Caenagnathidae

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Caenagnathidae
Chirostenotes skull.jpg
Cranio di Anzu wyliei
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Superordine Dinosauria
Ordine Theropoda
Superfamiglia † Caenagnathoidea
Famiglia Caenagnathidae
Sternberg, 1940
Nomenclatura binomiale
Caenagnathus collinsi
Sternberg, 1940
Sinonimi

Elmisauridae Osmólska, 1981

Generi

Caenagnathidae è una famiglia di dinosauri teropodi maniraptori, con molti tratti in comune con gli uccelli, vissuti nel Cretaceo superiore in Nord America e Asia. Fanno parte del clade degli oviraptorosauria, e sono strettamente imparentati con gli oviraptoridae.[1] Come gli altri oviraptorosauri, i caenagnathidi avevano becchi specializzati,[2] colli allungati[3] e coda relativamente corta,[4] oltre ad essere ricoperti di piume. I rapporti tassonomici dei caenagnathidi sono stati a lungo un mistero: la famiglia è stato originariamente nominata da Charles Hazelius Sternberg, nel 1940[5], come una famiglia di uccelli non volatori. La successiva scoperta di scheletri di oviraptoridi relativi rivelarono che in realtà erano teropodi non-aviari,[6] e la scoperta di resti di caenagnathidi più completi[3][7] ha rivelato che Chirostenotes pergracilis, originariamente chiamato "Ornithomimus" elegans, era anch'esso un caenagnathide.

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome Caenagnathus (da cui deriva Caenagnathidae) significa "fauci recenti", in quanto quando scoperto, si è pensato che i caenagnathidi fossero parenti stretti degli uccelli paleognathi (come la struzzo), basandosi sulle caratteristiche della mandibola. Dal momento che sarebbe raro trovare un recente gruppo di uccelli nel Cretaceo, è stato applicato il nome "fauci recenti". La maggior parte dei paleontologi, tuttavia, ora pensa che le caratteristiche da uccello della mascella sono state acquisite in un'evoluzione convergente con gli uccelli moderni.[8][9]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Nel complesso, l'anatomia dei caenagnathidi è molto simile a quella degli strettamente imparentati oviraptoridi, ma ci sono alcune differenze. In particolare, le mascelle dei caenagnathidi presentano una serie distinta di specializzazioni che non si trovano negli altre oviraptorosauri. Rispetto agli oviraptoridi, le ganasce tendevano ad essere relativamente più lunghe e superficiali, suggerendo che il morso non era molto potente. L'interno delle ganasce inferiori aveva una complessa serie di creste e processi simili a denti, nonché una coppia di strutture orizzontali a mensola. Inoltre, le ossa delle ganasce sono cave e piene d'aria, e apparentemente collegate al sistema di sacche aerifere.[2] I caenagnathidi hanno una corporatura più leggera e snella, rispetto agli oviraptoridi. Avevano braccia sottili e lunghe gambe,[7], anche se non avevano una precisa specializzazioni cursoriale come gli Avimimidi e Caudipteryx.

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Il primo caenagnathide noto è il Caenagnathasia martinsoni, dalla Formazione Bissekty dell'Uzbekistan e risalente al Turoniano.[2] La mascella di Caenagnathasia ha già le creste specializzate e le superfici di frantumazione viste nelle forme successive. Ciò suggerisce che i caenagnathidi abbiano avuto origine ben prima della Turoniano, ma attualmente non ci sono resti fossili di caenagnathidi antecedenti al Turoniano. I caenagnathidi arrivarono in Nord America occidentale, durante il Campaniano, suggerendo che essi possano avere avuto origine in Asia per poi migrare nella parte occidentale del Nord America. I caenagnathidi mostrato una notevole variazione nella forma. Le piccole ganasce del Caenagnathasia, suggeriscono un animale molto piccolo, forse delle dimensioni di un tacchino, mentre esistevano forme giganti come l' Anzu con i suoi 2 metri di altezza[2] e il Gigantoraptor, il più grande della famiglia con i suoi 4 metri di altezza e 8 metri di lunghezza per un peso di 1,4 tonnellate. I loro becchi mostrano anche notevoli variazioni; quello di Caenagnathasia era relativamente corto e profondo, mentre quello di Caenagnathus era lungo e a forma di pala. Questa variazione di forma e dimensioni del becco suggeriscono che i caenagnathidi si sono evoluti per sfruttare una serie di nicchie ecologiche. I caenagnathidi persistettero fino alla fine del periodo Cretaceo, come dimostra la presenza di almeno due specie nel Cretaceo superiore della Formazione Hell Creek, prima di sparire alla fine del Cretaceo insieme a tutti gli altri dinosauri non-avicoli.

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Parti scheletriche conosciute dai vari membri di caenagnathidae, in scala

La famiglia dei Caenagnathidae, insieme al suo sister group Oviraptoridae, è compresa nella superfamiglia dei Caenagnathoidea. In tassonomia filogenetica , il clade dei Caenagnathidae è definito come il gruppo più inclusivo contenente Chirostenotes pergracilis ma non Oviraptor philoceratops. Mentre prima del 2010, cerano solo circa da due a sei, attualmente tale numero potrebbe essere crescere notevolmente, grazie alle nuove scoperte e teorie circa le specie più grandi che potrebbero far aumentare il numero per un massimo di dieci generi. A causa della cattiva conservazione della maggior parte dei resti caenagnathidi e agli errori di identificazione risultanti, diverse ossa e diversi esemplari di Chirostenotes sono stati storicamente assegnato a un certo numero di varie specie. Ad esempio, i piedi di Chirostenotes, furono nominati come Macrophalangia canadensis,[10] tuttavia una successiva scoperta che mostrava sia i piedi sia le mani di Chirostenotes[7] ha provato che entrambi i fossili appartenevano a Chirostenotes, mentre la successiva scoperta di un cranio parziale, con mani e piedi[3] ha suggerito che Chirostenotes e Caenagnathus erano lo stesso animale, e gli studi in corso sulle relazioni tra i caenagnathidi continuano a trovare loro generi come strettamente correlati.[11]

Longrich e colleghi (2013) hanno definito un sottogruppo di Caenagnathidae, i Caenagnathinae, come tutti caenagnathidi più strettamente legati a Caenagnathus collinsi che a Caenagnathasia martinsoni o ad Elmisaurus rarus.[11] Nel 2015, il gruppo degli Elmisaurinae è stato definito, come tutte le specie più strettamente legate a Elmisaurus rarus che a Caenagnathus collinsi.[12][13]

Il cladogramma sotto illustra gli studi di Funston & Currie (2016):[14]

Caenagnathidae
 

Microvenator celer


 
 

Gigantoraptor erlianensis


 
 

Hagryphus giganteus


 
 
 

Epichirostenotes curriei


 

Anzu wyliei



 
 

Caenagnathus collinsi


Elmisaurinae
 

Caenagnathasia martinsoni


 
 

Chirostenotes pergracilis


 
 

Leptorhynchos elegans


 
 

Apatoraptor pennatus


 

Elmisaurus rarus











Specie[modifica | modifica wikitesto]

Attualmente, sono state riconosciute circa una dozzina di specie di caenagnathidi, ma non è ancora chiaro quante siano valide. Molte specie sono note da resti frammentari, come mascelle, mani o piedi, per cui è difficile fare un paragone tra di loro. Caenagnathus sternbergi, per esempio, è stata descritto sulla base di un osso mascellare, che fu interpretato come le ganasce di Chirostenotes pergracilis (descritto sulla base di un paio di mani) o di Chirostenotes elegans[3] (descritto sulla base di un piede), poiché non è mai stato ritrovato nessun scheletro completo, ed è difficile essere certi a quale animale possa appartenere. Le relazioni con le altre specie rimane ancora dubbia. Il Nomingia potrebbe rappresentare un caenagnathide,[15] ma non è certo. Il Gigantoraptor originariamente interpretato come un oviraptoride, potrebbe in effetti rappresentare un caenagnathide gigante primitivo.[16]

I Caenagnathidi sono conosciuti solo dal Cretaceo superiore del Nord America e dell'Asia. Il primo e più primitivo caenagnathide noto è il Caenagnathasia martinsoni, dalla Formazione Bissetky dell'Uzbekistan.[19] Il più grande fu invece l'enorme Gigantoraptor erlianensis.[16]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Osmólska, H., P. J. Currie, et al. (2004). Oviraptorosauria. The Dinosauria. D. B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmolska. Berkeley, University of California Press: 165-183.
  2. ^ a b c d P. J. Currie, S. J. Godfrey e et al, New caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) specimens from the Upper Cretaceous of North America and Asia, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30, 10-11, 1993, pp. 2255–2272, DOI:10.1139/e93-196.
  3. ^ a b c d H. D. Sues, On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17, nº 4, 1997, pp. 698–716, DOI:10.1080/02724634.1997.10011018.
  4. ^ R. Barsbold, H. Osmolska, M. Watabe, P. J. Currie e K. Tsogtbaatar, New oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) from Mongolia: The first dinosaur with a pygostyle (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 45, nº 2, 2000, pp. 97–106.
  5. ^ R.M. Sternberg, A toothless bird from the Cretaceous of Alberta, in Journal of Paleontology, vol. 14, nº 1, 1940, pp. 81–85.
  6. ^ H Osmólska, New light on the skull anatomy and systematic position of Oviraptor, in Nature, vol. 262, 1976, pp. 683–684, DOI:10.1038/262683a0.
  7. ^ a b c P.J. Currie e D.A. Russell, Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River Oldman Formation of Alberta, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 25, nº 3, 1988, pp. 972–986.
  8. ^ J. Cracraft, Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles, in Journal of Paleontology, vol. 45, 1971, pp. 805–809.
  9. ^ Barsbold, R., Maryańska, T., and Osmólska, H. (1990). "Oviraptorosauria." pg. 249-258 in Weishampel, Dodson, and Osmolska (eds.) The Dinosauria, University of California Press (Berkeley).
  10. ^ C. H. Sternberg, Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta, in The Canadian Field-Naturalist, vol. 46, 1932, pp. 99–105.
  11. ^ a b c N. R. Longrich, K. Barnes, S. Clark e L. Millar, Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae, in Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 54, 2013, pp. 23–49, DOI:10.3374/014.054.0102.
  12. ^ Hendrickx, Hartman and Mateus, 2015. An overview of non-avian theropod discoveries and classification. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 12(1), 1-73.
  13. ^ P.J. Currie, G.F. Funston e H.† Osmólska, New specimens of the crested theropod dinosaur Elmisaurus rarus from Mongolia (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, XX, XX, 2015, pp. XXX–XXX, DOI:10.4202/app.00130.2014 (archiviato dall'url originale il 10 febbraio 2015).
  14. ^ Gregory F. Funston e Philip J. Currie, A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae, in Journal of Vertebrate Paleontology, Online edition, 2016, pp. e1160910, DOI:10.1080/02724634.2016.1160910.
  15. ^ T. Maryańska, H. Osmólska e M. Wołsan, Avialan status for Oviraptorosauria, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 47, nº 1, 2002, pp. 97–116.
  16. ^ a b Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie e Dong Zhi-Ming, A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia, in Palaeontology, vol. 53, nº 5, 2010, pp. 945–960, DOI:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x.
  17. ^ M. C. Lamanna, H. D. Sues, E. R. Schachner e T. R. Lyson, A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America, in PLoS ONE, vol. 9, nº 3, 2014, pp. e92022, DOI:10.1371/journal.pone.0092022, PMC 3960162, PMID 24647078.
  18. ^ Varricchio, D. J. (2001). Late Cretaceous Oviraptorosaur (Theropoda) dinosaurs from Montana. Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke and K. Carpenter. Bloomington, Indiana University Press: 42-57.
  19. ^ P.J. Currie, S.J. Godfrey e L.A. Nesov, New caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) specimens from the Upper Cretaceous of North America and Asia, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30, 1994, pp. 2255–2272, DOI:10.1139/e93-196.

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]