Triceratops

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
(Reindirizzamento da Claorhynchus)
Jump to navigation Jump to search
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCome leggere il tassobox
Triceratops
LA-Triceratops mount-2.jpg
Scheletro montato di T. prorsus
Intervallo geologico
cretaceo superiore
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Reptilia
Superordine Dinosauria
Ordine † Ornithischia
Sottordine † Marginocephalia
Infraordine † Ceratopsia
Famiglia † Ceratopsidae
Sottofamiglia † Chasmosaurinae
Tribù † Triceratopsini
Genere Triceratops
Marsh, 1889
Sinonimi
Specie

Il triceratopo (pronuncia /triʧeˈratopo/[1]) (gen. Triceratops Marsh, 1889) (dal greco antico τρί- trí- "tre", κέρας keras "corno" e ὤψ ops "faccia", cioè dalla faccia con tre corna) è un genere di dinosauro erbivoro, appartenente alla famiglia dei ceratopsidi, vissuto verso la fine del Maastrichtiano (tardo Cretaceo), circa 70 milioni di anni fa, in quello che è oggi il Nord America. Questo animale fu uno degli ultimi dinosauri a evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T, circa 65 milioni di anni fa.[2]

Grazie al suo aspetto inconfondibile, con un grande collare osseo, tre corna e una mole imponente che lo rendeva simile a un moderno rinoceronte, il triceratops è uno dei dinosauri più conosciuti e famosi, secondo in fama solo al Tyrannosaurus rex, con cui peraltro condivideva la stessa epoca e lo stesso habitat e di cui probabilmente era preda più o meno abituale.[3]

Oltre ad essere un dinosauro particolarmente famoso, il triceratopo è anche uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi grazie ad innumerevoli reperti ritrovati fin dal 1889, anno della sua scoperta, tra i quali uno scheletro eccezionalmente completo.[4] Il paleontologo John Scannella ha dichiarato che: "È difficile lasciare la Formazione Hell Creek senza inciampare in un qualche resto fossile di Triceratops". Solo nel decennio che va dal 2000 al 2010, sono stati ritrovati ben quarantasette crani completi e parziali;[5] tali resti fossili permettono di coprire quasi tutti gli stadi di vita, dai neonati agli esemplari adulti.[6]

La funzione delle distintive corna e dei fronzoli presenti sul cranio dell'animale è oggetto di dibattito. Tradizionalmente, tali strutture sono sempre state interpretate come armi di difesa contro i predatori. Teorie più recenti hanno evidenziato la presenza di vasi sanguigni nelle ossa del cranio dei ceratopsidi, trovando più plausibile l'ipotesi che tali strutture fossero usate nell'identificazione tra gli individui della stessa specie, per il corteggiamento o come display, proprio come i palchi e le corna dei moderni cervi, renne, bighorn e scarabei rinoceronte.[7] La teoria troverebbe ulteriore riscontro se il Torosaurus rappresentasse, veramente, la forma adulta di Triceratops, in quanto ciò significherebbe che il collare più sviluppato e dotato di fori apparteneva ad individui pienamente sviluppati, rendendo la struttura utile sia come arma di difesa sia come display per l'accoppiamento.[8]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di T. horridus (in blu) e T. prorsus a confronto con un uomo

Si stima che la meggior parte degli esemplari di Triceratops raggiungessero una lunghezza compresa tra 7,9 e 9,0 metri (25,9-29,5 piedi), un'altezza tra 2,9 e 3,0 metri (9,5-9,8 piedi),[9][10] per un peso di circa 6,1–12,0 tonnellate (13.000–26.000 libbre).[11] La caratteristica più distintiva dell'animale era ovviamente il grande cranio, tra i più grandi di tutti gli animali terrestri. Si stima che il cranio più grande conosciuto (esemplare MWC 7584, precedentemente BYU 12183) avesse una lunghezza totale di 2,5 metri (8,2 piedi) da completo,[8] e potesse raggiungere quasi un terzo della lunghezza dell'intero animale.[6] Un esemplare di T. horridus, soprannominato Kelsey, misurava 7,3 metri (24 piedi) di lunghezza con un cranio di 1,98 metri (6,5 piedi), era alto circa 2,3 metri (7,5 piedi), per un peso, stimato dall'istituto Black Hills, di 6 tonnellate (5,9 tonnellate lunghe; 6,6 tonnellate corte).[12] Gregory S. Paul stimò che gli esemplari più grandi potessero raggiungere anche gli 8 metri (26 piedi) di lunghezza, con una massa di 9 tonnellate (8,9 tonnellate lunghe; 9,9 tonnellate corte).[13]

Cranio[modifica | modifica wikitesto]

Cranio di T. horridus dallo Houston Museum of Natural Science

Come tutte i chasmosaurini, Triceratops presentava un grande cranio rispetto alle sue dimensioni corporee. La parte anteriore della testa era dotata di un becco ricurvo e sdentato. Il nucleo del becco superiore era formato da un osso rostrale specializzato.[14] Dietro di esso, si trovavano le ossa premascellari circondate dalle grandi narici circolari. Nei chasmosaurini, le due ossa premascellari si incontravano sulla linea mediana in una complessa placca ossea, il cui bordo posteriore era rinforzato dal "puntone nariale". Dalla base di questo puntone, un processo triangolare sporgeva nella narice. Triceratops differisce dalla maggior parte dei suoi parenti in quanto questo processo risulta scavato sul lato esterno.[14] Dietro la premascella sdentata, le ossa mascellari ospitavano dai 36 ai 40 alveoli, in cui erano impilati verticalmente da 3 a 5 denti per posizione. I denti erano accuratamente ravvicinati, formando una "batteria dentale" curva verso l'interno. Il cranio presentava un solo piccolo corno sul muso, sopra le narici. In Triceratops, il corno nasale è talvolta riconoscibile come un'ossificazione separata, l'epinasale.[14] Più in alto sul cranio l'animale presentava due lunghe corna lunghe circa 1 metro (3,3 piedi), ognuna sopra ogni occhio.[15][16] Le ossa giugali puntavano in basso ai lati posteriori del cranio ed erano ricoperte da epiugali separati. In Triceratops quest'ultimi non erano particolarmente grandi e talvolta toccavano i quadratougali. Le ossa del tetto del cranio erano fuse. Grazie ad una piegatura delle ossa frontali, era presente un "secondo" tetto del cranio.[14] In Triceratops, alcuni esemplari mostrano una "fontanella", un'apertura nello strato superiore del tetto.[14]

Nella parte posteriore del cranio, le ossa squamose esterne e le ossa parietali interne si erano trasformate in un groviglio osseo relativamente corto, formando un vistoso collare osseo, ornato da epossidici negli esemplari giovani. Si trattava di bassi processi triangolari, che rappresentano ossificazioni cutanee separate o osteodermi. Tipicamente, negli esemplari di Triceratops erano disposti lungo il margine del collare: due su ciascun osso parietale, con un processo centrale aggiuntivo sul bordo, e cinque su ciascun osso squamoso. La maggior parte dei ceratopsidi avevano grandi fenestre parietali, o aperture, nei loro collari ossei, rendendoli più leggeri. Tuttavia, Triceratops presentava un collare compatto e privo di aperture,[17] a meno che il genere Torosaurus rappresenti realmente un'individuo maturo di Triceratops. Sotto il collare, nella parte posteriore del cranio, era presente un enorme condilo occipitale, che poteva raggiungere fino a 106 millimetri di diametro, che collegava la testa al collo.[14]

I rami mandibolari erano allungati e si incontravano sulla punta in un osso epidente condiviso, il nucleo del becco inferiore sdentato. Nell'osso dentale, la batteria dei denti curvava verso l'esterno per incontrare la batteria della mascella. Nella parte posteriore della mandibola, l'osso articolare era eccezionalmente largo, corrispondente alla larghezza generale dell'articolazione della mascella.[14]

La specie T. horridus può essere distinto da T. prorsus avendo un muso meno profondo.[13]

Scheletro postcranico[modifica | modifica wikitesto]

L'esemplare soprannominato "Lane", l'esemplare più completo conosciuto

I chasmosaurini mostrano poche o nessuna variazione nel loro scheletro postcranico tra le specie.[14] Lo scheletro di Triceratops è marcatamente robusto e tarchiato. Entrambe le specie di Triceratops possedevano una corporatura robusta, con arti forti, con cinque dita nelle zampe anteriori (di cui due non toccavano terra), e quattro dita nelle zampe posteriori. Le dita erano corte con unghie a forma di zoccolo.[4] La colonna vertebrale era composta da dieci vertebre cervicali, dodici dorsali, dieci sacrali e circa quarantacinque caudali. Le vertebre cervicali anteriori erano fuse in un sincervico. Tradizionalmente, si supponeva che questa struttura incorporasse le prime tre vertebre cervicali, il che implicava che l'atlante fosse molto grande e sfoggiava una spina neurale. Le interpretazioni successive hanno ripreso una vecchia ipotesi di John Bell Hatcher, in cui si può osservare un vestigio dell'atlante, e successivamente il sincervico, composto da quattro vertebre. Il conteggio vertebrale menzionato, è adattato a questa visione. In Triceratops le spine neurali del collo sono di altezza costante, invece di inclinarsi gradualmente verso l'alto. Un'altra particolarità è che le costole cervicali iniziano solo ad allungarsi alla nona vertebra cervicale.[14]

Le vertebre dorsali, piuttosto corte e alte, nella sua regione centrale erano rinforzate da tendini ossificati che correvano lungo le cime degli archi neurali. L'osso sacro era lungo e gli individui adulti mostrano una fusione di tutte le vertebre sacrali. In Triceratops le prime quattro e le ultime due vertebre sacrali avevano processi trasversali, collegando la colonna vertebrale al bacino, che erano fusi alle loro estremità distali. La settima e l'ottava vertebra sacrale avevano processi più lunghi, facendo sì che il sacro avesse un profilo ovale in vista dorsale. Sulla parte superiore del sacro era presente una placca neurale formata da una fusione delle spine neurali dalla seconda alla quinta vertebra.[14]

Sebbene certamente quadrupedi, la postura dei dinosauri cornuti è stata a lungo oggetto di un dibattito. Inizialmente, si riteneva che le zampe anteriori dell'animale dovessero essere distese ad un angolo considerevole dal torace per sopportare meglio il peso della testa.[7] Questa posizione può essere vista nei vecchi dipinti di Charles Knight e Rudolph Zallinger. Prove icnologiche sotto forma di tracce ed impronte di dinosauri cornuti e recenti ricostruzioni degli scheletri (sia fisici che digitali) sembrano mostrare che Triceratops e gli altri ceratopsidi mantenessero una posizione eretta durante la normale locomozione, con i gomiti flessi all'indietro e leggermente piegati verso l'esterno, in uno stato intermedio tra completamente eretto e completamente disteso, paragonabile ai moderni rinoceronti.[4][18][19][20]

Le mani e gli avambracci di Triceratops mantenevano una struttura abbastanza primitiva rispetto ad altri dinosauri quadrupedi come i thyreophora e molti sauropodi. In questi due gruppi, gli arti anteriori delle specie quadrupedi erano di solito ruotati in modo tale che le mani fossero rivolte in avanti con i palmi all'indietro ("pronati") mentre gli animali camminavano. Triceratops, così come gli altri ceratopsi e i relativi ornitopodi quadrupedi, camminava con le dita rivolte verso l'esterno, lontano dal corpo; questa primitiva locomozione venne conservata anche da alcune forme bipedi come i teropodi. In Triceratops, il peso del corpo era sostenuto solo dalle prime tre dita della mano, mentre le dita 4 e 5 erano vestigiali e mancavano di artigli o zoccoli.[4] La formula falangea della mano era 2-3-4-3-1.[21]

Triceratops possedeva un grande bacino con un lungo ileo. L'ischio era curvo verso il basso. I piedi erano corti e dotati di quattro dita funzionali. La formula falangea del piede è 2-3-4-5-0.[14]

Tegumento[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione di Triceratops secondo i correlati epidermici noti, pelle tubercolata e uno strato di cheratina che copre il cranio e le corna.[22]

Impressioni di pelle, non ancora descritte, attribuite a Triceratops, in particolare T. horridus, dimostrano una disposizione delle scaglie completamente diversa da quella di qualsiasi altro dinosauro. Sebbene fossero già note altre impressioni di pelle di altri ceratopsidi, nessuna di queste è simile alla pelle di Triceratops. Queste estese impressioni di pelle sono associate ad uno degli esemplari di Triceratops più completi mai ritrovati, un individuo scoperto nel Wyoming soprannominato "Lane", oggi ospitato insieme alle sue impressioni di pelle presso il Museo di Scienze Naturali di Houston. Queste impressioni rivelano una rete di grandi (circa 50-60 millimetri di larghezza) tubercoli esagonali che dividono tubercoli più grandi (circa 100 millimetri) dotati di sporgenze coniche centrali.[22]

Le impressioni di pelle di Lane suggeriscono che le scaglie di Triceratops erano tipicamente più grandi e forse più scolpite di quelle della maggior parte degli altri dinosauri. Il loro aspetto è molto diverso da quello della pelle degli hadrosauri e dei teropodi, avvicinandosi inaspettatamente a quella dei sauropodi.[22]

Il cranio di Triceratops, inoltre potrebbe essere stato molto più corazzato di quanto si pensasse inizialmente. Difatti un cranio di Tricerarops sp., catalogato come CMNFV 56508, sembrerebbe mostrare che le corna ed il collare di questi animali fossero ricoperti da uno strato di cheratina cornea.[22] Gli studiosi inoltre pensano che le corna fossero particolarmente ricoperte da guaine di cheratina che ne avrebbero aumentato il volume e, forse, modificandone la forma, come nei moderni animali con le corna.[22]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Un cranio completo di Triceratops horridus, Museo di storia naturale, Londra
Vista frontale di un cranio completo di Triceratops horridus, Houston Museum of Natural Science

L'esatta collocazione del genere triceratopo, all'interno del gruppo dei ceratopsidi è stato oggetto di studio di molti paleontologi. Le due specie, attualmente, riconosciute sono: T. horridus e T. prorsus. Una ricerca pubblicata nel 2010 dal famoso paleontologo Jack Horner, suggerisce che il genere Torosaurus (un dinosauro ceratopside che visse negli stessi luoghi ed epoche del Triceratops), a lungo considerato come un genere a parte, rappresenti la forma adulta di Triceratops.[8][23] Tale punto di vista fu subito contestato[24][25] e solo l'esame di nuove prove fossili potrà risolvere il dibattito.

I numerosi ritrovamenti di resti avvenuti a partire dal finire del secolo XIX, dopo la scoperta avvenuta nel 1889, in particolar modo di cranii, negli Stati Uniti occidentali e in Canada meridionale, ha dato luogo ad una vera e propria "fioritura" di specie descritte, catalogate in base alle dimensioni e alle forme delle corna e dalla configurazione del caratteristico collare osseo.

Fino a qualche tempo fa il triceratopo era considerato appartenere ai ceratopsidi a collare corto, o centrosaurini, per via della relativa brevità della struttura. In realtà, sembra più probabile che questo animale fosse un casmosaurino (o ceratopside a collare lungo)[26][27][28] specializzato, vista la discreta lunghezza delle ossa squamosali. Il collare, dissimilmente da tutti gli altri ceratopsidi, era privo di aperture, garantendo una più completa protezione. Forse il triceratopo era strettamente imparentato con il piccolo Avaceratops, dotato di caratteristiche simili.

Di seguito è riportato un cladogramma, Sampson et al. (2010).[29]

Ceratopsidae

Centrosaurinae

Chasmosaurinae

Chasmosaurus

Mojoceratops

Agujaceratops

Utahceratops

Pentaceratops

Coahuilaceratops

Kosmoceratops

Vagaceratops

Anchiceratops

Arrhinoceratops

Ojoceratops

Eotriceratops

Torosaurus

Nedoceratops

Triceratops

Uso in filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

In tassonomia filogenetica, il genere Triceratops è stato utilizzato come punto di riferimento nella definizione di Dinosauria; I dinosauri sono stati designati come tutti i discendenti del più recente antenato comune di Triceratops e Neorniti (cioè gli uccelli).[30]

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Crani DMNH 48617 proveniente dalla Formazione Laramie, Colorado. Considerato il più antico fossile di Triceratops conosciuto.

Nonostante la sua notorietà e l'abbondanza di fossili, le origini evolutive del Triceratops sono in gran parte rimaste ignote. Nel 1922, l'appena scoperto Protoceratops è stato identificato come il suo diretto antenato.[7] Negli ultimi anni sono stati ritrovati molti fossili di ceratopsidi che paiono essere i diretti antenati del Triceratops. Lo Zuniceratops è il primo ceratopside noto ad avere tre corna frontali, proprio come il Triceratops, fu descritto alla fine del 1990.

Questa nuova scoperta è stata di vitale importanza per illustrare le origini dei dinosauri cornuti in generale, suggerendo che la maggior parte dei ceratopsidi si sia evoluta da un antenato asiatico evolutosi nel Giurassico, che con il tempo è migrato in Nord America permettendo la diversificazione di altre specie dotate di corna, nel corso del Cretaceo. Nonostante il Triceratops sia sempre stato considerato un membro della sottofamiglia di Ceratopsinae a collare corto, un suo probabile antenato potrebbe assomigliare al Chasmosaurus, che prosperò circa 5 milioni di anni prima.

Paleobiologia[modifica | modifica wikitesto]

Un grafico del 1905, che mostra le dimensioni del cervello di Triceratops (sopra) in confronto a quello di Edmontosaurus (in basso)

Nonostante si pensi che i triceratopi fossero animali gregari e vivessero in grandi branchi, attualmente non ve ne è quasi alcuna prova. Mentre altri generi di ceratopsidi sono noti per le loro abitudini gregarie grazie a numerosi ritrovamenti nelle "Bone beds" (ambienti in cui sono morti insiemi migliaia di individui della stessa specie per cause ignote), vi è un solo ritrovamento di "Bone beds" in cui sono stati ritrovati ossa di Triceratops: un sito nel sud-est Montana, che conserva i resti di tre esemplari giovani.[31] Un'altra scoperta, più recente, rivela che il Triceratops avrebbe vissuto in piccoli gruppi familiari. Nel 2012, un tema di studiosi guidati dal paleontologo Peter Larson ha ritrovato i resti di tre triceratopi, in buone condizioni, ciascuno di dimensioni variabili, nel Wyoming, vicino a Newcastle. Attualmente i fossili sono ancora in fase di scavo, ma si ritiene che questi esemplari rappresentassero un nucleo familiare isolato, tuttavia non è noto se il gruppo fosse costituito da una coppia e la loro prole, o da due femmine e un cucciolo, di cui si prendevano cura. I resti mostrano inoltre segni di predazione o di saprofagia da parte di un Tyrannosaurus, in particolare sulle ossa degli arti anteriori dell'esemplare più grande, che presentano segni di morsi da parte dei denti di un Tyrannosaurus.[32]

Per molti anni, i fossili di Triceratops erano rappresentati da individui solitari.[31] Tali resti sono incredibilmente comuni; per esempio, il paleontologo americano Bruce Erickson , ha affermato di aver visto ben 200 esemplari di T. prorsus, nella Formazione Hell Creek, in Montana.[33] Similmente, Barnum Brown ha dichiarato di aver visto più di 500 teschi.[7] Oltre a tali reperti vanno tenuti in considerazione anche gli innumerevoli denti isolati, frammenti di corna, frammenti di collare osseo e altri frammenti di cranio che dimostrano quanto dovesse essere comune il Triceratops nel Nord America occidentale durante il Maastrichtiano (tardo Cretaceo, 66 milioni di anni fa), tale da essere considerato tra gli erbivori dominanti del suo tempo, se non l'erbivoro più dominante.[34]

Nonostante la sua notorietà e il grande successo evolutivo, il Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopsidi ad evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T. Suoi contemporanei erano il Torosaurus e il primitivo ceratopside Leptoceratops gracilis, i quali condividevano con lui lo stesso habitat, anche se i loro resti sono molto più rari e frammentari.[7]

Dentatura e dieta[modifica | modifica wikitesto]

Primo piano sui denti e sulle mascelle di Triceratops horridus

I Triceratops erano erbivori, e a causa della loro postura quadrupede il loro cibo doveva essere costituito, in prevalenza, da bassa vegetazione, anche se si pensa che fossero in grado abbattere gli alberi o le piante più alte per cibarsi delle foglie, come i moderni elefanti africani.[35] Le mascelle erano dotate di un forte becco, molto simile a quello dei pappagalli, con cui si ritiene l'animale spiumava le fronde e tagliava i rami.[36]

I denti del Triceratops erano disposti in gruppi denti chiamati batterie, da 36 a 40 denti, in entrambe le ganasce, inoltre, a seconda delle dimensioni dell'animale. Ciò disponeva il Triceratops di ben 432-800 denti, di cui solo una frazione erano in uso durante la masticazione (oltre al fatto che ogni dente perso veniva immediatamente rimpiazzato da uno nuovo). Questi denti erano adatti alla tranciatura in orientamento verticale. Le grandi dimensioni e l'elevato numero dei denti, suggerisce che il Triceratops si nutriva di grandi quantità di fibre vegetali, in particolare foglie di palme, cicadi e felci che crescevano nel suo territorio.[37][38][39]

Funzione del collare e delle corna[modifica | modifica wikitesto]

Sono state fatte molte ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; le due teorie principali, sono il loro utilizzo nel combattimento, o il loro impiego nel corteggiamento (oggi ritenuta l'ipotesi più probabile).

In un primo momento queste sofisticate strutture furono paragonate, rispettivamente, ad un paio di lance e ad una sorta di scudo, impiegati per difendersi dai predatori come il Tyrannosaurus.[34][40] Molti resti fossili dimostrano che il Tyrannosaurus attaccava e uccideva il Triceratops; sono stati ritrovati molti segni di denti di tirannosauro sulle corna e sulle ossa squamosali di alcuni esemplari di triceratopo; In un esemplare di triceratopo, una delle due corna era stata spezzata da un morso, ma al momento della morte dell'animale il corno si trovava in uno stato di guarigione con una nuova ricrescita ossea.[41] Dal momento che le ferite del Triceratops erano in fase di guarigione, è probabile che l'erbivoro sia sopravvissuto allo scontro con il carnivoro. Il paleontologo Peter Dodson afferma che se un Tyrannosaurus avesse attaccato un Triceratops adulto, quest'ultimo avrebbe avuto la meglio riuscendosi a difendersi ed anche ad infliggere ferite, anche mortali, al suo aggressore grazie alle sue lunghe corna affilate.[42] Tuttavia alcune prove dimostrano che il Tyrannosaurus si sia cibato più di una volta di Triceratops; ciò è confermato dai profondi segni di denti di tirannosauro nell'ileo e nell'osso sacro di un triceratopo.[3]

Comparazioni tra un cranio di un esemplare giovane e di un adulto di Triceratops horridus

Un'altra teoria più recente si basa anche sul fatto che il grande collare si presentava molto vascolarizzato, cioè ricco di una fitta rete di vasi capillari; è possibile che esso avesse anche una funzione di termoregolazione (come si pensava per le placche ossee dello Stegosaurus);[7] inoltre, sempre al collare, potrebbero essere stati ancorati i possenti muscoli delle mascelle dotate di becco, ma tale teoria fu bocciati in quanto non si presentavano prove evidenti di ciò.[43]

La teoria del loro utilizzo come display sessuale fu proposta per la prima volta da Davitashvili, nel 1961; da allora questa teoria ha acquisito sempre credibilità presso i paleontologi.[43][44] La prova di tale teoria sarebbe nella grande diversificazione di forme ed ornamenti dei collari dei ceratopsidi, rendendo ogni specie molto distintiva. Inoltre, alcuni animali moderni che possiedono grandi corna ed elaborati ornamenti esibiscono un comportamento simile.[45] Uno studio del 2006 sul più piccolo cranio di triceratopo ritrovato, mostra che il collare e le corna erano già sviluppate in età molto precoce; quindi tali strutture erano molto importanti per la comunicazione e il riconoscimento tra esemplari della stessa specie.[46]

Crescita e ontogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Nel 2006, il primo studio ontogenetico sul Triceratops scoprì che gli individui di triceratopo potevano essere suddivisi in quattro gruppi ontogenetici: cuccioli, giovani, subadulti e adulti. Ognuna delle quattro fasi di crescita si diversifica per le diverse caratteristiche morfologiche. Le due caratteristiche più evidenti sono le dimensioni dell'osso occipitale e lo sviluppo e l'orientamento delle corna.[47]

Paleopatologia[modifica | modifica wikitesto]

Un cranio, assegnato al genere Triceratops, presenta un buco nell'osso giugale che sembra essere stato provocato mentre l'animale era ancora in vita. Ciò è supportato da segni di guarigione presenti nelle ossa intorno alla ferita. Un ulteriore esame ha indicato che il foro nell'osso ha un diametro molto simile a quello dell'osso nasale di un altro triceratopo. Questo, ed altre ferite guarite riscontrate in altri esemplari sono la prova di lotte non violente tra individui della stessa razza.[48][49]

Scoperta e identificazione[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione obsoleta di Charles R. Knight di Triceratops
Illustrazione del campione YPM 1871E, le corna furono attribuite erroneamente al genere Bison alticornis, oggi sappiamo che si tratta del primo frammento fossile di Triceratops
Ricostruzione obsoleta di Charles R. Knight di Triceratops

Il primo campione fossile di Triceratops di cui si ha nota è costituito da un paio di corna frontali collegate all'osso frontale del cranio, ritrovate nei pressi di Denver, in Colorado, nella primavera del 1887;[50] va precisato che, al contrario delle più fragili corna di buona parte degli animali moderni, costituite da cartilagine o cheratina, le corna dei triceratopi e di tutti i ceratopsidi, essendo collegate direttamente al cranio, erano costituite da materiale osseo e quindi maggiormente resistenti nelle situazioni di scontro fisico contro qualunque rivale, delle vere e proprie estroflessioni ossee. L'esemplare fu inviato a Othniel Charles Marsh, che credendo che la formazione da cui proveniva fosse datata al Pliocene, dichiarò che si trattava di un genere eccezionalmente grande di bisonte, che ha chiamò Bison alticornis.[50][51] Un anno dopo, Othniel scoprì che nella formazione erano stati scoperti dei resti frammentari di dinosauri cornuti,[52] tuttavia credeva ancora che il suo Bison alticornis fosse un mammifero del Pliocene. Solo grazie alla scoperta di un cranio più completo cambiò idea. Il campione, raccolto nel 1888 da John Bell Hatcher, nella Formazione Lance, nel Wyoming, fu descritto come una nuova specie di Ceratops.[53] Dopo una lunga riflessione Othniel cambiò idea e accettò di ascrivere il suo Bison alticornis al genere Ceratops, considerandolo però un'altra specie[54] (sarà poi descritto in seguito come un genere a parte con il nome di Triceratops[26]). La natura robusta del cranio dell'animale ha permesso una buona fossilizzazione, permettendo di riconoscere tra le varie specie gli individui da studiare. I resti di Triceratops sono stati in seguito ritrovati anche negli stati americani del Montana, nel Dakota del Sud, in Colorado, nel Wyoming e nelle province canadesi di Saskatchewan e Alberta.

Un esemplare proveniente da un'altra formazione fu descritto come Agathaumas sylvestris da Edward Drinker Cope, nel 1872. Originariamente identificato come un adrosauro, questo esemplare costituito solo da alcune costole, delle vertebre e un'anca è considerato solo una specie affine al Triceratops.[55]

Specie[modifica | modifica wikitesto]

Dopo la descrizione ufficiale di Triceratops sono stati rinvenuti diversi crani che variavano per misura maggiore o minore rispetto all'olotipo di Triceratops, la cui specie tipo fu nominata T. horridus da Marsh (dal latino horridus, sta per "ruvida" o "rugosa", per via delle ossa appartenenti all'olotipo). Questa variazione non sorprende, visto che i teschi di triceratopo sono grandi oggetti tridimensionali, provenienti da individui di diversa età e sesso, e sottoposti a pressione durante la fossilizzazione.[7] Gli scopritori interpretarono queste variazioni come specie separate (elencate di seguito).

Specie ritenute tuttora valide[modifica | modifica wikitesto]

Sinonimi e specie dubbie[modifica | modifica wikitesto]

Il cranio (AMNH 5116) di Triceratops horridus, il campione era stato in precedenza erroneamente assegnato a Triceratops elatus
Scheletro di Triceratops prorsus, al Carnegie Natural History Museum

Le seguenti specie sono considerate nomina dubia ("nomi dubbie"), e si basano su resti troppo incompleti per essere identificati come appartenenti ad una delle due specie preesistenti di Triceratops.

  • T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)
  • T. alticornis (Marsh, 1887 [in origine Bison])
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (contenzioso;Nedoceratops)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originariamente Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originariamente Agathaumas sylvestris)
Nedoceratops[modifica | modifica wikitesto]
Magnifying glass icon mgx2.svgLo stesso argomento in dettaglio: Nedoceratops.
L'unico cranio fossile di Nedoceratops hatcheri, le parti in grigio sono le parti restaurate dai paleontologi

Originariamente, Othniel Charles Marsh avrebbe dovuto descrivere i fossili di Nedoceratops, nella sua monografia sui Ceratopsidae. Purtroppo, Marsh morì nel 1899 lasciando incompleta la sua monografia. Fu John Bell Hatcher a riprendere la monografia cercando di completare, soprattutto, la sezione sui Triceratops. Purtroppo, anche Hatcher morì di tifo nel 1904, all'età di 42 anni, lasciando nuovamente la monografia incompiuta. Toccò a Richard Swann Lull, un anno dopo, a completare la monografia, che riuscì a pubblicare con successo. Nella monografia pubblicò anche una descrizione di Hatcher di un teschio dandogli il nome Diceratops hatcheri (ossia: "faccia con due corna").[56][57]

Dal momento che il Diceratops era stato descritto da Hatcher, e Lull aveva solo contribuito a descriverlo nella monografia, quest'ultimo cominciò a dubitare della validità di Diceratops come specie, dichiarando che i caratteristici fori presenti nel cranio dell'olotipo erano di origine patologica. A seguito di ciò Lull descrisse il Diceratops di Hatcher, come un sottogenere di Triceratops, e ribattezzandolo come T. obtusus, descrivendolo come un individuo invecchiato.

Siccome il nome Diceratops era già stato usato per un genere di imenotteri (Foerster, 1868), Andrey Sergeyevich Ukrainsky denominò l'animale con il nome attuale di Nedoceratops nel 2007.[58] Ignaro del fatto che Ukrainsky aveva già ribattezzato l'animale, Octávio Mateus coniò un nuovo nome per l'animale nel 2008, ribattezzandolo Diceratus.[59][60] Oggi il genere Diceratus è considerato da tutti come un sinonimo di Nedoceratops.

In tempi recenti, i paleontologi John Scannella e Jack Horner hanno ipotizzato che l'esemplare tipo di Nedoceratops fosse una fase di crescita intermedia tra Triceratops e Torosaurus.[8][61] Andrew Farkë, nella sua ridescrizione del cranio, nel 2011, concluse che l'animale aveva già un'età avanzata quando era morto, quindi la teoria di Scannella e Horner fu smentita, affermando Nedoceratops hatcheri come specie valida a sé stante.[62] Nicholas Longrich e Daniel Fields, inoltre, suggerirono che i caratteristici fori nel cranio dell'animale avevano un'origine patologica.[25]

Torosaurus[modifica | modifica wikitesto]
Magnifying glass icon mgx2.svgLo stesso argomento in dettaglio: Torosaurus.
Teschio di Triceratops prorsus a confronto con quello di un Torosaurus latus

Un recente studio condotto dal noto paleontologo Jack Horner su più di 50 esemplari e 30 crani fossili di Triceratops e Torosaurus avrebbe dimostrato che il Triceratops sarebbe in realtà una forma subadulta di un altro noto ceratopside, il Torosaurus.[8][23]

Lo studio è stato condotto nell'arco di 10 anni sui resti fossili provenienti dalla formazione di Hell Creek nel Montana a cui si è aggiunta l'analisi di altri reperti presenti in musei nordamericani. L'abbondanza e la varietà di resti fossili avrebbe permesso a Horner di ricostruire l'intero spettro di crescita ontogenetica di questo dinosauro.

In base alle regole stabilite dal Codice internazionale di nomenclatura zoologica, questa scoperta (ancora non confermata da altri studi paleontologici) porterebbe alla sparizione del taxa Torosaurus, per il principio di priorità in quanto il genere Triceratops venne descritto nel 1889 prima del Torosaurus descritto nel 1891.

I punti salienti di questa ipotesi stanno nelle ossa occipitali di questi dinosauri che nei crani di Torosaurus sarebbero meglio saldate rispetto a quelle di Triceratops, come conseguenza della crescita completa. Anche i due grossi fori parietali presenti nel collare di Torosaurus, ed assenti nel triceratopo, e l'allungamento del collare stesso nel torosauro, sarebbero secondo Horner effetto della crescita degli animali[63]. Viceversa secondo altri paleontologi tali differenze nella struttura del cranio proverebbero che Torosaurus e Triceratops sono due specie diverse.

Ciò che confuterebbe in maniera più convincente la teoria di Horner, èil fatto che il più grande scheletro di Triceratops ritrovato misuri 7,31 m contro i 6,76 m del più grande di Torosaurus, nonostante quest'ultimo abbia un cranio decisamente più grande (1,9 - 2,1 m per Triceratops, 2,4 - 2,8 m per Torosaurus)[senza fonte].

Un'ulteriore ipotesi, è quella che Triceratops e Torosaurus possano essere in realtà i due sessi della stessa specie, e la differenza di dimensioni e di struttura del cranio sarebbe quindi attribuibile a dimorfismo sessuale, ipotesi presentata nel 1986 da John Ostrom[64] e Peter Wellnhofer[65][66][67].

Ojoceratops e Tatankaceratops[modifica | modifica wikitesto]

Come già detto in precedenza, il paleontologo John Scannella, nel 2010, aveva sostenuto l'idea che il Nedoceratops fosse un sinonimo di Triceratops.[8] Tuttavia, Andrew Farkë (2011) dopo un attento studio riuscì a dimostrare il contrario dichiarando il Nedoceratopos, specie a parte. sosteneva che rappresenta un genere distinto valido.[62] Anni dopo Scannella insieme a Nick Longrich proposero la teoria secondo cui, l'Ojoceratops (un ceratopside descritto di recente) potrebbe rappresentare un sinonimo di Triceratops. Secondo i due paleontologi i resti di questi due animali sono indistinguibili dalla specie tipo T. horridus, che potrebbero inoltre rappresentare la defunta specie T. serratus.

Il paleontologo Longrich, studiando un altro genere di ceratopside recente descritto, il Tatankaceratops, dichiarò che l'animale rappresentava uno strano mix di caratteri giovani e adulti di Triceratops. Longrich interpretò queste anomalie come un disturbo patologico dell'individuo che causò un arresto della sua crescita naturale, proponendo il Tatankaceratops come sinonimo di Triceratops.[68]

Nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

Magnifying glass icon mgx2.svgLo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Triceratops.

L'aspetto distintivo del Triceratops, oltre all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili, lo ha reso uno dei dinosauri più famosi al mondo.

Tricky, uno dei personaggi principali della saga Alla ricerca della Valle Incantata, è una femmina di cucciolo di Triceratopo; qui lei e i suoi simili vengono chiamati "Tricorni".

Nella saga cinematografica di Jurassic Park, il Triceratopo ha una presenza maggiore nel primo film, dove un esemplare femmina, accasciatasi a terra perché malata dopo aver mangiato delle piante tossiche, viene trovata dai protagonisti durante il loro giro turistico su Isla Nublar. Compare brevemente anche nei tre seguiti.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Triceratops, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 15 marzo 2011.
  2. ^ Scannella, J.B., & Fowler, D.W., A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010), in Geological Society of America Special Papers, vol. 503, 2014, pp. 313–332, DOI:10.1130/2014.2503(12).
  3. ^ a b GM Erickson e KH Olson, Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, nº 1, 1996, pp. 175–178, DOI:10.1080/02724634.1996.10011297.
  4. ^ a b c d Shin-Ichi Fujiwara, A reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, nº 4, 12 dicembre 2009, pp. 1136–1147, DOI:10.1671/039.029.0406, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
  5. ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010, New Scientist, DOI:10.1080/02724634.2010.483632. URL consultato il 3 agosto 2010.
  6. ^ a b D. Lambert, The Ultimate Dinosaur Book, Dorling Kindersley, New York, 1993, pp. 152–167, ISBN 978-1-56458-304-8.
  7. ^ a b c d e f g P. Dodson, The Horned Dinosaurs, Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 1996, ISBN 978-0-691-02882-8.
  8. ^ a b c d e f J. Scannella e J.R. Horner, Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, nº 4, 2010, pp. 1157–1168, DOI:10.1080/02724634.2010.483632.
  9. ^ T Dinosaurs Page 2, DinoDictionary.com. URL consultato il 3 agosto 2010.
  10. ^ Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory, Internt.nhm.ac.uk. URL consultato il 3 agosto 2010 (archiviato dall'url originale il 17 febbraio 2009).
  11. ^ R.M. Alexander, Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 83, 1985, pp. 1–25, DOI:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
  12. ^ A Triceratops Named 'Kelsey', su www.bhigr.com. URL consultato il 22 dicembre 2017.
  13. ^ a b G. S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, 2010, pp. 265–267, ISBN 978-0-691-13720-9.
  14. ^ a b c d e f g h i j k P. Dodson, C. A. Forster e S. D. Sampson, Ceratopsidae, in D. B. Weishampel, P. Dodson e H. Osmólska (a cura di), The Dinosauria, second, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 494–513, ISBN 978-0-520-24209-8.
  15. ^ Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull, The Daily Courier, 18 novembre 2003. URL consultato il 26 dicembre 2013.
  16. ^ (EN) John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin e John R. Horner, Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 111, nº 28, 15 luglio 2014, pp. 10245–10250, Bibcode:2014PNAS..11110245S, DOI:10.1073/pnas.1313334111, ISSN 0027-8424 (WC · ACNP), PMC 4104892, PMID 24982159.
  17. ^ Making A Triceratops. Science Supplies Missing Part! Of Skeleton, Boston Evening Transcript, 24 ottobre 1901. URL consultato il 26 dicembre 2013.
  18. ^ P. Christiansen e G.S. Paul, Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs (PDF), in Gaia, vol. 16, 2001, pp. 13–29.
  19. ^ S. Thompson e R. Holmes, Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia), in Palaeontologia Electronica, vol. 10, nº 1, 2007, pp. 17 p.
  20. ^ E. Rega, R. Holmes e A. Tirabasso, Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843), in Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier e David A. Eberth (a cura di), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2010, pp. 340–354, ISBN 978-0-253-35358-0.
  21. ^ Anthony J. Martin, Introduction to the study of dinosaurs, 2nd, Malden, MA, Blackwell Pub, 2006, ISBN 978-1-4051-3413-2, OCLC 61130756.
  22. ^ a b c d e http://markwitton-com.blogspot.com/2015/12/dinosaur-scales-some-thoughts-for.html
  23. ^ a b Brian Switek, New Study Says Torosaurus=Triceratops, su Dinosaur Tracking, Smithsonian.com. URL consultato il 2 marzo 2011.
  24. ^ [1], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. DOI10.1371/journal.pone.0032623
  25. '^ a b [2], Bowdler, Neil(1 March 2012).Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one. Retrieved July 29, 2013 from https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624
  26. ^ a b Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  27. ^ L.M. Lambe, On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs, in Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin, vol. 12, 1915, pp. 1–49, ISBN 0-665-82611-7 (archiviato dall'url originale il 29 giugno 2011).
  28. ^ R. S. Lull, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, in Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, vol. 3, nº 3, 1933, pp. 1–175. URL consultato il 20 novembre 2010.
  29. ^ Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus, New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism, in PLoS ONE, 5, vol. 5, nº 9, 2010, pp. e12292, DOI:10.1371/journal.pone.0012292, PMC 2929175, PMID 20877459.
  30. ^ J. A. Gauthier, Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.), in Memoirs of the California Academy of Sciences, vol. 8, 1986, pp. 1–55.
  31. ^ a b Joshua C. Mathews, Stephen L. Brusatte, Scott A. Williams e Michael D. Henderson, The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, nº 1, 2009, pp. 286–290, DOI:10.1080/02724634.2009.10010382.
  32. ^ Triceratops trio unearthed in Wyoming. CNN.com. Retrieved on 2013-08-25.
  33. ^ B.R. Erickson, Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum, in Scientific Publications of the Science Museum, vol. 1, 1966, pp. 1–16.
  34. ^ a b Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. William Morrow, New York. ISBN 0-14-010055-5.
  35. ^ J. Tait e B. Brown, How the Ceratopsia carried and used their head, in Transactions of the Royal Society of Canada, vol. 22, 1928, pp. 13–23.
  36. ^ Ostrom, J. H., Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs, in Evolution, vol. 20, nº 3, 1966, pp. 290–308, DOI:10.2307/2406631, JSTOR 2406631.
  37. ^ J. H. Ostrom, A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops (PDF), in Postilla, vol. 88, 1964, pp. 1–35. URL consultato il 20 novembre 2010.
  38. ^ D. B. Weishampel, Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs, in Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology, vol. 87, 1984, pp. 1–110, DOI:10.1007/978-3-642-69533-9, PMID 6464809.
  39. ^ Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; and Crane, P. R. (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.
  40. ^ Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
  41. ^ Happ, J., An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops, in Larson, P.; and Carpenter, K. (editors) (a cura di), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past), Bloomington, Indiana University Press, 2008, pp. 355–368, ISBN 0-253-35087-5.
  42. ^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
  43. ^ a b Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
  44. ^ Davitashvili, L. Sh., Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection), Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR, 1961, p. 538.
  45. ^ Farlow, J.O. and Dodson, P., The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs, in Evolution, vol. 29, nº 2, 1975, p. 353, DOI:10.2307/2407222, JSTOR 2407222.
  46. ^ Goodwin, M.B.; Clemens, W.A.; Horner, J.R.; and Padian, K., The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, nº 1, 2006, p. 103, DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP). URL consultato il 10 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 5 novembre 2015).
  47. ^ J.R. Horner e M.B. Goodwin, Major cranial changes during Triceratops ontogeny, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 273, nº 1602, 2006, pp. 2757–2761, DOI:10.1098/rspb.2006.3643, PMC 1635501.
  48. ^ Farlow, J. O. and Dodson, P. 1975. The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs. Evolution 29: 353–361.
  49. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300. ISBN 1-4051-3413-5.
  50. ^ a b Carpenter, K. (2006). "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, pp. 349–364. ISBN 0-253-34817-X.
  51. ^ O.C. Marsh, Notice of new fossil mammals, in American Journal of Science, vol. 34, 1887, pp. 323–331.
  52. ^ O.C. Marsh, A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous, in American Journal of Science, vol. 36, 1888, pp. 477–478.
  53. ^ O.C. Marsh, Notice of new American Dinosauria, in American Journal of Science, vol. 37, 1889a, pp. 331–336.
  54. ^ O.C. Marsh, Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous, in American Journal of Science, vol. 38, 1889b, pp. 173–175.
  55. ^ Breithaupt, B.H. (1999). "First Discovery of Dinosaurs in the American West." Pp. 59-65 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey. ISBN 1-55791-634-9, ISBN 978-1-55791-634-1
  56. ^ John Bell Hatcher, Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming, in American Journal of Science, Series 4,, vol. 4, 1905, pp. 413–419, DOI:10.2475/ajs.s4-20.120.413.
  57. ^ Richard Swann Lull, Restoration of the horned dinosaur Diceratops, in American Journal of Science, Series 4,, vol. 4, 1905, pp. 420–422, DOI:10.2475/ajs.s4-20.120.420.
  58. ^ A.S. Ukrainsky, A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae), in Zoosystematica Rossica, vol. 16, nº 2, 2007, p. 292.
  59. ^ Octávio Mateus, Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905, in Journal of Paleontology, vol. 82, nº 2, 2008, p. 423, DOI:10.1666/07-069.1.
  60. ^ A.S. Ukrainsky, Sinonimiya rodov Nedoceratops Ukrainsky, 2007 i Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae), in Paleontologicheskii zhurnal, vol. 2009, nº 1, 2009, p. 108. Translated as: A.S. Ukrainsky, Synonymy of the genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007 and Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae) (PDF), in Paleontological Journal, vol. 43, nº 1, 2009, p. 116, DOI:10.1134/s0031030109010134.
  61. ^ DOI10.1371/journal.pone.0028705
  62. ^ a b Andrew A. Farke, Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A, in Leon Claessens (a cura di), PLoS ONE, vol. 6, nº 1, 2011, pp. e16196, DOI:10.1371/journal.pone.0016196, PMC 3024410, PMID 21283763.
  63. ^ Age changes you: Torosaurus actually just old Triceratops , Erin Wayman, $ agosto 2010
  64. ^ Yale University
  65. ^ Museo statale Bavarese di paleontologia
  66. ^ Ostrom J. H. , Wellnhofer P., The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111-158, 1986
  67. ^ J. H. Ostrom, P. Wellnhofer. 1990. Triceratops: an example of flawed systematics. In K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge 245-254
  68. ^ Nicholas R. Longrich, Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico, in Cretaceous Research, vol. 32, nº 3, 2011, pp. 264–276, DOI:10.1016/j.cretres.2010.12.007.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • John B. Scannella, John R. Horner, Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny, Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 30, Issue 4, p. 1157-1168, 1º luglio 2010,

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

Controllo di autoritàLCCN (ENsh88000254 · GND (DE4331835-6 · BNF (FRcb13184650k (data)