Baryonyx walkeri: differenze tra le versioni

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Diverse teorie sono state proposte sulla [[biogeografia]] degli spinosauridi. Dal momento che ''Suchomimus'' era più strettamente imparentato a ''Baryonyx'' (dall'Europa) che con lo ''Spinosaurus'', anche se il genere viveva anch'esso in Africa, la distribuzione degli spinosauridi non può essere spiegata come la vicarianza derivante dalla [[Rift|deriva continentale]]. Sereno ''et al.'' proposero che gli spinosauridi fossero inizialmente distribuiti nel [[supercontinente]] [[Pangea]], ma vennero divisi dall'apertura del [[Tetide|mare Tetide]]. Gli spinosaurini si sarebbero quindi evoluti al sud (Africa e Sud America: all'epoca il [[Gondwana]]) mentre i baryonychini al nord (Europa: all'epoca la [[Laurasia]]), con ''Suchomimus'' a rappresentare un singolo evento di dispersione tra nord e sud.<ref name=Sereno1998/> È stato anche suggerito che i baryonychini potrebbero essere gli antenati degli spinosaurini, che sembrano aver sostituito i primi in Africa.<ref>{{Cita pubblicazione|volume= 173 |pp= 415–421 |anno= 2002 | doi = 10.2113/173.5.415 |cognome1= Buffetaut |rivista= Bulletin de la Société Géologique de France |nome1= E. |titolo= A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae |cognome2= Ouaja |nome2= M. |numero= 5}}</ref> Nel 2006, è stato dimostrato che l'Iberia era vicina all'Africa settentrionale durante il Cretaceo superiore; alcuni ricercatori sostengono che la regione iberica era un trampolino di lancio tra l'Europa e l'Africa, ipotesi sostenuta dalla presenza di baryonychini in Iberia. La direzione della [[Dispersione (biologia)|dispersione]] tra Europa e Africa è ancora sconosciuta,<ref name="buffetaut2007">{{Cita pubblicazione|titolo=The spinosaurid dinosaur ''Baryonyx'' (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal |rivista=Geological Magazine |volume=144 |numero=6 |pp=1021–1025 |anno=2007 |cognome1=Buffetaut |nome1=E. |doi=10.1017/S0016756807003883}}</ref> e le successive scoperte di resti di spinosauridi in Asia e in Australia indicano che la loro dispersione geografica potrebbe essere stata più complessa.<ref name="Mateus 2011"/>
Diverse teorie sono state proposte sulla [[biogeografia]] degli spinosauridi. Dal momento che ''Suchomimus'' era più strettamente imparentato a ''Baryonyx'' (dall'Europa) che con lo ''Spinosaurus'', anche se il genere viveva anch'esso in Africa, la distribuzione degli spinosauridi non può essere spiegata come la vicarianza derivante dalla [[Rift|deriva continentale]]. Sereno ''et al.'' proposero che gli spinosauridi fossero inizialmente distribuiti nel [[supercontinente]] [[Pangea]], ma vennero divisi dall'apertura del [[Tetide|mare Tetide]]. Gli spinosaurini si sarebbero quindi evoluti al sud (Africa e Sud America: all'epoca il [[Gondwana]]) mentre i baryonychini al nord (Europa: all'epoca la [[Laurasia]]), con ''Suchomimus'' a rappresentare un singolo evento di dispersione tra nord e sud.<ref name=Sereno1998/> È stato anche suggerito che i baryonychini potrebbero essere gli antenati degli spinosaurini, che sembrano aver sostituito i primi in Africa.<ref>{{Cita pubblicazione|volume= 173 |pp= 415–421 |anno= 2002 | doi = 10.2113/173.5.415 |cognome1= Buffetaut |rivista= Bulletin de la Société Géologique de France |nome1= E. |titolo= A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae |cognome2= Ouaja |nome2= M. |numero= 5}}</ref> Nel 2006, è stato dimostrato che l'Iberia era vicina all'Africa settentrionale durante il Cretaceo superiore; alcuni ricercatori sostengono che la regione iberica era un trampolino di lancio tra l'Europa e l'Africa, ipotesi sostenuta dalla presenza di baryonychini in Iberia. La direzione della [[Dispersione (biologia)|dispersione]] tra Europa e Africa è ancora sconosciuta,<ref name="buffetaut2007">{{Cita pubblicazione|titolo=The spinosaurid dinosaur ''Baryonyx'' (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal |rivista=Geological Magazine |volume=144 |numero=6 |pp=1021–1025 |anno=2007 |cognome1=Buffetaut |nome1=E. |doi=10.1017/S0016756807003883}}</ref> e le successive scoperte di resti di spinosauridi in Asia e in Australia indicano che la loro dispersione geografica potrebbe essere stata più complessa.<ref name="Mateus 2011"/>


== La scoperta ==
== Storia della scoperta ==
[[File:Moulage d'une griffe de baryonyx.JPG|thumb|left|Calco dell'artiglio olotipo, al Palais de la Découverte, [[Parigi]]]]
[[File:Baryonyx head & forelimb NHM.jpg|miniatura|destra|Cranio, collo e arto anteriore dello scheletro ricostruito dell'olotipo]]
Il 7 gennaio 1983, il cacciatore fossile amatoriale William J. Walker scoprì un grosso [[artiglio]], una [[Falange (anatomia)|falange]] e parte di una costola a Smokejacks Pit, una cava d'argilla vicino a Ockley nel [[Surrey]], in [[Inghilterra]]. Al fossile mancava la punta dell'artiglio, ma Walker lo trovò una settimana dopo. I paleontologi britannici Alan J. Charig e Angela C. Milner esaminarono i reperti presso il [[Museo di storia naturale di Londra]] e ritrovarono più ossa nel sito il 7 febbraio, ma l'intero scheletro non venne raccolto prima della fine di maggio e l'inizio di giugno a causa delle condizioni della cava. Un team di otto membri dello staff del museo e diversi volontari dissotterrarono ben due tonnellate di matrice. Walker donò l'artiglio al museo, e la Ockley Brick Company (proprietaria della cava) donò il resto dello scheletro e fornì l'equipaggiamento.<ref name="charigmilner1997"/><ref name="Science News">{{cite journal |doi=10.2307/3970849 |jstor=3970849 |title=Fossil Claw Unearths a New Family Tree |journal=Science News |volume=130 |issue=23 |pages=356 |year=1986 |last1=Edwards |first1=D. D.}}</ref> L'area era stata esplorata per 200 anni, ma nessun residuo simile fu mai ritrovato prima di allora.<ref name="Charig obituary"/>
Nel [[1983]] William Walker, un cercatore di fossili dilettante, fece una scoperta sensazionale. Sepolto in una cava del [[Surrey]], in [[Inghilterra]], trovò i frammenti di un enorme artiglio ricurvo, grosso come il piede di un uomo. Quando gli esperti del [[British Museum]] si recarono sul posto e cominciarono a studiare il giacimento, scoprirono uno scheletro di dinosauro lungo 8,5 mt. fino a quel momento sconosciuto, che tre anni dopo fu descritto come ''Baryonyx walkeri'' in onore di Walker. Il nome del genere significa "pesante artiglio". La scoperta segnò un rinvigorimento dell'interesse per i ricchi giacimenti inglesi del Cretaceo inferiore, e tutt'oggi è considerata una delle più importanti avvenute in [[Europa]] nel '900.

La maggior parte delle ossa raccolte erano racchiuse in noduli di [[siltite]] circondati da sabbia fine e limo, con il resto che giace nell'argilla. Le ossa erano disarticolate e sparpagliate su un'area di 5x2 metri (17x8 piedi), ma la maggior parte non erano lontane dalle loro posizioni naturale. La posizione di alcune ossa fu compromessa da un [[bulldozer]], e alcune delle ossa furono rotte dalle attrezzature meccaniche prima che la scoperta potesse avvenire. La preparazione del campione fu difficile, a causa della durezza della matrice di siltite e della presenza di [[siderite]]; è stata tentata la preparazione con l'acido, ma la maggior parte della matrice è stata rimossa meccanicamente. Lo scheletro consisteva in ossa craniche parziali, denti, [[vertebre cervicali]], dorsali e caudali, costole, uno sterno, coracoidi, ossa del braccio e della mano, artigli, ossa dell'anca e ossa delle gambe.<ref name="charigmilner1997"/><ref name="Charig Milner 1986"/> Il numero dell'esemplare originale era BMNH R9951, ma in seguito è stato ricatalogato come NHMUK VP R9951.<ref name="Charig Milner 1986"/><ref name=cuff13>{{cite journal |last1=Cuff |first1=A. R. |last2=Rayfield |first2=E. J. |editor1-last=Farke |editor1-first=Andrew A |doi=10.1371/journal.pone.0065295 |title=Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians |journal=PLoS ONE |volume=8 |issue=5 |pages=e65295 |year=2013 |pmid=23724135 |pmc=3665537 |bibcode=2013PLoSO...865295C}}</ref>
[[File:Baryonyx walkeri rostrum.png|thumb|alt=Two photos of a fossilised skull|Muso dell'esemplare olotipo, in vista laterale e ventrale]]
Nel 1986, Charig e Milner fecero dello scheletro l'esemplare olotipico di un nuovo genere e specie: ''Baryonyx walkeri''. Il nome del genere deriva dal [[greco antico]]; βαρύς/''barys'' che significa "pesante" o "forte", e ὄνυξ/''onice'' che significa "artiglio" o "sperone". Il nome specifico, ''walkeri'', onora Walker, per la scoperta dell'esemplare. A quel tempo, gli autori non sapevano se il grande artiglio fosse posizionato sulla mano sul piede (come nei [[Dromaeosauridae|dromaeosauri]], gruppo al quale si pensava appartenesse il ''Baryonyx''). A causa del lavoro in corso sulle ossa (solo il 70% era stato preparato all'epoca), chiamarono il loro articolo preliminare (una "Lettera a ''[[Nature]]''") e promisero una descrizione più dettagliata in un secondo momento. Il ''Baryonyx'' rappresentava il primo grande teropode del [[Cretaceo inferiore]] ritrovato all'epoca.<ref name="Charig Milner 1986"/><ref name=DBN85>{{cite book |last=Norman |first=D. B.|title=The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom |chapter=Dromaeosaurids |year=1985 |publisher=Crescent Books |location=New York |pages=57–58 |isbn=978-0-517-46890-6 }}</ref> Prima della scoperta del ''Baryonyx'' l'ultimo teropode significativo ritrovato nel Regno Unito fu l' ''[[Eustreptospondylus]]'', nel 1871, e in un'intervista del 1986 Charig definì il ''Baryonyx'' come "la migliore scoperta del secolo" in Europa.<ref name="charigmilner1997"/><ref name="Science News"/> L'animale venne ampiamente presentato nei media internazionali e la sua scoperta fu oggetto di un documentario della [[BBC]] del 1987. Il ''Baryonyx'' venne anche soprannominato "Claws" dai giornalisti come [[Calembour|burla]] al titolo originale del film ''[[Lo squalo (film)|Lo squalo]]'' (in originale ''Jaws''). Lo scheletro venne montato al [[Museo di storia naturale di Londra]] e nel 1997 Charig e Milner hanno pubblicato una [[monografia]] che descrive in dettaglio lo scheletro olotipico.<ref name="charigmilner1997"/><ref name="Charig obituary">{{Cite journal| doi=10.1144/SP343.6| title=Alan Jack Charig (1927–1997): An overview of his academic accomplishments and role in the world of fossil reptile research| journal=Geological Society, London, Special Publications| volume=343| pages=89–109 | year=2010| last1=Moody| first1=R. T. J.| last2=Naish| first2=D.| bibcode=2010GSLSP.343...89M}}</ref>

Successivamente, vennero riferiti a ''Baryonyx'' nuovi fossili provenienti da altre parti del Regno Unito e dall'[[Penisola iberica|Iberia]], per lo più denti isolati.<ref name="charigmilner1997"/> Sono stati attribuiti a questo genere denti e ossa isolati provenienti dall'[[Isola di Wight]], tra cui ossa della mano e una vertebra.<ref>{{cite web|url=http://dinowight.org.uk/baryonyx.html|publisher=DinoWight|title=''Baryonyx'' Charig and Milner 1986|author=Clabby, S. M.|accessdate=October 12, 2015|year=2005}}</ref> Un frammento di mascella è stato rinvenuto a [[La Rioja (Spagna)|La Rioja]], [[Spagna]], nel 1995.<ref>{{cite journal
| last = Viera | first = I. | authorlink = | last2 = Torres | first2 = J. A. | title = Presencia de ''Baryonyx walkeri'' (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (España) | journal =Munibe Ciencias Naturales | volume =47 | language = Spanish | pages = 57–61 | issn = 0214-7688 | year = 1995}}</ref> Nel 1999 un osso postorbitale, un osso squamoso, un dente, una vertebra, [[Metacarpo|metacarpi]] e una falange è stato ritrovato nel deposito di Sala de los Infantes a nella [[Provincia di Burgos]], in Spagna, venendo assegnata ad un'esemplare immaturo (sebbene alcuni di questi elementi siano sconosciuti nell'olotipo),<ref>{{cite journal | last1 = Vidarte | first1 = C. F. | last2 = Calvo | first2 = M. M. | last3 =Meijide | first3 =M. | last4 =Izquierdo | first4= L. A. | last5 = Montero | first5 = D. | last6 = Pérez | first6 = G. | last7 =Torcida | first7 =F. | last8 =Urién | first8 =V. | last9 =Fuentes | first9 =F. M. | last10 =Fuentes | first10 =M. M. | title = Restos fósiles de ''Baryonyx'' (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Burgos, España) | journal = Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos | language = Spanish | pages = 349–359 | year = 2001}}</ref><ref name="Bernissart Dinosaurs">{{cite book| last1 = Pereda-Suberbiola| first1 = X.| last2 = Ruiz-Omeñaca
| first2 =J. I.| last3 = Canudo| first3 =J. I.| last4 = Torcida| first4 =F.| last5 = Sanz| first5 =J. L.|year= 2012| pages = 389–390|title= Bernissart Dinosaurs|chapter=Dinosaur Faunas from the Early Cretaceous (Valanginian-Albian) of Spain|editor= Godefroit, P.|publisher= Indiana University Press|url=https://books.google.com/?id=9bt-sjA-kb0C&pg=PA389&lpg=PA389&dq=vidarte+baryonyx+2001#v=onepage&q=vidarte%20baryonyx%202001&f=false|isbn=978-0-253-00570-0}}</ref> e le tracce di impronte di dinosauri vicino a Burgos sono state identificate come quelle di un ''Baryonyx'' o di un teropode simile.<ref>{{cite book| last1 = Pérez-Lorente| first1 = F.|year= 2015| pages =225–246|title= Dinosaur Footprints and Trackways of La Rioja|publisher= Indiana University Press|series= Life of the Past|isbn= 978-0-253-01515-0|location=Indiana}}</ref> Nel 2011, un esemplare (ML1190) della Formazione Papo Seco a Boca do Chapim, [[Portogallo]], con un dentario frammentario, denti, vertebre, costole, ossa dell'anca, una scapola e una falange, è stato attribuito a ''Baryonyx'', rappresentando i resti iberici più completi dell'animale. Gli elementi scheletrici di questo esemplare sono rappresentati anche nell'olotipo più completo NHM R9951, ad eccezione delle vertebre cervicali centrali.<ref name="Mateus 2011"/>

=== Possibili sinonimi ===
[[File:Suchosaurus.jpg|thumb|upright|alt=Two drawings (side and back view) of a large dinosaur tooth|[[Litografia]] del 1878 che mostra il dente olotipo di ''[[Suchosaurus|Suchosaurus cultridens]]'', che potrebbe rappresentare lo stesso animale ossia ''B. walkeri'']]
Gli autori di un articolo del 2002 sullo [[Spinosauridae|spinosauro]] ''[[Irritator]]'', proposero che ''[[Suchomimus tenerensis]]'' fosse abbastanza simile a ''B. walkeri'' per essere considerato una specie appartenente allo stesso genere (creando la combinazione ''Baryonyx tenerensis''), e suggerirono che ''Suchomimus'' fosse identico al ''[[Cristatusaurus]]'', in quanto entrambi provengono dalla Formazione Elrhaz del [[Niger]].<ref>{{cite journal |last1=Sues |first1=H. D. |last2=Frey |first2=E. |last3=Martill |first3=M. |last4=Scott |first4=D. M. |year=2002 |title=''Irritator challengeri'', a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil |url= |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=22 |issue=3 |pages=535–547 |doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2}}</ref> Con circa 9,5 metri (30 piedi) di lunghezza e 2,5 tonnellate (5,511 libbre) di peso, il ''Suchomimus'' era più grande del ''Baryonyx''.<ref name="paul2010"/> In una [[Abstract|conferenza abstract]] del 2004, i paleontologi Steve Hutt e Penny Newbery sostennero questa ipotesi basandosi su una grande vertebra di teropode ritrovata sull'Isola di Wight e attribuita a ''Baryonyx''; questo nuovo fossile mostra che le vertebre dei due generi erano più simili di quanto si pensasse in precedenza.<ref name="hutt&newbery2004">{{cite journal | last = Hutt | first = S. | last2 = Newbery | first2 = P. | title = A new look at ''Baryonyx walkeri'' (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden | journal = Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy | url = http://svpca.org/abstracts/abstract.php?abstID=00000000260&prog=on | year = 2004}}</ref> Studi successivi hanno tuttavia tenutoi due generi separati.<ref name="Mateus 2011"/><ref name=AXRK12/><ref name=bensonetal2010>{{cite journal |last1=Benson |first1=R. B. J. |last2=Carrano |first2=M. T. |last3=Brusatte |first3=S. L. |title=A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic |journal=Naturwissenschaften |volume=97 |pages=71–78 |year=2009 |doi=10.1007/s00114-009-0614-x |pmid=19826771 |issue=1 |bibcode=2010NW.....97...71B}}</ref>

In un articolo del 2003, Milner notò che i denti del ''Baryonyx'' erano molto simili a quelli del genere ''[[Suchosaurus]]'' e suggerivano che i loro resti potessero rappresentare lo stesso animale.<ref>{{cite journal | last = Milner | first = A. C. | title = Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs
| journal = Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno | pages = 129–138| year = 2003}}</ref> La [[specie tipo]] del genere, ''S. cultridens'', venne nominata nel 1841 sulla base di alcuni denti provenienti dalla foresta di Tilgate nel [[Sussex]]; una seconda specie, ''S. girardi'', venne nominata nel 1897 sulla base di frammenti di mascella e un dente da Boca do Chapim. Nel 2007, Buffetaut considerò i denti di ''S. girardi'' molto simili a quelli di ''Baryonyx'' (e ''S. cultridens'') tranne che nello sviluppo più forte delle costole della corona, suggerendo che i resti appartenessero allo stesso genere. Buffetaut concordò con Milner che i denti di ''S. cultridens'' erano quasi identici a quelli di ''B. walkeri'', ma con una superficie più rugosa. L'ex [[taxon]] potrebbe essere un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo senior]] di quest'ultimo (poiché è stato pubblicato per primo), a seconda che le differenze fossero all'interno di un taxon o tra quelle diverse. Secondo Buffetaut, poiché l'esemplare olotipico di ''S. cultridens'' è un dente logoro e quello di ''B. walkeri'' è uno scheletro, sarebbe più pratico conservare il nome più recente.<ref name="buffetaut2007"/> Nel 2011 il paleontologo portoghese Octávio Mateus e colleghi concordarono sul fatto che ''Suchosaurus'' fosse strettamente imparentato con ''Baryonyx'', ma considerò entrambe le specie nell'ex genere ''[[nomina dubia]]'' (nomi dubbi) poiché i loro campioni olotipo non erano considerati diagnostici (privi di caratteristiche distintive) e non potevano essere equiparati ad altri taxa.<ref name="Mateus 2011"/>


== Paleobiologia ==
== Paleobiologia ==

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Baryonyx

Ricostruzione dello scheletro olotipico, al Museo di Storia Naturale di Londra
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Superordine Dinosauria
Sottordine Theropoda
Infraordine † Tetanurae
Superfamiglia † Spinosauroidea
Famiglia † Spinosauridae
Sottofamiglia † Baryonychinae
Genere Baryonyx
Charig & Milner, 1986
Nomenclatura binomiale
† Baryonyx walkeri
Charig & Milner, 1986

Baryonyx (il cui nome significa "artiglio pesante") è un genere estinto di dinosauro teropode spinosauride vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 130-125 milioni di anni fa (Barremiano-Aptiano), in quella che oggi è l'Inghilterra e la Spagna. Il genere contiene una singola specie, ossia B. walkeri, basata su un'esemplare quasi completo scoperto nel 1983 a Surrey, Inghilterra. Il nome del genere, Baryonyx, significa "artiglio pesante" e allude al grande artiglio posto sul primo dito degli arti anteriori dell'animale; il nome specifico, walkeri, si riferisce invece al suo scopritore, un cacciatore di fossili dilettanti di nome William J. Walker. Alcuni esemplari frammentari sono stati successivamente scoperti in altre parti dell'Inghilterra e nella Penisola iberica. L'esemplare olotipo è uno degli scheletri di teropodi più completi dell'Inghilterra e la sua scoperta ha attirato nuovamente l'attenzione dei media sui fossili britannici.

Il Baryonyx era lungo tra i 7,5 e i 10 metri (25-33 piedi) e pesava tra le 1,2 e le 1,7 tonnellate (1,3-1,9 tonnellate corte), tuttavia l'esemplare olotipo era un'esemplare adolescente che quindi da adulto potrebbe aver raggiunto dimensioni maggiori. Il muso era lungo, stretto e basso, paragonabile a quello degli attuali gaviali. La punta del muso si espandeva ai lati a formare una rosetta. Dietro quest'ultima, la mascella superiore presentava una tacca che si inseriva nella mascella inferiore (curvata verso l'alto nella stessa area). Il cranio presentava anche una piccola cresta triangolare sulla parte superiore delle sue ossa nasali. Le fauci erano armate di numerosi denti conici finemente dentellati, con i denti più grandi posizionati nella parte anteriore. Il collo era meno curvo di quello degli altri teropodi, e le spine neurali delle vertebre dorsali aumentavano in altezza dalla parte anteriore a quella posteriore. L'animale aveva arti anteriori lunghi robusti, con l'artiglio del primo dito omonimo che misurava ben 31 centimetri (12 pollici) di lunghezza.

Ora riconosciuto come un membro della famiglia Spinosauridae, le affinità del Baryonyx rimasero oscure per lungo tempo dalla sua scoperta. Oltre alle specie tipo, ossia B. walkeri, alcuni ricercatori hanno suggerito che il Suchomimus tenerensis appartenesse allo stesso genere, e che Suchosaurus cultridens sia un sinonimo senior del genere; tuttavia successive analisi hanno tenuto questo generi separati tra loro. Il Baryonyx è stato il primo dinosauro teropode a mostrare una dieta piscivora (mangiatore di pesce), come evidenziato dalle squame di pesce ritrovate nella regione dello stomaco dell'esemplare olotipo. Tuttavia, potrebbe essere stato anche un predatore terrestre opportunista o un saprofago, come dimostrato da alcune ossa di un giovane Iguanodon ritrovate nel medesimo esemplare. L'animale, probabilmente, catturava e tratteneva le sue prede con i grandi e robusti arti anteriori e i grandi artigli. L'ambiente in cui viveva il Baryonyx presentava numerosi bacini idrici, in aree dove sono stati trovati anche altri dinosauri teropodi, ornitopodi e sauropodi.

Descrizione

Scale drawing; Baryonyx was much bigger than a human, but mid-sized compared with other spinosaurids.
Dimensioni di alcuni spinosauridi, (il Baryonyx in arancione) a confronto con un'uomo

Nel 2010, le dimensioni del Baryonyx sono state stimate a 7,5 metri (25 piedi) di lunghezza per un peso di 1,2 tonnellate (1,3 tonnellate corte).[1] Nel 1997, le sue dimensioni sono state stimate a 10 metri (33 piedi) di lunghezza, mentre nel 1988 erano state stimate a 9,5 metri (31 piedi) di lunghezza, 2,5 metri (8,2 piedi) di altezza all'anca per un peso di 1,7 tonnellate (1,9 tonnellate corti). Il fatto che gli elementi del cranio e della colonna vertebrale del olotipo di B. walkeri (NHM R9951) non sembrano mostrano alcun grado di ossificazione, suggerisce che l'individuo non era completamente cresciuto, e che l'animale maturo potrebbe essere stato molto più grande (come attestato dalle dimensioni del relativo Spinosaurus, che raggiungeva anche i 15 metri (49 piedi) di lunghezza e un peso di 10 tonnellate (11 tonnellate corte). D'altra parte, lo sterno completamente ossificato dell'esemplare olotipo, indicherebbe che l'esemplare era già abbastanza maturo.[2][3][4] Il secondo esemplare meglio conservato (ML 1190) aveva all'incirca le stesse dimensioni dell'esemplare olotipo.[1][5]

Photos of three irregularly shaped bones
Tre vertebre cervicali dell'olotipo; la terza viene mostrata da due angolazioni

Il collo dell'animale formava un S più dritta (una curva sigmoide tipica dei teropodi) rispetto a quella osservata in altri teropodi; infatti, inizialmente si pensava che il collo mancasse della peculiare forma ad S.[6] La forma delle vertebre cervicali indica che quest'ultime si assottigliavano verso la testa ed erano progressivamente più lunghe dalla parte anteriore a quella posteriore. Le spine neurali delle vertebre cervicali erano basse, sottili e non erano sempre suturate al centro (il corpo principale della vertebra). L'epistrofeo, piccolo rispetto alle dimensioni del cranio, aveva un fosfene ben sviluppato. Il centro delle vertebre dorsali erano di dimensioni simili. Come altri dinosauri, il Baryonyx aveva ridotto il suo peso (pneumaticità scheletrica) con fenestrae (aperture) negli archi neurali e con pleurocele (depressioni cave) nel centro delle vertebre (principalmente vicino ai processi trasversali). Dalla parte anteriore a quella posteriore, le spine neurali delle vertebre dorsali cambiavano da corte e robuste ad alte e larghe.[2]

Le scapole erano robuste; le ossa degli arti anteriori erano corte in relazione alle dimensioni dell'animale, ma larghe e robuste. L'omero era corto e robusto, e possedeva estremità largamente espanse ed appiattite: il lato superiore della cresta deltopettorale per l'attaccamento muscolare e l'inferiore per l'articolazione con il radio e l'ulna. Il radio era corto, robusto e dritto, e l'olecrano dell'ulna era apparentemente molto potente. La parte inferiore dell'ulna aveva un'ampia espansione. Le mani avevano tre dita; il primo dito disponeva di un grosso artiglio (osso unguale) di circa 31 centimetri lungo la sua curva, probabilmente allungato da una guaina di cheratina in vita. A parte le sue dimensioni, le proporzioni dell'artiglio erano piuttosto tipiche per un teropode; era bilateralmente simmetrico, leggermente compresso, uniformemente arrotondato e ben appuntito. Un solco per la guaina di cheratina correva lungo la lunghezza dell'artiglio. Il piede pubico del bacino non era espanso.[2][1]

Cranio

Skeletal dinosaur head with jaws open
Ricostruzione del cranio olotipo, Museon, L'Aia

Il cranio del Baryonyx è conosciuto in modo incompleto e gran parte delle parti mediane e posteriori non sono conservate. L'intera lunghezza del cranio è stimata a 950 millimetri (37,4 pollici), in base al confronto con quello del genere correlato Suchomimus (che è maggiore del 20%). Il cranio era allungato, e la parte anteriore di 170 millimetri (6,6 pollici) della premascella formava un muso lungo e basso (rostro) con una superficie superiore arrotondata. Le narici, piuttosto arretrate, passavano orizzontalmente da un lato all'altro del cranio. La parte anteriore di 130 millimetri (5,1 pollici) del muso si espandeva in una spatolata (svasata verso l'esterno ai lati), a formare una "rosetta terminale" simile a quella del moderno gaviale, il lato anteriore di 70 millimetri (2,7 pollici) del margine inferiore era abbassato (o agganciato). Il muso era molto stretto dietro la rosetta. La mascella e la premascella dell'animale si incastrano in un'articolazione complessa, risultando in una fila di denti fortemente curvi. Il divario nella fila è paragonabile a quello presente in Dilophosaurus. La parte anteriore di 140 millimetri (5,5 pollici) del dentario nella mandibola era curvo verso l'alto in direzione di quest'area, e lo spazio tra la mascella superiore e quella inferiore è noto come tacca subrostrale. Il muso presentava vaste cavità (che in vita opsitavano le uscite di nervi e vasi sanguigni) e la mascella sembra aver ospitato seni paranasali.[2][7][1]

Ricostruzione museale di B. walkeri

Il Baryonyx possedeva un secondo palato rudimentale, simile a quello dei coccodrilli, ma a differenza della maggior parte dei dinosauri teropodi.[8] Una superficie rugosa (rugosa) suggerisce la presenza di un rivestimento corneo sul palato duro. Sul cranio era presente una cresta sagittale sopra gli occhi, sulla linea mediana superiore delle ossa nasali, di forma vagamente triangolare, stretta e affilata nella parte anteriore. L'osso lacrimale di fronte all'occhio formava, invece, una sorta di piccolo corno simile a quelli osservati, ad esempio, in Allosaurus. Il dentario era molto lungo e poco profondo, con un prominente solco meckeliano. Il resto della mascella inferiore era piuttosto fragile; il terzo posteriore era molto più sottile dell'anteriore, con un aspetto simile ad una lama. La parte anteriore del dentario si curva verso l'esterno per accogliere i grandi denti anteriori, e quest'area formò la parte mandibolare della rosetta. Il dentario aveva molti forami (aperture), che in vita alloggiavano i passaggi per nervi e vasi sanguigni.[2][1] È possibile che alcune ossa del cranio del Baryonyx siano state erroneamente identificate (con la conseguente ricostruzione dell'osso occipitale troppo profondo), quindi il cranio era probabilmente più lungo e stretto come quello del relativo Suchomimus.[9]

La maggior parte dei denti ritrovati nell'esemplare olotipo non erano attaccati al cranio; solo alcuni di essi erano rimasti nella mascella superiore, mentre nella mandibola erano presenti solo i denti di ricambio. I denti avevano la forma di coni ricurvi, leggermente appiattiti lateralmente. I denti più grandi erano meno ricurvi di quelli più piccoli, ma erano ugualmente uniformi. Le radici erano molto lunghe e i denti sottili. Le carene (i bordi) dei denti erano finemente seghettate con denticoli posti davanti e dietro. C'erano sette denticoli stretti e uniformi per millimetro (0,039 pollici), di più che nella maggior parte dei teropodi. Alcuni dei denti erano scanalati, con sei-otto creste lungo la lunghezza dei loro lati interni e smalto a grana fine. Il lato interno di ogni fila di denti aveva una parete ossea. I denti erano molto numerosi, con sette denti nella parte destra della premascella (gli altri teropodi ne hanno da tre a cinque) e trentadue nella mascella, dove se ne trovano tipicamente sedici. La mandibola conteneva sessantaquattro denti e la differenza tra il numero di denti nella mascella superiore e inferiore è più pronunciato rispetto ad altri teropodi. I denti della mascella erano più fitti di quelli della mandibola e probabilmente erano più piccoli. La rosetta terminale nella mascella aveva tredici alveoli dentali, sei a sinistra e sette a destra; i primi quattro erano grandi (con il secondo e il terzo più grandi), mentre il quarto e il quinto diminuivano progressivamente. Il diametro del più grande era il doppio di quello più piccolo. I primi quattro alveoli del dentario (corrispondenti alla punta della mascella) erano i più grandi, con i restanti più regolare nelle dimensioni. Vi erano inoltre delle piastre interdentali tra gli alveoli.[2][7]

Classificazione

Diagramma scheletrico dell'olotipo di B. walkeri (sotto) a confronto con il genere correlato Suchomimus (sopra)

Nella loro descrizione originale, Charig e Milner concordarono che il Baryonyx presentava caratteristiche uniche mai osservate in altri dinosauri, abbastanza da giustificare una nuova famiglia di dinosauri teropodi: Baryonychidae. Il Baryonyx, infatti, era diverso da qualsiasi altro gruppo di teropodi noti (si considerò anche la possibilità che fosse un thecodonte, a causa delle caratteristiche apparentemente primitive), ma notò che l'articolazione della mascella e della premascella era molto simile a quella di Dilophosaurus. In seguito al rinvenimento di due musi frammentari dal Niger, e assegnati alla famiglia Spinosauridae dal paleontologo francese Philippe Taquet nel 1984, i due paleontologi notarono la loro stretta somiglianza a quelli di Baryonyx, e pertanto li classificarono come baryonychidae.[10] Nel 1988, il paleontologo americano Gregory S. Paul concordò con Taquet che lo Spinosaurus, descritto nel 1915 sulla base di resti frammentari dall'Egitto, in seguito distrutti nella Seconda Guerra Mondiale, e il Baryonyx erano simili e (a causa della conformazione del muso) fossero un lignaggio superstite di dilofosauridi.[3] Il paleontologo francese Eric Buffetaut sostenne anch'esso questa relazione nel 1989.[11] Nel 1990, Charig e Milner respinsero le affinità di Baryonyx con gli spinosauridi, poiché per loro i resti non erano abbastanza simili.[12]

Le scoperte degli anni '90 fecero più luce sulle relazioni di Baryonyx e dei suoi parenti. Un muso proveniente dal Marocco è stato riferito a Spinosaurus, e nel 1996 fu descritto il genere Irritator dal Brasile.[13] Due anni dopo i frammenti di muso provenienti dal Niger furono descritti come Cristatusaurus, mentre dallo stesso paese venne descritto il genere Suchomimus sulla base di uno scheletro parziale. Nella loro descrizione di Suchomimus, Sereno e colleghi collocarono quest'ultimo con Baryonyx nella nuova sottofamiglia Baryonychinae all'interno di Spinosauridae; altri membri del gruppo furono collocati nella sottofamiglia Spinosaurinae.[9][14] Sereno e colleghi unirono inoltre gli spinosauridi e i loro parenti più stretti nella superfamiglia Spinosauroidea, sebbene nel 2010 Roger Benson considerò questo nome come un sinonimo junior di Megalosauroidea, un nome più vecchio e che pertanto aveva la precedenza.[15] L'esemplare olotipo di Baryonyx walkeri rimane lo scheletro di spinosauride meglio noto mai scoperto.[16]

Il seguente cladogramma mostra la posizione di Baryonyx all'interno di Spinosauridae, secondo gli studi di Ronan Allain et al. (2012):[17]

Spinosauridae
Spinosaurinae

Irritator

Spinosaurus

Baryonychinae

Ichthyovenator

Suchomimus

Baryonyx

Evoluzione

Video che mostra un modello 3D di una scansione CT del muso olotipico di Baryonyx

Gli spinosauridi sembrano essersi diffusi dal Barremiano al Cenomaniano, durante il Cretaceo inferiore-superiore, circa 130-95 milioni di anni fa. Condividevano numerose caratteristiche con i moderni coccodrilli, come teschi lunghi e stretti, denti sub-circolari, con dentellatura da fine a nulla; una rosetta nel muso e un palato secondario che li resero più resistenti alla torsione. Al contrario, la condizione primitiva e tipica per i teropodi era un muso alto e stretto con denti simili a lama seghettati davanti e dietro. Gli adattamenti cranici degli spinosauridi convergevano con quelli dei coccodrilli; i primi membri di quest'ultimo gruppo avevano crani simili ai tipici teropodi, sviluppando successivamente un muso allungato, denti conici e palati secondari. Questi adattamenti potrebbero essere il risultato di un cambiamento nella dieta da prede terrestri al pesce. A differenza dei coccodrilli, gli scheletri post-cranici della maggior parte degli spinosauridi (eccetto Spinosaurus) non sembrano avere particolari adattamenti acquatici.[4][18] Sereno e colleghi proposero che il grande artiglio e i robusti arti anteriori degli spinosauridi si evolvettero nel Giurassico medio, prima dell'allungamento del cranio e di altri adattamenti legati al consumo del pesce, poiché le caratteristiche precedenti erano condivise con i loro parenti megalosauridi. Suggerirono, inoltre, che i lignaggi degli spinosaurini e dei barionchini si siano divisi prima del Barremiano.[9]

Diverse teorie sono state proposte sulla biogeografia degli spinosauridi. Dal momento che Suchomimus era più strettamente imparentato a Baryonyx (dall'Europa) che con lo Spinosaurus, anche se il genere viveva anch'esso in Africa, la distribuzione degli spinosauridi non può essere spiegata come la vicarianza derivante dalla deriva continentale. Sereno et al. proposero che gli spinosauridi fossero inizialmente distribuiti nel supercontinente Pangea, ma vennero divisi dall'apertura del mare Tetide. Gli spinosaurini si sarebbero quindi evoluti al sud (Africa e Sud America: all'epoca il Gondwana) mentre i baryonychini al nord (Europa: all'epoca la Laurasia), con Suchomimus a rappresentare un singolo evento di dispersione tra nord e sud.[9] È stato anche suggerito che i baryonychini potrebbero essere gli antenati degli spinosaurini, che sembrano aver sostituito i primi in Africa.[19] Nel 2006, è stato dimostrato che l'Iberia era vicina all'Africa settentrionale durante il Cretaceo superiore; alcuni ricercatori sostengono che la regione iberica era un trampolino di lancio tra l'Europa e l'Africa, ipotesi sostenuta dalla presenza di baryonychini in Iberia. La direzione della dispersione tra Europa e Africa è ancora sconosciuta,[20] e le successive scoperte di resti di spinosauridi in Asia e in Australia indicano che la loro dispersione geografica potrebbe essere stata più complessa.[5]

Storia della scoperta

Calco dell'artiglio olotipo, al Palais de la Découverte, Parigi

Il 7 gennaio 1983, il cacciatore fossile amatoriale William J. Walker scoprì un grosso artiglio, una falange e parte di una costola a Smokejacks Pit, una cava d'argilla vicino a Ockley nel Surrey, in Inghilterra. Al fossile mancava la punta dell'artiglio, ma Walker lo trovò una settimana dopo. I paleontologi britannici Alan J. Charig e Angela C. Milner esaminarono i reperti presso il Museo di storia naturale di Londra e ritrovarono più ossa nel sito il 7 febbraio, ma l'intero scheletro non venne raccolto prima della fine di maggio e l'inizio di giugno a causa delle condizioni della cava. Un team di otto membri dello staff del museo e diversi volontari dissotterrarono ben due tonnellate di matrice. Walker donò l'artiglio al museo, e la Ockley Brick Company (proprietaria della cava) donò il resto dello scheletro e fornì l'equipaggiamento.[2][21] L'area era stata esplorata per 200 anni, ma nessun residuo simile fu mai ritrovato prima di allora.[22]

La maggior parte delle ossa raccolte erano racchiuse in noduli di siltite circondati da sabbia fine e limo, con il resto che giace nell'argilla. Le ossa erano disarticolate e sparpagliate su un'area di 5x2 metri (17x8 piedi), ma la maggior parte non erano lontane dalle loro posizioni naturale. La posizione di alcune ossa fu compromessa da un bulldozer, e alcune delle ossa furono rotte dalle attrezzature meccaniche prima che la scoperta potesse avvenire. La preparazione del campione fu difficile, a causa della durezza della matrice di siltite e della presenza di siderite; è stata tentata la preparazione con l'acido, ma la maggior parte della matrice è stata rimossa meccanicamente. Lo scheletro consisteva in ossa craniche parziali, denti, vertebre cervicali, dorsali e caudali, costole, uno sterno, coracoidi, ossa del braccio e della mano, artigli, ossa dell'anca e ossa delle gambe.[2][10] Il numero dell'esemplare originale era BMNH R9951, ma in seguito è stato ricatalogato come NHMUK VP R9951.[10][23]

Two photos of a fossilised skull
Muso dell'esemplare olotipo, in vista laterale e ventrale

Nel 1986, Charig e Milner fecero dello scheletro l'esemplare olotipico di un nuovo genere e specie: Baryonyx walkeri. Il nome del genere deriva dal greco antico; βαρύς/barys che significa "pesante" o "forte", e ὄνυξ/onice che significa "artiglio" o "sperone". Il nome specifico, walkeri, onora Walker, per la scoperta dell'esemplare. A quel tempo, gli autori non sapevano se il grande artiglio fosse posizionato sulla mano sul piede (come nei dromaeosauri, gruppo al quale si pensava appartenesse il Baryonyx). A causa del lavoro in corso sulle ossa (solo il 70% era stato preparato all'epoca), chiamarono il loro articolo preliminare (una "Lettera a Nature") e promisero una descrizione più dettagliata in un secondo momento. Il Baryonyx rappresentava il primo grande teropode del Cretaceo inferiore ritrovato all'epoca.[10][24] Prima della scoperta del Baryonyx l'ultimo teropode significativo ritrovato nel Regno Unito fu l' Eustreptospondylus, nel 1871, e in un'intervista del 1986 Charig definì il Baryonyx come "la migliore scoperta del secolo" in Europa.[2][21] L'animale venne ampiamente presentato nei media internazionali e la sua scoperta fu oggetto di un documentario della BBC del 1987. Il Baryonyx venne anche soprannominato "Claws" dai giornalisti come burla al titolo originale del film Lo squalo (in originale Jaws). Lo scheletro venne montato al Museo di storia naturale di Londra e nel 1997 Charig e Milner hanno pubblicato una monografia che descrive in dettaglio lo scheletro olotipico.[2][22]

Successivamente, vennero riferiti a Baryonyx nuovi fossili provenienti da altre parti del Regno Unito e dall'Iberia, per lo più denti isolati.[2] Sono stati attribuiti a questo genere denti e ossa isolati provenienti dall'Isola di Wight, tra cui ossa della mano e una vertebra.[25] Un frammento di mascella è stato rinvenuto a La Rioja, Spagna, nel 1995.[26] Nel 1999 un osso postorbitale, un osso squamoso, un dente, una vertebra, metacarpi e una falange è stato ritrovato nel deposito di Sala de los Infantes a nella Provincia di Burgos, in Spagna, venendo assegnata ad un'esemplare immaturo (sebbene alcuni di questi elementi siano sconosciuti nell'olotipo),[27][28] e le tracce di impronte di dinosauri vicino a Burgos sono state identificate come quelle di un Baryonyx o di un teropode simile.[29] Nel 2011, un esemplare (ML1190) della Formazione Papo Seco a Boca do Chapim, Portogallo, con un dentario frammentario, denti, vertebre, costole, ossa dell'anca, una scapola e una falange, è stato attribuito a Baryonyx, rappresentando i resti iberici più completi dell'animale. Gli elementi scheletrici di questo esemplare sono rappresentati anche nell'olotipo più completo NHM R9951, ad eccezione delle vertebre cervicali centrali.[5]

Possibili sinonimi

Two drawings (side and back view) of a large dinosaur tooth
Litografia del 1878 che mostra il dente olotipo di Suchosaurus cultridens, che potrebbe rappresentare lo stesso animale ossia B. walkeri

Gli autori di un articolo del 2002 sullo spinosauro Irritator, proposero che Suchomimus tenerensis fosse abbastanza simile a B. walkeri per essere considerato una specie appartenente allo stesso genere (creando la combinazione Baryonyx tenerensis), e suggerirono che Suchomimus fosse identico al Cristatusaurus, in quanto entrambi provengono dalla Formazione Elrhaz del Niger.[30] Con circa 9,5 metri (30 piedi) di lunghezza e 2,5 tonnellate (5,511 libbre) di peso, il Suchomimus era più grande del Baryonyx.[1] In una conferenza abstract del 2004, i paleontologi Steve Hutt e Penny Newbery sostennero questa ipotesi basandosi su una grande vertebra di teropode ritrovata sull'Isola di Wight e attribuita a Baryonyx; questo nuovo fossile mostra che le vertebre dei due generi erano più simili di quanto si pensasse in precedenza.[31] Studi successivi hanno tuttavia tenutoi due generi separati.[5][17][32]

In un articolo del 2003, Milner notò che i denti del Baryonyx erano molto simili a quelli del genere Suchosaurus e suggerivano che i loro resti potessero rappresentare lo stesso animale.[33] La specie tipo del genere, S. cultridens, venne nominata nel 1841 sulla base di alcuni denti provenienti dalla foresta di Tilgate nel Sussex; una seconda specie, S. girardi, venne nominata nel 1897 sulla base di frammenti di mascella e un dente da Boca do Chapim. Nel 2007, Buffetaut considerò i denti di S. girardi molto simili a quelli di Baryonyx (e S. cultridens) tranne che nello sviluppo più forte delle costole della corona, suggerendo che i resti appartenessero allo stesso genere. Buffetaut concordò con Milner che i denti di S. cultridens erano quasi identici a quelli di B. walkeri, ma con una superficie più rugosa. L'ex taxon potrebbe essere un sinonimo senior di quest'ultimo (poiché è stato pubblicato per primo), a seconda che le differenze fossero all'interno di un taxon o tra quelle diverse. Secondo Buffetaut, poiché l'esemplare olotipico di S. cultridens è un dente logoro e quello di B. walkeri è uno scheletro, sarebbe più pratico conservare il nome più recente.[20] Nel 2011 il paleontologo portoghese Octávio Mateus e colleghi concordarono sul fatto che Suchosaurus fosse strettamente imparentato con Baryonyx, ma considerò entrambe le specie nell'ex genere nomina dubia (nomi dubbi) poiché i loro campioni olotipo non erano considerati diagnostici (privi di caratteristiche distintive) e non potevano essere equiparati ad altri taxa.[5]

Paleobiologia

Dieta

Gli scienziati hanno trovato una testimonianza che il Baryonyx si nutrisse di pesce. Alcune scaglie di un pesce fossile, il Lepidotes, sono state infatti trovate vicino alla sua gabbia toracica, insieme ad alcuni resti di ornitomimosauro. Questo significa che l'ultimo pranzo di questo dinosauro fu costituito anche da pesce. Il Baryonyx aveva diversi modi per catturare il pesce. Il grosso artiglio della mano poteva essere un ottimo "amo" da pesca. Forse il dinosauro aspettava pazientemente in mezzo all'acqua bassa, pronto a scattare. Quando un pesce gli nuotava vicino subito lo infilzava, un po' come fanno i grizzly attuali in Nordamerica.

Un'altra ipotesi sul suo modo di nutrirsi riguardava il muso da coccodrillo. Il suo profilo sembra costruito apposta per trattenere il pesce, ma potrebbe anche essere stato utile per cibarsi di animali morti, inoltrandosi nelle viscere delle carcasse. In questo senso, il barionice potrebbe essere stato anche uno "spazzino", analogo agli attuali sciacalli e iene.

Distribuzione e parentele

Ricostruzione del Baryonyx al museo di storia naturale di Londra

Oltre al ritrovamento inglese, è stato rinvenuto un teschio parziale di barionice anche in Spagna, probabilmente appartenente alla medesima specie. In Niger sono stati rinvenuti resti frammentari (principalmente un altro grande artiglio e una parte di mascella) di un esemplare che potrebbe essere appartenuto allo stesso genere della forma inglese. Evidentemente il barionice doveva essere un animale abbastanza diffuso. Nel 1999, Paul Sereno descrisse un altro animale simile, proveniente anch'esso dal Niger, e lo chiamò Suchomimus tenerensis. Le dimensioni di questo animale raggiungevano i 13 metri contro i 10 del Baryonyx, ma l'aspetto doveva essere molto simile; per questo motivo, molti paleontologi ritengono che Suchomimus e Baryonyx siano congenerici. Altri resti frammentari, rappresentati da un pezzo di artiglio e da una vertebra, provengono dall'Australia. I parenti più stretti del barionice vanno ricercati tra gli spinosauri (Spinosauridae), grandi teropodi forniti di vela dorsale, come lo Spinosauro.

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Baryonyx.

Note

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Bibliografia

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