Oviraptoridae

Oviraptoridae
Scheletro fossile di Khaan mckennai
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Superfamiglia	† Caenagnathoidea
Famiglia	† Oviraptoridae Barsbold, 1976
Nomenclatura binomiale
† Oviraptor philoceratops Osborn, 1924
Sottogruppi
† Banji † Gobiraptor † Luoyanggia † Nankangia? † Nomingia? † Shixinggia † Tongtianlong † Wulatelong † Yulong † Oviraptorinae † Citipati † Corythoraptor † Huanansaurus † Oviraptor † Rinchenia † Heyuanniinae † Conchoraptor † Ganzhousaurus † Heyuannia † Jiangxisaurus † Khaan † Machairasaurus † Nemegtomaia † Oksoko

Oviraptoridae Barsbold, 1976 è una famiglia di dinosauri maniraptori simili ad uccelli. Gli oviraptoridi sono caratterizzati da corti becchi sdentati, simili a quelli dei pappagalli e, in alcuni casi, creste craniche elaborate. Gli oviraptoridi sono dinosauri generalmente di piccola taglia, le cui dimensioni, nella maggior parte dei generi, sono comprese tra 1 e 2 metri di lunghezza, sebbene alcuni possibili oviraptoridi potessero raggiungere dimensioni eccezionali. Gli oviraptoridi sono attualmente conosciuti solo dal Cretaceo superiore asiatico, con le specie più note e gli esemplari fossili più completi ritrovati solo nel deserto del Gobi, in Mongolia e nella Cina nordoccidentale.

Descrizione

Cranio di una specie non descritta conosciuta come "Ronaldoraptor"

Gli oviraptoridi erano dinosauri di media-piccola taglia, la cui lunghezza massima è stimata a 2 metri di lunghezza. La loro dieta è ancora oggetto di dibattito tra gli esperti, ma la struttura del becco fa supporre una dieta erbivora-onnivora.

La caratteristica più evidente di questo gruppo è la struttura del cranio. Gli oviraptoridi avevano una corporatura tipica dei teropodi di media taglia, ma presentavano crani corti, dotati di un becco corto e robusto e una mandibola molto profonda. Alcuni taxa (Oviraptor, Citipati, Rinchenia) presentavano una cresta mediana sulla sommità del cranio, simile a quella dei casuari. Altre caratteristiche distintive di questo gruppo includono una punta ossea che si intrometteva sulla finestra mandibolare, narici posizionate in alto e arretrate sul muso, una barra ossea estremamente sottile sotto l'occhio e ossa del cranio altamente pneumatizzate. Come i loro parenti i caenagnathidi, le fauci degli oviraptoridi erano edentule (prive di denti), presentando invece due piccole sporgenze ossee simili a denti sul palato. Si pensa che, data la loro classificazione filogenetica, gli oviraptoridi fossero coperti da un abbondante piumaggio e penne più evolute su braccia e coda.

Piumaggio

Data la loro classificazione filogenetica, si pensa che gli oviraptoridi fossero probabilmente estensivamente piumati, poiché alcuni loro parenti stretti sono stati ritrovati con impressioni di piume (comprese specie di Caudipteryx, Protarchaeopteryx e Similicaudipteryx). Un'altra scoperta che indica ciò è la scoperta del pigostilo in Nomingia, un osso risultato della fusione delle ultime vertebre della coda che negli uccelli sostiene il ventaglio di penne che forma la coda. Infine, la posizione del braccio dell'esemplare di Citipati in cova sarebbe stata molto più efficace se le piume fossero state presenti per coprire le uova.

Tassonomia

Profilo di vari generi di oviraptoridi

Ricostruzione scheletrica di Oviraptor

La classificazione degli oviraptoridi è fonte di controversie tra gli esperti. La maggior parte degli studi divide gli oviraptorosauri in due sottogruppi primari: Caenagnathidae e Oviraptoridae. Tuttavia, alcuni studi filogenetici suggerirebbero che molti membri tradizionali di Caenagnathidae potrebbero essere più strettamente imparentati con gli oviraptoridi con la cresta. Per questo motivo, e per il fatto che almeno uno studio ha trovato che lo stesso genere Caenagnathus potrebbe non essere stato parte del gruppo "caenagnathidi", Tom Holtz (2010) ha collocato questo gruppo vicino agli Oviraptoridae, nominandolo Elmisauridae, sebbene questa teoria non abbia un grande consenso tra i ricercatori.

Gli stessi Oviraptoridae sono tradizionalmente divisi in due "sottofamiglie": la piccola sottofamiglia Heyuanniinae, caratterizzati da braccia corte e crani privi di cresta (Heyuannia + Conchoraptor), e la più grande Oviraptorinae, dotati di braccia più lunghe e crani crestati (Oviraptor + Citipati). Alcuni studi filogenetici hanno dimostrato inoltre che Oviraptor è l'oviraptoride più primitivo conosciuto, rendendo così Citipati un parente più stretto degli "ingeniini", e rendendo la tradizionale divisione tra forme crestate e non artificiale.

Altri possibili oviraptoridi sono Nomingia gobiensis, Gigantoraptor erlianensis, Jiangxisaurus ganzhouensis e Shixinggia oblita; È stato suggerito che tutti e quattro possano essere oviraptoridi o caenagnatidi o taxon più primitivi di entrambi i gruppi. Il cladogramma sottostante è stato estrapolato con la descrizione del genere Anzu.

Caenagnathoidea

Caenagnathidae   Oviraptoridae     Nankangia jiangxiensis       Yulong mini     Nomingia gobiensis           Oviraptor philoceratops         Rinchenia mongoliensis       Oviraptoride di Zamyn Khondt     Citipati osmolskae             Wulatelong gobiensis     Banji long         Shixinggia oblita       Jiangxisaurus ganzhouensis     Ganzhousaurus nankangensis     Nemegtomaia barsboldi     Machairasaurus leptonychus     Conchoraptor gracilis     Khaan mckennai       Ingenia yanshini     Heyuannia huangi

Nel 2020, durante la loro descrizione di Oksoko, Funston et al. estrapolarono un cladogramma leggermente diverso. Poiché Oviraptor non ha clade con Citipati e gli altri "oviraptorini", hanno chiamato il clade di quest'ultimo Citipatiinae, anche se non hanno fornito una definizione formale. Tuttavia, secondo Mickey Mortimer, il clade può essere considerato valido perché i suoi descrittori lo nominano esplicitamente come nuovo, il che soddisfa l'articolo 16.1 dell'ICZN.

Oviraptoridae

Nankangia       Oviraptor       Yulong     Citipatiinae   Wulatelong         Rinchenia     Tongtianlong         Ganzhousaurus         Citipati     Oviraptoride di Zamyn Khondt         Huanansaurus     Corythoraptor             Heyuanninae   Shixinggia       Khaan       Conchoraptor       Machairasaurus         Nemegtomaia       Heyuannia huangi     Heyuannia yanshini             Banji       Jiangxisaurus     Oksoko

Paleobiologia

Habitat

Ricostruzione di un Oviraptor nel suo ambiente desertico della formazione Djadochta

Quasi tutti gli oviraptoridi provengono da depositi desertici del deserto del Gobi. Anche nel tardo Cretaceo, gran parte di quest'area era un ambiente desertico, o almeno molto secco. In molte delle località in cui sono stati ritrovati, i resti di oviraptoridi sono tra i fossili più abbondanti presenti, secondi solo agli ankylosauri e ai protoceratopsidi. Ciò è coerente con l'idea che questi animali fossero principalmente erbivori, che in tutti gli ecosistemi tendono a superare di gran lunga i carnivori. Gli oviraptoridi sembrano essere stati molto più abbondanti negli habitat aridi dominati principalmente da piccoli dinosauri (come quelli conservati nelle formazioni Barun Goyot e Djadochta) che negli ecosistemi più umidi dove sono comuni i dinosauri di maggiore stazza (come la Formazione Nemegt). Lo stesso modello vale per i protoceratopsidi, indicando che entrambi i gruppi preferivano un habitat secco e desertico e si nutrivano principalmente dei tipi di piante resistenti e a bassa crescita che crescono in climi aridi.

Dieta

La dieta degli oviraptoridi non è completamente compresa. Sebbene alcuni sembrino essere stati almeno parzialmente carnivori, probabilmente erano principalmente erbivori o onnivori.

In origine, si pensava che gli oviraptoridi fossero razziatori di uova specializzati. Tale idea era stata formulata sulla base del ritrovamento di un esemplare fossile in Mongolia, che mostra un Oviraptor in cima a un nido erroneamente attribuito al ceratopo Protoceratops. Tuttavia, successive scoperte negli anni '90, tra cui esemplari di Citipati che stavano chiaramente covando (piuttosto che razziare) sugli stessi tipi di nidi, e un embrione di Citipati all'interno dello stesso tipo di uovo conservato in questi nidi, hanno mostrato che l'idea del "ladro di uova specializzato" era errata. Tuttavia, alcuni scienziati non hanno del tutto abbandonato l'idea, e hanno ipotizzato che questi animali si nutrissero di cibi avvolti in un guscio duro, come uova o crostacei. Tuttavia, gli animali specializzati nel mangiare cibi duri solitamente hanno becchi o denti larghi, adatti a schiacciare. Al contrario, le fauci degli oviraptoridi avevano bordi sottili e affilati che probabilmente sostenevano becchi taglienti, poco adatti per rompere le conchiglie. Tra gli altri animali noti, i becchi degli oviraptoridi somigliano di più a quelli dei sinapsidi dicynodonti che sono considerati erbivori. I loro becchi condividono anche somiglianze con i becchi dei pappagalli e di alcune tartarughe erbivore.

Le prove che sostengono che gli oviraptoridi fossero almeno parzialmente carnivori o onnivori, sono il ritrovamento dello scheletro di una lucertola conservata nella cavità toracica dell'esemplare tipo di Oviraptor, e due crani di giovani Byronosaurus trovati in un nido di Citipati. Alcuni scienziati hanno anche suggerito che alcuni oviraptoridi (specialmente gli "ingeniini", dotati di mani piccole e artigli deboli) si nutrissero principalmente di materiale vegetale.

Riproduzione

Esemplare di Citipati osmolskae in posizione di cova

Sebbene i ritrovamenti di uova e nidi di dinosauro fossili siano generalmente rari, le uova degli oviraptoridi sono piuttosto comuni e ben conosciute. I paleontologi hanno ritrovati diversi nidi, uova e talvolta embrioni di oviraptoridi, per lo più scoperti nel deserto del Gobi. Alcuni esemplari di Oviraptor, Citipati, Nemegtomaia e cfr. Machairasaurus sono stati trovati in posizione di cova in associazione con i loro nidi. Tutti gli esemplari ritrovati insieme ai loro nidi, sono preservati in posizione di cova, con i loro arti posteriori distesi simmetricamente su ciascun lato del nido, e gli arti anteriori che coprono il perimetro del nido. Questa posizione di cova si trova oggi solo negli uccelli e supporta un legame comportamentale tra uccelli e dinosauri teropodi non-aviali.

Le uova degli oviraptodi hanno la forma di ovali allungati (elongatoolithide) e assomigliano alle uova dei ratiti (come struzzi, emù o casuari) per consistenza e struttura del guscio. Nel nido, le uova si trovano tipicamente in coppia e disposte in cerchi concentrici fino a tre strati, con covate complete costituite da un massimo di 22 uova in alcune specie. Le uova di Citipati sono le più grandi tra gli oviraptoridi, misurando 18 centimetri in lunghezza. Al contrario, le uova associate a Oviraptor sono lunghe solo fino a 14 centimetri. La scoperta di embrioni in alcune delle uova, aiutò gli studiosi ad identificare questo tipo di uova agli oviraptoridi. Prima della scoperta dei primi esemplari di Citipati, questi nidi vennero associati al dinosauro ceratopo Protoceratops, i cui resti erano stati ritrovati in prossimità del nido. Fu solo nel 1993, quando fu scoperto un embrione di Citipati all'interno di un uovo del tipo assegnato a Protoceratops, che l'assegnazione fu corretta. Norell et al., che riconobbe l'embrione come quello di un oviraptoride, lo assegnò al genere Citipati. L'uovo contenente l'embrione era più piccolo delle uova solitamente attribuite a Citipati, misurando solo 12 centimetri, sebbene fosse parzialmente eroso e rotto in tre pezzi, rendendo difficile una stima accurata delle dimensioni originali. L'uovo che conteneva l'embrione era identico ad altre uova di oviraptoridi nella struttura del guscio ed è stato trovato in un nido isolato, disposto in uno schema circolare.

Nido di Oviraptor philoceratops (AMNH FR 6508)

Un esemplare di oviraptorosauro dalla Cina, descritto nel 2005, è stato ritrovato con due uova non deposte all'interno del canale pelvico. Ciò suggerisce che, a differenza dei coccodrilli moderni, gli oviraptorosauri non deponevano le loro uova tutte in una volta sola. Piuttosto, le uova venivano prodotte all'interno degli organi riproduttivi in coppia e deposte due alla volta. La madre, probabilmente, si posizionava al centro del nido e ruotava in cerchio deponendo due uova alla volta. Questo comportamento è avvalorato dal fatto che le uova sono di forma ovale, con l'estremità più stretta rivolta all'indietro rispetto al canale del parto, in corrispondenza del loro orientamento verso il centro del nido dopo la deposizione. La presenza di due uova all'interno del canale del parto mostra che gli oviraptorosauri erano intermedi tra la biologia riproduttiva dei coccodrilli e gli uccelli moderni. Come i coccodrilli, avevano due ovidotti. Tuttavia, i coccodrilli producono più uova con guscio per ovidotto alla volta, mentre gli oviraptorosauri, come gli uccelli, producevano solo un uovo per ovidotto alla volta.

Nel 2017, i paleontologi hanno scoperto pigmenti colorati in alcuni embrioni fossilizzati di oviraptoridi del genere Macroolithus (che potrebbero rappresentare le uova del genere Heyuannia). Gli esami delle uova attribuite a Heyuannia da Jasmina Wiemann e Tzu-Ruei Yang et al. hanno rivelato che le uova conservavano un pigmento blu-verde biliverdina e il pigmento bruno-rossastro protoporfirina, gli stessi pigmenti che si trovano nei gusci d'uovo di molti uccelli moderni. Si pensa che le uova fossero di colore blu-verde, perché la biliverdina è conservata in maggiori quantità rispetto alla fotoporfirina. Nelle uova degli uccelli moderni, la colorazione delle uova può aiutare a camuffarle o aiutare i genitori a identificare le proprie uova, ed è correlata a cure parentali più estese.

Metabolismo

Uno studio di Robert Eagle et al. dell'Università della California-Los Angeles indica che da campioni di uova rinvenuti in Mongolia e dall'esame degli isotopi carbonio-13 e ossigeno 18 trovati all'interno, gli oviraptoridi avevano temperature corporee superiori a quelle dell'ambiente circostante ma inferiori a quelle di uccelli. Questi risultati sono molto diversi dai rapporti isotopici dei dinosauri sauropodi, come Brachiosaurus, che avevano temperature corporee fino a 38 °C (100 °F) ed erano completamente endotermici.

Paleopatologia

L'esemplare in posizione di cova IGM 100/979 mostra un callo e un possibile solco longitudinale lasciato da una frattura guarita dell'ulna destra. Altri oviraptoridi hanno riportato caratteristiche patologiche nelle loro falangi, sebbene non siano ancora state descritte in dettaglio nella letteratura scientifica.

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Collegamenti esterni

• (EN) Oviraptoridae, su Fossilworks.org.