savane del Sud America e le steppe dell'Asia orientale. La maggior parte dei reperti fossili sono stati recuperati nei pozzi di catrame di Rancho La Brea a Los Angeles. I reperti fossili si trovano in zone alte fino a 2 255 metri sul livello del mare. La specie era apparentemente rara al di sopra del 42º parallelo nord, con solo cinque esemplari rinvenuti oltre questa latitudine in Nordamerica. Questa limitazione areale sembra essere collegata alla temperatura, alla disponibilità delle prede, oppure all'habitat imposto sulla specie dalla prossimità ai ghiacciai Laurentide e Cordillerani. Almeno un resto fossile è stato rinvenuto in Cina nordorientale, indicando che alcuni esemplari riuscirono ad attraversare il ponte di Bering, ma la specie non riuscì mai a prosperare in Asia come nel continente d'origine, probabilmente a causa della concorrenza con le iene delle caverne.

La sua estinzione si concluse durante il periodo Quaternario, insieme alle sue prede principali. La sua dipendenza da prede di taglia grossa è stata citata come causa della sua scomparsa, insieme ai cambiamenti climatici e alla concorrenza con altri predatori, compreso l'uomo che si era diffuso nel continente alla fine dell'ultima era glaciale riducendo le risorse alimentari dell'animale.[1] Un ulteriore fattore potrebbe essere stato l'incapacità dell'enocione di incrociarsi con altre specie di canidi più adattabili. I suoi resti più recenti risalgono a 9 440 anni fa.

Nella cultura popolare, l'enocione è noto principalmente in quanto fonte d'ispirazione per il "meta-lupo" (direwolf in lingua inglese), una creatura presente nella saga letteraria Cronache del ghiaccio e del fuoco dello scrittore americano George R. R. Martin, nonché nella serie televisiva derivata Il Trono di Spade.[2]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Mostra di 404 crani di A. dirus nel Page Museum[3]

A cominciare dagli anni cinquanta del diciannovesimo secolo, furono rinvenuti numerosi fossili di grossi canidi di identità tassonomica incerta. Il primo esemplare che sarebbe stato poi associato con A. dirus[4] fu rinvenuto nel 1854 a Evansville in Indiana. Una mandibola fossilizzata fu ottenuta dallo scienziato Joseph Granville Norwood dal collezionista Francis A. Linck. Il paleontologo Joseph Leidy determinò che il campione rappresentava una specie di lupo estinto, e lo nominò Canis primaevus.[5] Le lettere che Leidy ricevette da Norwood sono tuttora conservate insieme al tipo nomenclaturale all'accademia delle scienze naturali. Nel 1857, mentre esplorava il fiume Niobrara, in Nebraska, Leidy scoprì la vertebra di un canide estinto, che denominò Canis dirus l'anno successivo.[6] Il nome C. primaevus fu in seguito scartato a favore di C. indianensis, dal momento che C. primaevus era già utilizzato per l'odierno cuon alpino.[7]

Nel 1876, dopo aver scoperto e denominato C. mississippiensis, Joel Asaph Allen avanzò l'ipotesi che C. indianensis e C. dirus fossero in realtà la stessa specie. Poiché i reperti riconducibili ai tre esemplari erano scarsi, fu deciso di mantenere i loro nomi provvisori fino a quando non si fossero scoperti ulteriori materiali che servissero a chiarire la questione della loro identità.[8] Nel 1912, il paleontologo John Campbell Merriam decise di classificare tutti gli esemplari come sinonimi di C. dirus, ovvero il primo dei nomi proposti per la specie.[9] In concordanza con la proposta di Merriam, C. indianensis fu relegato al ruolo di sinonimo di C. dirus nel 1915.[10] Nel 1918, Merriam propose di classificare l'animale sotto un nuovo genere, Aenocyon (dal greco Aenos: terribile, e cyon: lupo);[11] non tutti però accettarono la nuova classificazione, e la proposta rimase un tema controverso fra i paleontologi.[12] Nel 1972, C. ayersi e A. dirus furono sinonimizzati con C. dirus.[13][14] Infine, tutti i taxa già descritti furono sinonimizzati con C. dirus nel 1979 dal paleontologo Ronald M. Nowak.[15]

Nel 1984, Björn Kurten propose di denominare gli esemplari provenienti dalla California e il Messico, notevoli per i loro arti corti e denti allungati, C. d. guildayi, mentre quelli a est dello spartiacque continentale, che dimostrano arti più lunghi e denti più brevi, come C. d. dirus.[16][17][18][19]

Morfologia[modifica | modifica wikitesto]

I tre paleontologi Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, e R. M. Nowak hanno proposto che A. dirus derivi dal grosso canide C. armbrusteri.[20][21][22] Nowak stesso ha dichiarato che ci sono esemplari rinvenuti nella caverna di Cumberland in Maryland che sembrano appartenere a uno stadio intermedio tra C. armbrusteri e A. dirus.[23][24] Il C. chihliensis della Cina potrebbe essere l'antenato comune sia di C. armbrusteri, sia dell'odierno lupo grigio.[20] L'apparizione improvvisa di C. armbrusteri nel Nord America del Pleistocene superiore indica che si tratterebbe di un animale immigrato dall'Asia, come nel caso del lupo grigio durante il Pleistocene.[20] Alcuni paleontologi non sono d'accordo con questa teoria, sostenendo invece che C. armbrusteri è una forma arcaica di lupo grigio.[25] In assonanza con questa tesi, nel 1993 il paleontologo Goulet affermò che A. dirus era in realtà una variante del lupo grigio.[26] Nowak, Kurten, e altri contestarono questa classificazione, affermando che A. dirus non era una derivazione del lupo grigio.[27][28] In seguito fu avanzata l'ipotesi che A. dirus si fosse evoluto parallelamente al lupo grigio.[29]

A. dirus visse dal Pleistocene superiore all'Olocene inferiore (125 000-10 000 anni fa) nelle Americhe.[16] La maggior parte dei fossili della sottospecie A. d. dirus si possono far risalire a 125 000-75 000 anni fa, mentre quelli di A. d. guildayi, oltre a essere più piccoli, sono più recenti. È stato quindi proposto che A. d. guildayi sia derivato da A. d. dirus.[16][19] Ci sono però esemplari di A. dirus di dubbia classificazione, risalenti a 250 000 anni fa. Reperti fossili rinvenuti in quattro siti nella zona di Hay Springs (contea di Sheridan, Nebraska) furono denominati Aenocyon dirus nebrascensis, ma mancavano di una descrizione. Questi resti furono poi classificati sotto il nome di C. armbrusteri.[15] Una descrizione degli esemplari pubblicata in seguito li classificò come appartenenti alla specie A. dirus, anche se esibivano tratti in comune con C. armbrusteri.[20] È possibile che gli esemplari del Nebraska rappresentino le forme più arcaiche della specie.[20][30]

Un fossile rinvenuto nella cosiddetta sala dei cavalli nella caverna di Salamander nelle Colline Nere del Dakota del Sud, potrebbe rappresentare l'esemplare di A. dirus più antico scoperto finora.[13][31] L'animale fu catalogato come C. cf. C. dirus, data la sua identità incerta.[32] Un fossile equino rinvenuto nella caverna fornì una data radiometrica di 252 000 anni fa, e si presupponeva che l'esemplare di A. dirus fosse della stessa età.[31][32] Sia C. armbrusteri sia A. dirus mostrano un numero di tratti in comune, suggerendo che l'origine di A. dirus risalga a circa 250 000 anni fa, nelle zone aperte del continente centrale, per poi espandersi verso est e rimpiazzare totalmente il suo antenato C. armbrusteri.[20] Ciò indicherebbe che la specie ebbe origine 250 000 anni fa in California e Nebraska, per colonizzare successivamente il Canada, il resto degli Stati Uniti, il Messico, il Venezuela, l'Ecuador, la Bolivia e il Perù;[20] l'identità di questi fossili antichi rimane tuttavia controversa.[33]

In Sud America, i fossili di A. dirus che possono essere fatti risalire al Pleistocene superiore sono stati rinvenuti sulle coste occidentali e settentrionali, ma nessun esemplare è mai stato trovato in Argentina, dove vivevano C. gezi e C. nehringi.[20] Uno studio ha dimostrato che A. dirus è una specie morfologicamente più derivata in confronto ai precedenti canidi americani del genere Canis, essendo più grande di C. nehringi, con molari più sviluppati.[28] Sulla base di queste osservazioni, alcuni ricercatori hanno proposto un'origine sudamericana per la specie.[15][27][31] Nel 2009, fu proposto che C. armbrusteri fosse l'antenato comune sia dei lupi nordamericani, sia di quelli sudamericani.[20] L'anno successivo, un altro studio fornì prove secondo cui A. dirus e C. nehringi sarebbero in realtà la stessa specie, indicando così che il primo era arrivato in Sud America dal Nord.[29]

Analisi del DNA[modifica | modifica wikitesto]

I tentativi di estrarre il DNA dai fossili rinvenuti nei pozzi di catrame non hanno avuto successo. Nel 1992 si tentò estrarre il DNA mitocondriale da un esemplare di A. d. guildayi per chiarire la sua parentela con i canidi odierni, ma il progetto fallì, dato che risultò impossibile eliminare il catrame dalle ossa.[34] Il tentativo di estrarre DNA da un mammut colombiano permise ai ricercatori di comprendere che i componenti organici dell'asfalto penetrano nelle ossa, rendendo così impossibile la raccolta di materiale genetico.[35]

Nel 2020, una squadra di scienziati ha analizzato cinque campioni di DNA risalenti a 50 000-12 900 anni fa, confrontandoli con quelli di otto canidi odierni. I risultati rivelarono che l'enocione si era diviso dagli altri canidi lupini circa 5,7 milioni di anni fa e che non si incrociò mai con i lupi e i coyote, con cui coesistette per almeno 10 000 anni. Sebbene il risultante albero filogenetico indicasse che l'enocione fosse più basale dei canidi lupini analizzati, fu proposto di ribattezzare la specie con il vecchio nome generico Aenocyon.[36]

Il cladogramma sottostante, basato su dati genomici, si basa sulla filogenia rilevata dallo studio di Lindblad-Toh 2005,[37] modificato per incorporare recenti scoperte sul genere Canis,[38][39] la classificazione degli sciacalli africani come membri del genere Lupulella,[40] e la reistituzione del genere Aenocyon.[36]


Canidi lupini
 
 
 
 

Lupi, cani, coyote, ecc.

 
 

Cuon

 
 
 

Licaone

 
 
 
 

Sciacalli africani

 
 
 
 
 

† Enocione

 
 
 

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica

L'enocione fu in passato considerato il più grande membro del genere Canis (che include i lupi, i cani, il coyote e lo sciacallo dorato, tra gli altri),[21] ma uno studio genetico svolto nel 2021 dimostrò che fece parte del proprio genere, Aenocyon, e che le somiglianze con i veri lupi fossero frutto di evoluzione convergente.[36]

Uno studio sulla lunghezza e la circonferenza dei femori di A. d. guildayi e A. d. dirus indicò che, dal vivo, il peso medio del primo doveva essere di 60 chilogrammi, contro i 68 del secondo.[19] Un ulteriore studio sulla resistenza dell'omero rivelò che il peso massimo poteva raggiungere i 110 chilogrammi.[41]

Le proporzioni degli arti di A. d. dirus erano paragonabili a quelli del lupo, mentre quelli di A. d. guildayi erano più corti.[42][43] I resti scheletrici completi degli enocioni maschi sono facili d'identificare, siccome dispongono d'un osso penico distinto da quello degli altri canidi.[31][42]

Cranio e dentizione[modifica | modifica wikitesto]

Cranio

Uno studio della dentatura di A. d. guildayi dimostrò che si trattava di un canide più specializzato dei lupi nordamericani.[28] Il suo morso sui denti canini era proporzionalmente il più elevato tra i canidi, superando quello del licaone, del lupo grigio, del cuon e del dingo. Si stimò poi che il morso sui carnassiali era superiore a quello dei canidi odierni. Siccome la forza del morso nei canidi è proporzionale alla grandezza delle prede, la superiorità dell'enocione da questo punto di vista sembra provare che si cibasse di prede di grandezza elevata.[44]

Uno studio sulle misure craniche e sulla muscolatura mandibolare dell'enocione rivelò che non c'erano differenze notevoli rispetto al lupo grigio. La dentatura superiore era uguale a quella del lupo grigio, tranne per le dimensioni maggiori, e il quarto premolare dell'enocione era più grande e tagliente. La mandibola dell'enocione era fornita d'un muscolo temporale più largo, che gli permetteva di mordere con maggior forza rispetto al lupo grigio. I premolari inferiori erano parimenti più grandi di quelli del lupo grigio,[45] e il primo molare era persino più tagliente.[9][27][45] I suoi denti canini erano più resistenti di quelli di qualsiasi canide odierno di taglia simile.[46] Queste differenze indicano che il morso dell'enocione era più potente di quello del lupo grigio, e che era più adatto a immobilizzare prede grandi.[45][47]

Ecologia[modifica | modifica wikitesto]

Comportamento[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione artistica obsoleta d'un branco di enocioni, modellati sui lupi, e il loro ambiente (Charles R. Knight, 1922)

Data la mancanza d'un marcato dimorfismo sessuale nell'enocione, si ipotizza che formasse coppie monogame, come fa il lupo grigio.[48] La sua dimensione e dentizione ipercarnivora indicano che si cibasse di prede di taglia grossa, e con la conseguente necessità di vivere in branco.[48][49][50] I molteplici esemplari rinvenuti nei pozzi di catrame di La Brea sembrano confermare l'ipotesi.[51][52] Siccome i mammiferi carnivori sociali tendono a cibarsi di prede pesanti quanti la massa totale dei predatori che le attaccano,[53][54] un branco di enocioni sarebbe stato capace di abbattere prede pesanti 300-600 chilogrammi come i bisonti.[49][50][55] Sebbene alcuni studiosi abbiano proposto che l'enocione fosse un animale spazzino, in base alla frequente rottura dei denti in esemplari fossili, il suo vasto areale e arti gracili indicano che era un predatore attivo. Come il lupo, avrebbe usato i denti post-carnassiali per spezzare le ossa per estrarne il midollo.[55]

Dieta[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione di Aenocyon dirus e Smilodon californicus che si contendono una carcassa di Mammuthus columbi in un affioramento di bitume a Rancho La Brea

L'analisi degli isotopi è stata usata per identificare alcuni elementi chimici che permettono ai ricercatori di fare inferenze sulla dieta della fauna rinvenuta nei pozzi di catrame. Uno studio svolto sul collagene estratto dai campioni trovati negli esemplari di La Brea proverebbe che l'enocione era in concorrenza con Smilodon fatalis e con il leone americano per le stesse prede, che includevano lo pseudocammello, il bisonte del Pleistocene, l'antilocapra nana, il cavallo occidentale, e il bradipo terrestre. I resti di mammut colombiano e di mastodonte sono relativamente rari presso La Brea.[56]

Ulteriori studi sugli isotopi rinvenuti nei fossili di enocione risalenti a 10 000 anni fa dimostrano che la sua preda preferita era il cavallo, mentre il bradipo, il mastodonte, il bisonte e il cammello erano più rari.[47][57] Ciò dimostra che l'enocione non era specializzato nella predazione di una sola preda, ma che cacciava o si nutriva delle carcasse di qualsiasi erbivoro disponibile al termine del Pleistocene superiore.[57]

Concorrenti[modifica | modifica wikitesto]

Prima dell'apparizione dell'enocione, il Nordamerica fu invaso dallo xenocione, un grosso canide ipercarnivoro, antenato degli odierni licaoni e cuon. Questa specie fu sempre rara, ed è probabile che non riuscì a sopravvivere alla concorrenza con l'enocione.[58]

Le analisi degli isotopi stabili forniscono prove che l'enocione si cibava delle stesse prede di Smilodon e del leone americano.[56][59] Altri concorrenti contemporanei includevano Arctodus simus, il puma, il coyote e il lupo grigio.[59]

Dopo aver colonizzato l'Asia orientale, l'enocione si sarebbe probabilmente imbattuto con la iena delle caverne, il predatore più comune e dominante della zona. È probabile che la concorrenza con la iena abbia fatto sì che l'enocione rimanesse sempre raro nell'Asia.[60]

Areale e habitat[modifica | modifica wikitesto]

I resti di enocione sono stati scoperti in una vasta gamma di habitat, inclusi le pianure, i campi, e le zone montane boscose nel Nordamerica, le savane del Sudamerica, e le steppe dell'Asia orientale. La scoperta di resti in tali zone indicano che l'enocione fosse un animale di pianura aperta.[15]

Negli Stati Uniti, i fossili di enocione sono stati segnalati in Arizona, California, Florida, Idaho, Indiana, Kansas, Kentucky, Missouri, Nebraska, New Mexico, Oregon, Pennsylvania, South Carolina, South Dakota, Texas, Utah, Virginia, West Virginia, Wyoming,[31] e Nevada.[61] L'identità dei fossili segnalati più a nord della California non è confermata.[33] In Messico, i resti della specie sono stati segnalati in El Cedazo in Aguascalientes, Comondú in Baja California Sur, El Cedral in San Luis Potosí, la cava di El Tajo presso Tequixquiac, lo Stato del Messico, Valsequillo in Puebla, Lago di Chapala in Jalisco, la cava di Loltun in Yucatán, Potrecito in Sinaloa, la cava di San Josecito presso Aramberri in Nuevo León e Térapa in Sonora.[47]

In Sudamerica, i resti di enocione sono stati segnalati solo nello Stato di Falcón in Venezuela, la provincia di Talara in Perù e nel Dipartimento di Tarija in Bolivia, e nessuno di essi risale a oltre 17 000 anni fa. Se la specie fosse di origine nordamericana, è probabile che colonizzò il Sudamerica attraverso il corridoio andino, un ponte naturale proposto come passaggio per molteplici mammiferi che migrarono dall'America centrale.[28][31]

Nel Pleistocene superiore, l'enocione riuscì ad attraversare il ponte di Bering per colonizzare l'Eurasia, come dimostrato nel 2020 dalla scoperta d'una mandibola fossilizzata rinvenuta in una miniera presso Harbin nella Cina nordorientale. Tale scoperta smentì ipotesi precedenti che le temperature basse fossero una barriera per l'enocione, siccome la specie avrebbe dovuto attraversare le calotte di ghiaccio al 42º parallelo nord per raggiungere il ponte.[60]

Estinzione[modifica | modifica wikitesto]

Il declino dell'enocione cominciò circa 12 700 anni fa,[62][63] probabilmente in seguito alla scomparsa delle sue prede di taglia grossa.[31][64][65][66] È probabile che l'enocione si sarebbe perciò trovato svantaggiato contro il più gracile e adattabile lupo grigio.[67] Inoltre, contrariamente al lupo, che poteva salvarsi dall'estinzione incrociandosi con altri membri del suo genere, come i coyote e i cani, la mancanza di altre specie strettamente imparentate con l'enocione impedì a quest'ultimo di propagare i suoi geni nell'assenza dei propri simili.[36] I resti geologicamente più recenti sono stati rinvenuti dalla caverna Brynjulfson nella contea di Boone in Missouri[27][67] e a La Mirada in California, risalenti rispettivamente a 9 440 e 10 690 anni fa.[67]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Vita Nella Preistoria - Dalle Origini della Terra all'Homo Sapiens, Hobby & Work.
  2. ^ Andrea Anderson, Dire wolves were real—and even stranger than we thought, su nationalgeographic.com, 13 gennaio 2021. URL consultato l'8 settembre 2021.
  3. ^ Page Museum, View the collections at Rancho La Brea, su The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. URL consultato il 19 dicembre 2016 (archiviato dall'url originale il 25 gennaio 2017).
  4. ^ Canis dirus full listing, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato il 19 dicembre 2016 (archiviato dall'url originale il 29 giugno 2017).
  5. ^ J. Leidy, Notice of some fossil bones discovered by Mr. Francis A. Lincke, in the banks of the Ohio River, Indiana, in Proceedings: Academy of Natural Sciences of Philadelphia, n. 7, 1854, p. 200.
  6. ^ J. Leidy, Notice of remains of extinct vertebrata, from the Valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition, Proceedings, in Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 10, 1858, p. 21.
  7. ^ J. Leidy, The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America, in Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 7, 1869, p. 368.
  8. ^ J. A. Allen, Description of some remains of an extinct species of wolf and an extinct species of deer from the lead region of the upper Mississippi, in American Journal of Science, s3-11, n. 61, 1876, pp. 47-51, DOI:10.2475/ajs.s3-11.61.47.
  9. ^ a b J. C. Merriam, The fauna of Rancho La Brea, Part II. Canidae. (TXT), in Memoirs of the University of California, vol. 1, 1912, pp. 217-273.
  10. ^ E.L. Troxell, Vertebrate fossils of Rock Creek, Texas, in American Journal of Science, vol. 189, 1915, pp. 613-618.
  11. ^ J.C. Merriam, Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group, in Bulletin of the Department of Geology of the University of California, vol. 10, 1918, p. 533.
  12. ^ Marc Stevenson, 9,, in Roberta L. S. Hall (a cura di), Wolf and Man: Evolution in Parallel, New York, Academic Press Inc, 1978, p. 180, ISBN 978-0-12-319250-9.
  13. ^ a b E.L. Lundelius e C.J. Bell, 7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages (PDF), in Michael O. Woodburne (a cura di), Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology, Columbia University Press, 2004, p. 285, ISBN 978-0-231-13040-0. URL consultato il 9 marzo 2017 (archiviato dall'url originale l'8 giugno 2017).
  14. ^ Lundelius 1972, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato il 19 dicembre 2016 (archiviato dall'url originale il 22 dicembre 2016).
  15. ^ a b c d Ronald M. Nowak, North American Quaternary Canis, 6, Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas, 1979, p. 106, DOI:10.5962/bhl.title.4072, ISBN 978-0-89338-007-6.
  16. ^ a b c B. Kurten, Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America, in H. H. Genoways e M. R. Dawson (a cura di), Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday, Special Publication 8, Carnegie Museum of Natural History, 1984, pp.  218.–227, ISBN 978-0-935868-07-4.
  17. ^ X. Wang, Pleistocene dire wolf remains from the Kansas River with notes on dire wolves in Kansas, in Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas, vol. 137, 1990, pp. 1-7.
  18. ^ R. G. Dundas, The demise of the Late Pleistocene Dire Wolf (Canis dirus): A model for assessing carnivore extinctions (Ph.D. dissertation), University of California at Berkeley), 1994, pp. 1-491.
  19. ^ a b c William Anyonge e Chris Roman, [209:NBMEFC2.0.CO;2 New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, 2006, pp. 209-212, DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2.
  20. ^ a b c d e f g h i Richard H. Tedford, Xiaoming Wang e Beryl E. Taylor, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (PDF), in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 325, 2009, pp. 1-218, DOI:10.1206/574.1. URL consultato il 9 marzo 2017 (archiviato dall'url originale il 25 maggio 2017).
  21. ^ a b Xiaoming Wang e Richard H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, New York, 2008, pp. 1-232, ISBN 978-0-231-13529-0.
  22. ^ Canis ambrusteri, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato l'11 luglio 2016.
  23. ^ Ronald M. Nowak e Nicholas E. (Brusco) Federoff, The systematic status of the Italian wolf Canis lupus, in Acta Theriologica, vol. 47, n. 3, 2002, pp. 333-338, DOI:10.1007/BF03194151.
  24. ^ R.M. Nowak, 9-Wolf evolution and taxonomy, in L. David Mech e Luigi Boitani (a cura di), Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation, University of Chicago Press, 2003, ISBN 978-0-226-51696-7.
  25. ^ R. A. Martin e S. D. Webb, Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County, in S. D. Webb (a cura di), Pleistocene Mammals of Florida, Gainesville, University Presses of Florida, 1974, pp.  114.–145, ISBN 978-0-8130-0361-0.
  26. ^ G.D. Goulet, Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master's thesis), University of Manitoba, Winnipeg, 1993, pp. 1-116.
  27. ^ a b c d B. Kurten e E. Anderson, Pleistocene mammals of North America, Columbia University Press, New York, 1980, pp.  1.-442, ISBN 978-0-231-03733-4.
  28. ^ a b c d A. Berta, Quaternary evolution and biogeography of the large South American Canidae (Mammalia: Carnivora), in University of California Publications in Geological Sciences, n. 132, 1988, pp. 1-49.
  29. ^ a b Francisco J. Prevosti, Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach, in Cladistics, vol. 26, n. 5, 2010, pp. 456-481, DOI:10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x.
  30. ^ C. Frick, Alaska's frozen fauna, in Natural History, n. 30, 1930, pp. 71-80.
  31. ^ a b c d e f g R.G. Dundas, Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America (PDF), in Boreas, vol. 28, n. 3, 1999, pp. 375-385, DOI:10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x. URL consultato il 9 marzo 2017 (archiviato dall'url originale il 27 settembre 2020).
  32. ^ a b J. I. Mead, C. Manganaro, C. A. Repenning e L. D. Agenbroad, Early Rancholabrean mammals from Salamander Cave, Black Hills, South Dakota, in K. M. Stewart e K. L. Seymour (a cura di), Palaeoecology and Palaeoenvironments of Late Cenozoic Mammals, Tributes to the Career of C. S. (Rufus) Churcher, University of Toronto Press, Toronto, Ontario, Canada, 1996, pp. 458-482, ISBN 978-0-8020-0728-5.
  33. ^ a b Julie A. Meachen, Alexandria L. Brannick e Trent J. Fry, Extinct Beringian wolf morphotype found in the continental U.S. Has implications for wolf migration and evolution, in Ecology and Evolution, vol. 6, n. 10, 2016, p. 3430, DOI:10.1002/ece3.2141, PMC 4870223, PMID 27252837.
  34. ^ D. N. Janczewski, N Yuhki, D. A. Gilbert, G. T. Jefferson e S. J. O'Brien, Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea (PDF), in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 89, n. 20, 1992, pp. 9769-73, Bibcode:1992PNAS...89.9769J, DOI:10.1073/pnas.89.20.9769, PMC 50214, PMID 1409696.
  35. ^ David A. Gold, Jacqueline Robinson, Aisling B. Farrell, John M. Harris, Olaf Thalmann e David K. Jacobs, Attempted DNA extraction from a Rancho La Brea Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits, in Ecology and Evolution, vol. 4, n. 4, 2014, pp. 329-36, DOI:10.1002/ece3.928, PMC 3936381, PMID 24634719.
  36. ^ a b c d Perri, Angela R.; Mitchell, Kieren J.; Mouton, Alice; Álvarez-Carretero, Sandra; Hulme-Beaman, Ardern; Haile, James; Jamieson, Alexandra; Meachen, Julie; Lin, Audrey T.; Schubert, Blaine W.; Ameen, Carly; Antipina, Ekaterina E.; Bover, Pere; Brace, Selina; Carmagnini, Alberto; Carøe, Christian; Samaniego Castruita, Jose A.; Chatters, James C.; Dobney, Keith; Dos Reis, Mario; Evin, Allowen; Gaubert, Philippe; Gopalakrishnan, Shyam; Gower, Graham; Heiniger, Holly; Helgen, Kristofer M.; Kapp, Josh; Kosintsev, Pavel A.; Linderholm, Anna; Ozga, Andrew T.; Presslee, Samantha; Salis, Alexander T.; Saremi, Nedda F.; Shew, Colin; Skerry, Katherine; Taranenko, Dmitry E.; Thompson, Mary; Sablin, Mikhail V.; Kuzmin, Yaroslav V.; Collins, Matthew J.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Gilbert, M. Thomas P.; Stone, Anne C.; Shapiro, Beth; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K.; Larson, Greger; Cooper, Alan; Frantz, Laurent A. F. (2021). Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage.. Nature. doi:10.1038/s41586-020-03082-x.
  37. ^ (EN) K. Lindblad-Toh, C. M. Wade, T. S. Mikkelsen, E. K. Karlsson, D. B. Jaffe, M. Kamal, M. Clamp, J. L. Chang, E. J. Kulbokas, M. C. Zody, E. Mauceli, X. Xie, M. Breen, R. K. Wayne, E. A. Ostrander, C. P. Ponting, F. Galibert, D. R. Smith, P. J. Dejong, E. Kirkness, P. Alvarez, T. Biagi, W. Brockman, J. Butler, C. W. Chin, A. Cook, J. Cuff, M. J. Daly, D. Decaprio e S. Gnerre, Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog, in: Nature, vol. 438, nº 7069, 2005, pp. 803–819, Bibcode:2005Natur.438..803L, DOI:10.1038/nature04338, PMID 16341006.
  38. ^ (EN) Klaus-Peter Koepfli, John Pollinger, Raquel Godinho, Jacqueline Robinson, Amanda Lea, Sarah Hendricks, Rena M. Schweizer, Olaf Thalmann, Pedro Silva, Zhenxin Fan, Andrey A. Yurchenko, Pavel Dobrynin, Alexey Makunin, James A. Cahill, Beth Shapiro, Francisco Álvares, José C. Brito, Eli Geffen, Jennifer A. Leonard, Kristofer M. Helgen, Warren E. Johnson, Stephen J. o'Brien, Blaire Van Valkenburgh e Robert K. Wayne, Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species, in Current Biology, vol. 25, n. 16, 2015, p. 2158, DOI:10.1016/j.cub.2015.06.060, PMID 26234211.
  39. ^ (EN) Lamjed Amri, Saverio Bartolini Lucenti, Moncef Saïd Mtimet, Narjess Karoui-Yaakoub, Sergio Ros-Montoya, Maria-Patrocinio Espigares, Mabrouk Boughdiri, Nebiha Bel Haj Ali e Bienvenido Martínez-Navarro, Canis othmanii sp. nov. (Carnivora, Canidae) from the early Middle Pleistocene site of Wadi Sarrat (Tunisia), in Comptes Rendus Palevol, vol. 16, n. 7, 2017, p. 774, DOI:10.1016/j.crpv.2017.05.004.
  40. ^ Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28th - 30th May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Retrieved 6 March 2020.
  41. ^ Boris Sorkin, A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators, in Lethaia, vol. 41, n. 4, 2008, pp. 333-347, DOI:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  42. ^ a b Adam Hartstone-Rose, Robert G. Dundas, Bryttin Boyde, Ryan C. Long, Aisling B. Farrell e Christopher A. Shaw, The Bacula of Rancho La Brea[collegamento interrotto], a cura di John M. Harris, Science Series 42, Contributions in Science (A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea), Natural History Museum of Los Angeles County, 15 settembre 2015, pp. 53-63.
  43. ^ C. Stock e J.F. Lance, The relative lengths of limb elements in Canis dirus, in Bulletin of the Southern California Academy of Sciences, vol. 47, 1948, pp. 79-84.
  44. ^ S. Wroe, C. McHenry e J. Thomason, Bite club: Comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 272, n. 1563, 2005, pp. 619-25, DOI:10.1098/rspb.2004.2986, PMC 1564077, PMID 15817436.
  45. ^ a b c W. Anyonge e A. Baker, Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf, in Journal of Zoology, vol. 269, n. 3, 2006, pp. 309-316, DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
  46. ^ B. Van Valkenburgh e C. B. Ruff, Canine tooth strength and killing behaviour in large carnivores, in Journal of Zoology, vol. 212, n. 3, 1987, pp. 379-397, DOI:10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x.
  47. ^ a b c John-Paul Hodnett, Mead Jim e A. Baez, Dire Wolf, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico, in The Southwestern Naturalist, vol. 54.1, marzo 2009, pp. 74-81, DOI:10.1894/CLG-12.1.
  48. ^ a b Van Valkenburgh, Blaire; Sacco, Tyson (2002). Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans. Journal of Vertebrate Paleontology. 22: 164–169. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2
  49. ^ a b Van Valkenburgh, B.; Koepfli, K.-P. (1993). Cranial and dental adaptations to predation in canids. In: Dunston, N.; Gorman, J. L. (editori). Mammals as Predators. Oxford University Press, Oxford. pp. 15–37.
  50. ^ a b Van Valkenburgh, B. (1998). The decline of North American predators during the late Pleistocene. In: Saunders, J. J.; Styles, B. W.; Baryshnikov, G. F. (eds.). Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. Illinois State Museum Scientific Papers, Springfield. pp. 357–374. ISBN 978-0-89792-156-5.
  51. ^ McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 329–330: 118–123. Bibcode:2012PPP...329..118M. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.022
  52. ^ Carbone, C.; Maddox, T.; Funston, P. J.; Mills, M. G. L.; Grether, G. F.; Van Valkenburgh, B. (2009). Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon. Biology Letters, 5 (1): 81–5. doi:10.1098/rsbl.2008.0526. PMC 2657756. PMID 18957359
  53. ^ Sorkin, Boris (2008). A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators. Lethaia. 41 (4): 333–347. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  54. ^ Earle, M. (1987). A flexible body mass in social carnivores. The American Naturalist, 129 (5): 755–760. doi:10.1086/284670. S2CID 85236511
  55. ^ a b Anyonge, William; Roman, Chris (2006). New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf. Journal of Vertebrate Paleontology, 26: 209–212. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2
  56. ^ a b Joan Brenner Coltrain, John M. Harris, Thure E. Cerling, James R. Ehleringer, Maria-Denise Dearing, Joy Ward e Julie Allen, Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 205, n. 3-4, 2004, pp. 199-219, DOI:10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
  57. ^ a b K. Fox-Dobbs, J.K. Bump, R.O. Peterson, D.L. Fox e P.L. Koch, Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: Case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea (PDF), in Canadian Journal of Zoology, vol. 85, n. 4, 2007, pp. 458-471, DOI:10.1139/Z07-018. URL consultato il 16 marzo 2017 (archiviato dall'url originale il 29 ottobre 2013).
  58. ^ Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York, p. 60. ISBN 978-0-231-13529-0.
  59. ^ a b DeSantis, L.R.G.; Schubert, B.W.; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, R.J. (September 15, 2015). John M. Harris (ed.). Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications. Contributions in Science (A Special Volume Entitled: La Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Science Series 42. Natural History Museum of Los Angeles County: 37–52.
  60. ^ a b Dan, Lu; Yang, Yangheshan; Lia, Qiang; Nia, Xijun (1 October 2020). A late Pleistocene fossil from Northeastern China is the first record of the dire wolf (Carnivora: Canis dirus) in Eurasia. Quaternary International. doi:10.1016/j.quaint.2020.09.054
  61. ^ Eric Scott e Kathleen B. Springer, First records of Canis dirus and Smilodon fatalis from the late Pleistocene Tule Springs local fauna, upper Las Vegas Wash, Nevada, in PeerJ, vol. 4, 2016, pp. e2151, DOI:10.7717/peerj.2151, PMC 4924133, PMID 27366649.
  62. ^ F.R. O'Keefe, E.V. Fet e J.M. Harris, Compilation, calibration, and synthesis of faunal and floral radiocarbon dates, Rancho La Brea, California (PDF), in Contributions in Science, vol. 518, 2009, pp. 1-16. URL consultato il 28 giugno 2017 (archiviato dall'url originale il 3 luglio 2017).
  63. ^ F.Robin O'Keefe, Wendy J. Binder, Stephen R. Frost, Rudyard W. Sadlier e Blaire Van Valkenburgh, Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate, in Palaeontologia Electronica, vol. 17, n. 1, 2014, pp. 1-24.
  64. ^ R. W. Graham e J. I. Mead, Environmental fluctuations and evolution of mammalian faunas during the last deglaciation in North America, in W. F. Ruddiman e H. E. Wright (a cura di), North America and Adjacent Oceans During the Last Deglaciation, Geological Society of America K-3, Boulder, Colorado, 1987, pp.  371.-402, ISBN 978-0-8137-5203-7.
  65. ^ A. D. Barnosky, The Late Pleistocene extinction event as a paradigm for widespread mammal extinction, in Stephen K. Donovan (a cura di), Mass Extinctions: Processes and Evidence, Columbia University Press, New York, 1989, pp.  235.-255, ISBN 978-0-231-07091-1.
  66. ^ Blaire Van Valkenburgh e Fritz Hertel, Tough Times at La Brea: Tooth Breakage in Large Carnivores of the Late Pleistocene (PDF), in Science, New Series, vol. 261, n. 5120, 1993, pp. 456-459, Bibcode:1993Sci...261..456V, DOI:10.1126/science.261.5120.456, PMID 17770024.
  67. ^ a b c Elaine Anderson, Chapter 2: Who's who in the Pleistocene, in Paul S. Martin e Richard G. Klein (a cura di), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution, University of Arizona Press, Tucson, 1984, p. 55, ISBN 978-0-8165-1100-6.

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

Controllo di autoritàLCCN (EN) sh2002004650 · J9U (EN, HE) 987007539733505171
Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Aenocyon_dirus&oldid=138637591"