Stegosaurus

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Stegosauro
Stato di conservazione: Fossile
Journal.pone.0138352.g001A.jpg
Scheletro montato di S. stenops, al Natural History Museum di Londra
Intervallo geologico
giurassico superiore
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Classe Sauropsida
Superordine Dinosauria
Ordine † Ornithischia
Infraordine † Stegosauria
Famiglia † Stegosauridae
Sottofamiglia † Stegosaurinae
Genere Stegosaurus
Marsh, 1877
Serie tipo
† Stegosaurus stenops
Marsh, 1877
Sinonimi
  • Diracodon
    Marsh, 1881
  • Hypsirophus
    Cope, 1879
Specie
  • S. stenops
    Marsh, 1877
  • S. ungulatus
    Marsh, 1879
  • S. sulcatus
    Marsh, 1887

Lo stegosauro (Stegosaurus Marsh, 1877)[1] era un dinosauro erbivoro vissuto tra il Giurassico superiore (Titoniano) e il Cretacico inferiore (Albiano), da 150,8 a 99,7 milioni di anni fa.[2]
Lo stegosauro era lungo in media 6-9 metri, alto circa 4 metri e pesante 5 tonnellate; visse nell'Olartico, e i suoi resti fossili sono stati trovati nella Morrison Formation (America Settentrionale), la stessa formazione che ha portato alla luce altri dinosauri "classici", come Apatosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus e Allosaurus, ma sono stati trovati resti anche in Portogallo e in Cina.[2]

È uno dei dinosauri più riconoscibili; anche chi non si interessa di dinosauri, infatti, può facilmente riconoscere il profilo di questo dinosauro munito di una serie di piastre lungo la schiena. Il nome significa "lucertola tetto".

Ottanta esemplari[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di S. stenops (verde) e S. ungulatus (arancione) a confronto con un uomo
Ricostruzione di S. stenops, sulla base dell'esemplare "Sophie", di Matthew Martyniuk, 2015
Placca ossea di S. stenops

I resti di oltre ottanta individui sono stati assegnati a questo genere, ma le prime ossa scoperte erano disarticolate e frammentarie, cosicché lo scienziato che diede il nome all'animale, O. C. Marsh, non riuscì a ricostruirlo in modo corretto. Solo dopo il ritrovamento di un esemplare più completo appartenente alla specie S. ungulatus si poté procedere a una vera e propria ricostruzione dello stegosauro. Questo dinosauro erbivoro, appartenente agli ornitischi, dà il nome al gruppo degli stegosauri e alla famiglia degli stegosauridi.

Placche dorsali[modifica | modifica wikitesto]

L'aspetto dello stegosauro era davvero impressionante: questo quadrupede possedeva lungo il collo, il dorso e la coda una serie di placche ossee alte fino a un metro, disposte in maniera tale da formare una linea alternata lungo la colonna vertebrale; in sostanza, queste placche non erano altro che dei prolungamenti di ogni singola vertebra, tutte puntate verso l'alto. Spesso alcuni artisti dipingono lo stegosauro con una doppia fila di placche o una singola, ma alcuni fossili in connessione anatomica provano che queste strutture in alcuni punti si intersecavano tra loro. Forse queste piastre, oltre che per difendersi dai predatori, venivano usate anche come unità di termoregolazione: sulla loro superficie, infatti, vi sono tracce di numerosi vasi sanguigni. Più probabilmente, però, erano semplicemente utilizzate come deterrente: facendo affluire molto sangue in queste strutture, lo stegosauro aumentava vistosamente l'intensità del proprio colore, cosa che poteva sconcertare un predatore. Sembra tuttavia che, in caso di attacco, esse non sarebbero servite molto: le placche infatti risultano troppo fragili ed un carnivoro di grosse dimensioni, quale un Allosaurus, avrebbe potuto danneggiarle senza grossa difficoltà.

Il "thagomizer"[modifica | modifica wikitesto]

Nella parte finale della coda, lo stegosauro possedeva quattro aculei che venivano utilizzati sicuramente a mo' di "mazza ferrata" contro Allosaurus e simili. Questa struttura è nota come "thagomizer": il nome era stato usato originariamente su una striscia comica di Gary Larson, nella quale un gruppo di uomini preistorici venivano informati dal loro professore che le spine dello stegosauro sarebbero state chiamate "thagomizer", in onore di Thag Simmons (ad implicare il fatto che il "thagomizer" era il responsabile della morte di Thag). Da allora, questo termine è stato adottato nella letteratura scientifica ed è usato da molte autorità nel campo della paleontologia, tra le quali la Smithsonian Institution.

Sistema nervoso[modifica | modifica wikitesto]

Spesso questo dinosauro, almeno in certa letteratura divulgativa, è ritenuto possessore di due cervelli. Questo mito è nato probabilmente dal fatto che, in effetti, la cavità endocranica di Stegosaurus è davvero minuscola, e in corrispondenza del bacino, la colonna vertebrale era fornita di uno spazio allargato. Questo spazio, in realtà, non ospitava un secondo cervello ma probabilmente un ganglio nervoso che regolava i movimenti del treno posteriore. È sicuro che il cervello dello Stegosaurus fosse molto piccolo, delle dimensioni di una noce.

Alimentazione[modifica | modifica wikitesto]

Lo stegosauro era erbivoro, e possedeva un'unica fila di denti deboli a forma di foglia; al contrario di molti altri dinosauri ornitischi, si pensa che lo stegosauro possedesse una dentatura estremamente semplice. Probabilmente si nutriva di felci e piante basse, a un'altezza di circa un metro da terra. È possibile, comunque, che gli stegosauri potessero sollevarsi sulle zampe posteriori in modo tale da raggiungere altezze considerevoli (anche 6 metri) per brucare le piante a un maggior livello.

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione grafica di S. ungulatus, con delle speculative placche parallele e dotate di spine, 2012

Lo Stegosaurus è l'esemplare tipo della famiglia degli stegosauridae, a cui da peraltro il nome. Gli stegosauridae sono una delle due famiglie che compongono l'infraordine di Stegosauria, insieme ad Huayangosauridae. Gli Stegosauria fanno a loro volta parte del clade dei Thyreophora, un clade di dinosauri corazzati che comprendono anche i più evoluti Anchilosauria. Gli Stegosauria condividono tra loro gran parte della loro anatomia come la struttura corporea e la postura, differenziandosi soprattutto per la forma e la disposizione di spine e placche. I parenti più stretti dello Stegosaurus sono il Wuerhosaurus dalla Cina e il Kentrosaurus dall'Africa.

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2009 da Mateus:[3]

Stegosauridae

Kentrosaurus


Loricatosaurus


Dacentrurus


Miragaia



Stegosaurus


Wuerhosaurus


Hesperosaurus








Origini[modifica | modifica wikitesto]

L'origine degli Stegosauria è alquanto incerta, in quanto sono noti pochissimi resti di stegosauri basali e dei loro antenati. Recentemente, è stata confermata la presenza di gruppi di stegosauridi all'interno della Formazione Morrison, risalenti diversi milioni di anni prima della comparsa dello Stegosaurus vero e proprio, come la scoperta dell'imparentato Hesperosaurus mjosi dei primi del Kimmeridgiano.[4] Lo stegosauride più antico il Lexovisaurus durobrivensis visse nel Calloviano della Formazione Clay Oxford, in Inghilterra e Francia.

Il genere più primitivo Huayangosaurus, del Giurassico medio della Cina (circa 165 milioni di anni fa), precede lo Stegosaurus di ben 20 milioni di anni, oltre ad essere l'unico genere della famiglia Huayangosauridae. Prima ancora un animale simile risalente ai primi del Giurassico, era lo Scelidosaurus dall'Inghilterra, vissuto circa 190 milioni di anni fa. È interessante notare come lo Scelidosaurus possedesse tratti in comune sia degli Stegosauri sia degli Anchilosauri. L' Emausaurus dalla Germania era un altro piccolo quadrupede, mentre lo Scutellosaurus dall'Arizona, era un animale in grado di movimenti sia bipedi sia quadrupedi. Molto probabilmente tutti questi piccoli e primitivi dinosauri erano strettamente imparentati con l'antenato in comune di Stegosauri e Anchilosauri. In Francia, sono state ritrovate delle tracce fossili di un possibile dinosauro corazzato, risalenti a circa 195 milioni di anni fa.[5]

Specie[modifica | modifica wikitesto]

Inizialmente, furono descritte numerose specie di Stegosaurus, tuttavia oggi molte di queste specie sono considerate non valide o sinonimi di specie esistenti,[6] lasciando due specie ben note e una ancora poco conosciuta. Tutti i fossili di Stegosaurus sono stati ritrovati negli strati 2-6 della Formazione Morrison, con l'aggiunta di alcuni resti probabilmente riferibili a Stegosaurus nella zona stratigrafica 1.[7]

Le specie attualmente riconosciute come valide sono:

Diagramma dell'olotipo articolato di S. stenops (USNM 4934), soprannominato "road kill" per la sua forma schiacciata
  • Stegosaurus stenops: (il cui nome significa "lucertola tetto dal muso stretto"), è la nuova specie tipo del genere Stegosaurus dopo la sinonimizzazione dell'ex specie tipo S. armatus.[8] È una delle specie descritte e nominate da Marsh, nel 1887,[9] i cui resti furono recuperati da Marshal Felch a Garden Park, a nord di Canon City, in Colorado, nel 1886. Rappresenta l'esemplare di Stegosaurus meglio conosciuto al mondo, poiché i resti ritrovati compongono uno scheletro completo e articolato. Le sue placche erano molto grandi, larghe e arrotondate posteriormente. L'esemplare composto da uno scheletro completo mostra che le placche erano disposte in due file sfalsate. Lo S. stenops è noto per almeno 50 scheletri parziali di adulti e giovani, un cranio completo e quattro teschi parziali. È una delle specie più piccole misurando solo 7 metri (23 ft) di lunghezza. I suoi fossili sono stati ritrovati all'interno della Formazione Morrison, in Colorado, Wyoming e Utah.[10]
  • Stegosaurus ungulatus: (il cui nome significa "lucertola tetto ungulata"), è una delle specie descritte e nominate da Marsh, nel 1879,[11] da resti recuperati a Como Bluff, nel Wyoming (Cava 12, nei pressi di Roost di Robber).[6] Alcuni paleontologi lo considerano un sinonimo di S. stenops.[8] Gli esemplari di questa specie potevano raggiungere i 9 metri (30 ft) di lunghezza, facendone l'animale più grande di Stegosauria. A tale specie sono stati anche assegnati anche alcuni fossili frammentari provenienti dal Portogallo e risalenti tra il Kimmeridgiano superiore e il Titoniano inferiore.[12] Ciò che differenzia lo Stegosaurus ungulatus da S. stenops è la presenza di piccole placche semi-triangolari verso la fine della coda prima del thagomizer. Queste piccole piastre triangolari erano quasi perfettamente parallele. Altra caratteristica distintiva di S. ungulatus è l'altezza: lo S. ungulatus aveva il femore molto allungato, di conseguenza le gambe dell'animale erano più lunghe rendendolo più alto al bacino, rispetto alle altre specie. L'olotipo di questa specie è stato ritrovato con ben otto punte sulla coda, sebbene queste fosse sparse in modo casuale. Ciò non significa propriamente che l'animale possedesse quattro punte per lato, in quanto non sono mai stati ritrovati esemplari con più di quattro punte totali. È più probabili che le altre quattro punte provengano da un altro individuo, le cui ossa si sono mescolate con quelle di un altro esemplare.[13] Ciò è stato confermato dal ritrovamento di altri campioni provenienti da altre cave (come ad esempio una coda ritrovata nella Cava 13, ora facente parte dello scheletro composito AMNH 650 presso l'American Museum of Natural History), dimostrando che lo S. ungulatus aveva le vertebre della coda dentellate e provvista di sole quattro spine caudali.[6] L'esemplare tipo di S. ungulatus (YPM 1853) fu incorporato nel primo scheletro montato al Peabody Museum of Natural History, nel 1910, da Richard Swann Lull. Inizialmente lo schletro era stato montato con le placche parallele, con base sopra le nervature della colonna vertebrale. Fu riomontato nel 1924, con due file di placche sfalsate disposte in linea mediana sulla schiena.[14] In seguito sono state recuperati altri esemplari dalla stessa cava, i cui fossili sono ora esposti al National Museum of Natural History, tra cui le vertebre della coda e una piastra ossea completa (USNM 7414), che appartenevano allo stesso individuo, YPM 1853.[13]
  • Stegosaurus sulcatus: (il cui nome significa "lucertola tetto sulcato"), è una delle specie descritte da Marsh, nel 1887, sulla base di uno scheletro parziale.[9] It has traditionally been considered a synonym of S. armatus,[10] In passato è sempre stato considerato un sinonimo di S. armatus,[10] ma recenti studi hanno smentito ciò.[13] Lo S. sulcatus si distingue principalmente per le sue insolitamente grandi spine caudali molto larghe alla base. Inizialmente nel 2008, secondo uno studio di Maidment et al., tale animale era da considerarsi una specie indeterminata, forse nemmeno appartenenti a Stegosauria.[15][16] In seguito Peter Galton, reinterpretò l'animale dichiarandolo una specie valida, in quanto si differenziava dalle altre per le sue spine incredibilmente larghe.[13]

Nel 2008, Susannah Maidment et al. hanno proposto ampie modifiche alla tassonomia di Stegosaurus. In base alle loro ricerche le specie S. stenops e S. ungulatus sarebbero sinonimi di S. armatus, e che i generi Hesperosaurus e Wuerhosaurus non fossero altro che due nuove specie di Stegosaurus, divenendo rispettivamente S. mjosi e S. homheni. Oltre a considerare la specie S. longispinus alquanto dubbia. Il genere Stegosaurus avrebbe così includere tre specie valide ossia S. armatus, S. homheni e S. mjosi, espandendo l'areale dello Stegosaurus dal Nord America, all'Europa del Giurassico e dell'Asia del Cretaceo inferiore.[15] Tuttavia, questa classificazione non è stata accettata dai paleontologi, soprattutto da Galton, che ha dichiarato che almeno il Wuerhosaurus differisce notevolmente dallo Stegosaurus, per poter essere classificato come genere a se stante.[13] Nel 2015, Maidment et al. a revisionato la sua classificazione ridimensionandola, affermando insieme a Galton, che la specie S. armatus andava considerata come un nomen dubium e che la specie S. stenops doveva essere la nuova specie tipo.[8] Tale nuova classificazione fu infine accettata dalla maggior parte dei paleontologi.[8]

Specie dubbie e sinonimi junior[modifica | modifica wikitesto]

  • Stegosaurus armatus, (il cui nome significa "lucertola tetto blindato"), è stata la prima specie ad essere scoperta e descritta, nonché l'ex specie tipo fino alla sua sinonimizzazione nel 2015, da Othniel Charles Marsh, nel 1877.[17] La specie è nota solo per due scheletri parziali e più di 30 esemplari frammentari.[10] Tuttavia, l'olotipo della specie è piuttosto frammentario e costituito esclusivamente da una coda parziale, il bacino e le gambe, alcune vertebre posteriori ed un'unica placca frammentaria (la cui presenza è stata usata per dare il nome all'animale). Dopo questo ritrovamento non sono mai state rinvenute altre ossa della specie, tanto meno le placche che lo caratterizzavano.[10] Poiché il materiale fossile era così frammentario è stato estremamente difficile da confrontare con altre specie, e è ormai generalmente considerato un nomen dubium. Per questo motivo, è stato sostituito dalla specie S. stenops come specie tipo di Stegosaurus, in base al ICZN, nel 2013.[18]
  • Stegosaurus "affinis",specie nominata da Marsh, nel 1881, è conosciuta solo da un pube, perso in seguito. Non avendo Marsh fornito una descrizione adeguata dell'osso con cui distinguere una nuova specie, questa è considerato un nomen nudum.[19]
  • Stegosaurus duplex, (il cui nome significa "lucertola tetto doppia", in allusione al canale neurale notevolmente allargato, quello che Marsh pensava fosse l'alloggio di un "secondo cervello"), è stato nominato da Marsh, nel 1887. Le ossa disarticolate sono state effettivamente raccolte nel 1879 da Edward Ashley a Como Bluff. Marsh inizialmente distinse la specie da S. ungulatus per la diversa anatomia dell'osso sacro. Tuttavia in S. ungulatus non era mai stato scoperto l'osso sacro. Marsh sostenne anche che S. duplex fosse privo di placche.[6]Oggi è considerato un sinonimo di S. ungulatus.[13]
  • Diracodon laticeps, fu descritto da Marsh, nel 1881, sulla base di alcuni frammenti di mandibola.[20] Bakker ha in seguito sinonimizzato D. laticeps in S. stenops, nel 1986.[21][6]

Specie riassegnate[modifica | modifica wikitesto]

Nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Stegosaurus.

Galleria d'immagini[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Marsh, O. C., A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains, in American Journal of Science and Arts, vol. 14, 1877, pp. 513-514.
  2. ^ a b Stegosaurus, su Paleobiology Database. URL consultato il 2 novembre 2013.
  3. ^ O. Mateus, S. C. R. Maidment, and N. A. Christiansen, A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 276, nº 1663, 2009, pp. 1815–1821, DOI:10.1098/rspb.2008.1909, PMC 2674496, PMID 19324778.
  4. ^ Carpenter K, Miles CA, Cloward K, New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming, in Carpenter, Kenneth (a cura di), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, 2001, pp. 55–75, ISBN 0-253-33964-2.
  5. ^ Le Loeuff J, Lockley M, Meyer C, Petit J-P, Discovery of a thyreophoran trackway in the Hettangian of central France, in C. R. Acad. Sci. Paris, vol. 2, nº 328, 1999, pp. 215–219, DOI:10.1016/S1251-8050(99)80099-8.
  6. ^ a b c d e Carpenter K, Galton PM, Othniel Charles Marsh and the Eight-Spiked Stegosaurus, in Carpenter, Kenneth (a cura di), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, 2001, pp. 76–102, ISBN 0-253-33964-2.
  7. ^ Foster, J., Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World, Indiana University Press, 2007, pp. 327–329, ISBN 0-253-34870-6.
  8. ^ a b c d S. C. R. Maidment, Charlotte Brassey e Paul Michael Barrett, The Postcranial Skeleton of an Exceptionally Complete Individual of the Plated Dinosaur Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, U.S.A., in PLoS ONE, vol. 10, nº 10, 2015, p. e0138352, DOI:10.1371/journal.pone.0138352.
  9. ^ a b Marsh OC, Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus, in American Journal of Science, vol. 3, nº 34, 1887, pp. 413–17.
  10. ^ a b c d e f Galton PM, Upchurch P, Stegosauria, in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (a cura di), The Dinosauria (2nd Edition), University of California Press, 2004, ISBN 0-520-24209-2.
  11. ^ Marsh OC, Notice of new Jurassic reptiles (PDF), in American Journal of Science, vol. 3, nº 18, 1879, pp. 501–505.
  12. ^ Escaso F, Ortega F, Dantas P, Malafaia E, Pimentel NL, Pereda-Suberbiola X, Sanz JL, Kullberg JC, Kullberg MC, Barriga F., New Evidence of Shared Dinosaur Across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus From Portugal, in Naturwissenschaften, vol. 94, nº 5, 2007, pp. 367–74, DOI:10.1007/s00114-006-0209-8, PMID 17187254.
  13. ^ a b c d e f Galton, P.M., Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed, in Swiss Journal of Geosciences, vol. 103, nº 2, 2010, pp. 187–198, DOI:10.1007/s00015-010-0022-4.
  14. ^ Revan, A. (2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody’s Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically. Doctoral dissertation, faculty of the Department of Geology and Geophysics, Yale University.
  15. ^ a b c d Susannah C.R. Maidment, David B. Norman, Paul M. Barrett e Paul Upchurch, Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 6, nº 4, 2008, p. 1, DOI:10.1017/S1477201908002459.
  16. ^ Phil Senter, Evidence for a Sauropod-Like Metacarpal Configuration in Stegosaurian Dinosaurs, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 55, nº 3, 2010, pp. 427, DOI:10.4202/app.2009.1105.
  17. ^ Marsh OC, A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains, in American Journal of Science, vol. 3, nº 14, 1877, pp. 513–514.
  18. ^ International Commission on Zoological Nomenclature (2013). Opinion 2320 (Case 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): type species replaced with Stegosaurus stenos Marsh, 1887. Bulletin of Zoological Nomenclature, 70(2): 129-130.
  19. ^ a b Gilmore CW, Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus, in Series: Smithsonian Institution. United States National Museum. Bulletin 89, nº 89, Government Printing Office, Washington, 1914.
  20. ^ Marsh OC, Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part V, in American Journal of Science, vol. 3, nº 21, 1881, pp. 417–23.
  21. ^ Bakker RT, The Dinosaur Heresies, William Morrow, New York, 1986, ISBN 0-8217-2859-8.
  22. ^ Peter M. Galton and Kenneth Carpenter (2016). "The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen.". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 279 (2): 185–208. DOI: 10.1127/njgpa/2016/0551
  23. ^ Galton PM (1981) "Craterosaurus pottonensis Seeley, a stegosaurian dinosaur from the Lower Cretaceous of England, and a review of Cretaceous stegosaurs". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 161(1):28–46

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • McWhinney LA, Rothschild BM & Carpenter K, Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes, in Carpenter, Kenneth(ed) (a cura di), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, 2001, pp. 141–156, ISBN 0-253-33964-2.

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