Apocynaceae

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Apocinacee
Plumeria-0006-Zachi-Evenor.jpg
Fiori di Plumeria sp.
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Gentianales
Famiglia Apocynaceae
Juss., 1789
Sottofamiglie

Le Apocinacee (Apocynaceae Juss., 1789) sono una famiglia di piante angiosperme dicotiledoni dell'ordine Gentianales[1]. La famiglia comprende prevalentemente piante succulente degli ambienti tropicali e subtropicali. In questa famiglia rientrano anche l'oleandro, la pervinca e la pomelia, specie comuni delle zone temperate.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia comprende specie erbacee o arbustive, con foglie opposte a margine intero, provviste talora di rudimentali stipole.[2]
I fiori, attinomorfi ed ermafroditi, possiedono un calice gamosepalo, cioè con sepali fusi alla base in varia misura, e una corolla gamopetala imbutiforme, con la fauce provvista di appendici, che rappresentano una caratteristica distintiva della famiglia. L'androceo è formato da 5 stami, mentre il gineceo è costituito da 2 a 5 carpelli saldati a formare un ovario supero o semi-infero.

La formula fiorale più frequente è:

  • K (5), [C (5), A 5], G (2)

Il frutto può essere una capsula, una bacca, un follicolo o una drupa. I semi sono spesso provvisti di un ciuffo di peli che ne facilita la disseminazione anemocora, cioè affidata al vento.

Polline[modifica | modifica wikitesto]

Il polline delle Apocynaceae può presentarsi in forme di aggregazione diverse nelle varie sottofamiglie (vedi sotto Tassonomia). Nelle maggior parte delle specie delle sottofamiglie Rauvolfioideae e Apocynoideae il polline si presenta aggregato in semplici strutture granulari, che prendono il nome di monadi (granuli singoli) o tetradi (granuli a gruppi di 4)[3][4][5]. La maggior parte delle Periplocoideae produce tetradi polliniche, presenti in numero di quattro per ogni antera; in alcuni generi (p.es. Decalepis, Epistemma) le tetradi sono agglutinate a formare dei piccoli ammassi globulari (dette pollinii o pollinodii), simili a quelli descritti nelle Orchidaceae; tanto le tetradi che i pollinii sono esposti, dopo l'antesi, in strutture specializzate dette traslatori, costituite da una struttura di supporto a forma di cucchiaio munita di un disco adesivo[6][7][8]. I fiori delle Asclepiadoideae producono cinque pollinari, ciascuno con due pollinii ricoperti da una membrana esterna; ciascun pollinio è connesso ad un corpuscolo a forma di gancio, che ne favorisce l'aggancio al corpo degli impollinatori.[7][8] L'organizzazione del polline nei fiori delle Secamonoideae è molto simile a quella delle Asclepiadoideae, ma sono presenti quattro pollinii anziché due.[7][8]

Ecologia[modifica | modifica wikitesto]

Alcuni alcaloidi tossici (cardenolidi) prodotti dalle Apocynaceae, sono utilizzati da alcuni lepidotteri e coleotteri come metodo di difesa "chimica" contro gli aggressori. In questi insetti, la proteina bersaglio dei cardenolidi, una pompa Na+/K+ ATP dipendente (ATPα), presenta una sequenza amminoacidica modificata, che consente all'animale il sequestro e l'accumulo della tossina all'interno dei propri tessuti, senza alcuna conseguenza.[9]

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

La distinzione tra Apocynaceae e Asclepiadaceae, fino ad allora unite in un unico raggruppamento (Apocineae Jussieu, 1789), fu introdotta nel 1810 dal botanico inglese Robert Brown, sulla base della presenza, nel fiore delle Asclepiadaceae, di aggregati globulari di polline organizzati in pollinii[10]. Tale distinzione è rimasta in uso per quasi 200 anni, ed è stata mantenuta anche dal Sistema Cronquist (1988)[11], nonostante fosse divenuto evidente che, in base a molti altri caratteri morfologici, i taxa più evoluti delle Apocynaceae siano più simili alle Asclepiadaceae di quanto non somiglino ai membri più "basali" della loro stessa famiglia.

Per arrivare ad una classificazione più rispondente alle evidenze morfologiche, bisognerà aspettare i risultati dei primi studi con approccio filogenetico, che porteranno nel 2000 alla pubblicazione di una revisione in cui le due famiglie vengono riunificate e suddivise in cinque sottofamiglie: le due in cui tradizionalmente erano suddivise le Apocynaceae (Rauvolfioideae e Apocynoideae) e le tre delle Asclepiadaceae (Periplocoideae, Secamonoideae e Asclepiadoideae)[12]. Le tre sottofamiglie principali vengono a loro volta suddivise in 17 tribù: nove per le Rauvolfioideae (Alstonieae, Vinceae, Willughbeieae, Tabernaemontaneae, Melodineae, Hunterieae, Plumerieae, Carisseae e Alyxieae), cinque per le Apocynoideae (Apocyneae, Echiteae, Malouetieae, Mesechiteae e Wrightieae) e tre per le Asclepiadoideae (Asclepiadeae, Ceropegieae e Marsdenieae). La classificazione APG II (2003) accoglie sostanzialmente queste acquisizioni, includendo nella famiglia Apocynaceae anche i generi in precedenza attribuiti alle Asclepiadaceae[13].

Tra il 2000 e il 2007, vengono pubblicati numerosi studi basati sulla analisi degli acidi nucleici, che senza mettere in discussione l'impianto centrale della classificazione precedente, approfondiscono le relazioni intergeneriche e ridisegnano i confini tra le varie tribù e all'interno delle stesse[14][15][16][17][18][19][20][21][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37][38][39][40][41][42]. I risultati di questi studi vengono sistematizzati in una revisione di Endress et al. (2007)[43], in cui viene ridefinita la collocazione di numerosi generi e vengono proposte quattro nuove tribù : Aspidospermeae tra le Rauvolfioideae, Baisseinae, Nerieae e Odontadenieae nelle Apocynoideae; all'interno delle Asclepiadoideae, vengono inoltre riconosciute 12 sottotribù (quattro in Ceropegieae e otto in Asclepiadeae), mentre la definizione delle sottotribù nelle Rauvolfioideae e nelle Apocynoideae rimane ancora incerta.

Tra il 2008 e il 2013 vengono ulteriormente approfondite le linee filogenetiche delle varie tribù[44][45][46][47][48][49][50][51][52][53] e nel 2014 si arriva ad una nuova revisione tassonomica che suddivide le tre maggiori sottofamiglie in 25 tribù e 49 sottotribù (Endress 2014)[54].

Alla luce di tali conoscenze, la famiglia delle Apocynaceae comprende pertanto 366 generi così suddivisi:

  • Sottofamiglia Rauvolfioideae Kostel., 1834 (11 tribù, 17 sottotribù, 79 generi)
  • Sottofamiglia Apocynoideae Burnett, 1835 (9 tribù, 17 sottotribù, 82 generi)
  • Sottofamiglia Asclepiadoideae R. Br. ex Burnett, 1835 (5 tribù, 15 sottotribù, 164 generi)

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Usi[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ (EN) Apocynaceae in The Plant List. URL consultato il 6 settembre.
  2. ^ Furnari G., Guglielmo A., Longhitano N., Pavone P., Salmeri C., Scelsi F., Apocynaceae in Tavole di Botanica sistematica, Università degli Studi di Catania - Dipartimento di Botanica. URL consultato il 18 settembre 2014.
  3. ^ Van Der Ham R., Zimmermann Y-M., Nilsson S. & Igersheim A., Pollen morphology and phylogeny of the Alyxieae (Apocynaceae) in Grana, vol. 40, 4-5, 2001, pp. 169-191, DOI:10.1080/001731301317223114.
  4. ^ Van De Ven E.A. & Van Der Ham R., Pollen of Melodinus (Apocynaceae): Monads and tetrads in Grana, vol. 45, nº 1, 2006, pp. 1-8, DOI:10.1080/00173130500520362.
  5. ^ Endress P.K., Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers, Cambridge University Press, 1996, ISBN 978-0-521-56510-3.
  6. ^ Verhoeven R.L. & Venter H.J.T., Pollinium structure in Periplocoideae (Apocynaceae) in Grana, vol. 37, nº 1, 1998, DOI:10.1080/00173139809362633.
  7. ^ a b c Verhoeven R.L. and Venter H.J.T., Pollen morphology of the Periplocoideae, Secamonoideae, and Asclepiadoideae (Apocynaceae) in Ann. Missouri Bot. Gard, vol. 88, 2001, pp. 569–582.
  8. ^ a b c Harder L.D., Johnson S.D., Function and evolution of aggregated pollen in Angiosperms in International Journal of Plant Sciences, vol. 169, 2008, pp. 59-78.
  9. ^ (EN) Ying Zhang, Aardema, Matthew L.; Medina, Edgar M.; Schumer, Molly; Andolfatto, Peter, Parallel Molecular Evolution in an Herbivore Community (abstract) in Science, vol. 337, nº 6102, AAAS, 28 settembre 2012, pp. 1634-1637, DOI:10.1126/science.1226630. URL consultato il 29 settembre 2012.
  10. ^ Brown R., On the Asclepiadeae, a natural order of plants separated from the Apocineae of Jussieu in [Pre-print of: Memoires of the Wernerian Natural History Society 1: 12–78 (1811)], 1810.
  11. ^ Cronquist A., The Evolution and Classification of Flowering Plants, New York Botanical Garden Press, 1988, ISBN 0-89327-332-5.
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