Dromaeosauridae: differenze tra le versioni

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Il primo dromaeosauride scoperto con prove non ambigue di piume fu ''[[Sinornithosaurus]]'', scoperto in [[Cina]] nel 1999.<ref name="xuetal1999">{{cite journal | author = Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. | year = 1999 | title = A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China <!-- | url = 404 error http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html --> | journal = Nature | volume = 401 | pages = 262–266 | doi = 10.1038/45769 | issue=6750|bibcode = 1999Natur.401..262X }}</ref> Sin dalla sua scoperta, altri generi sono stati rinvenuti con corpi ricoperti di piume, con certi che conservano ali ben sviluppate. ''Microraptor'' era fornito d'un paio di ali secondarie sugli arti posteriori.<ref name=xuetal2003/> Benchè la conservazione delle tracce di piume è possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, prove di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia ''[[Rahonavis]]'' e ''Velociraptor'' sono stati scoperti con queste papille, così dimostrando che fossero piumati, anche se tracce dirette di piumaggio non sono state ancora rinvenute. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare.<ref name="turneretal2007b"/><ref name=paul2002>Paul, Gregory S. (2002). ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.</ref> Benchè certi scienziati in passato propposero che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in ''Velociraptor'' è stato usato per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.<ref name="turneretal2007b">{{cite journal |last=Turner |first=A.H. |author2=Makovicky, P.J. |author3= Norell, M.A. |year=2007 |title=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |journal=Science |volume=317 |issue=5845 |pages=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |format=pdf |doi=10.1126/science.1145076 |pmid=17885130 |bibcode = 2007Sci...317.1721T }}</ref><ref name="prum&brush2002">{{cite journal | doi = 10.1086/341993 | last1 = Prum | first1 = R. | last2 = Brush | first2 = A.H. | year = 2002 | title = The evolutionary origin and diversification of feathers | url = | journal = The Quarterly Review of Biology | volume = 77 | issue = 3| pages = 261–295 | pmid = 12365352 }}</ref>
Il primo dromaeosauride scoperto con prove non ambigue di piume fu ''[[Sinornithosaurus]]'', scoperto in [[Cina]] nel 1999.<ref name="xuetal1999">{{cite journal | author = Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. | year = 1999 | title = A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China <!-- | url = 404 error http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html --> | journal = Nature | volume = 401 | pages = 262–266 | doi = 10.1038/45769 | issue=6750|bibcode = 1999Natur.401..262X }}</ref> Sin dalla sua scoperta, altri generi sono stati rinvenuti con corpi ricoperti di piume, con certi che conservano ali ben sviluppate. ''Microraptor'' era fornito d'un paio di ali secondarie sugli arti posteriori.<ref name=xuetal2003/> Benchè la conservazione delle tracce di piume è possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, prove di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia ''[[Rahonavis]]'' e ''Velociraptor'' sono stati scoperti con queste papille, così dimostrando che fossero piumati, anche se tracce dirette di piumaggio non sono state ancora rinvenute. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare.<ref name="turneretal2007b"/><ref name=paul2002>Paul, Gregory S. (2002). ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.</ref> Benchè certi scienziati in passato propposero che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in ''Velociraptor'' è stato usato per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.<ref name="turneretal2007b">{{cite journal |last=Turner |first=A.H. |author2=Makovicky, P.J. |author3= Norell, M.A. |year=2007 |title=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |journal=Science |volume=317 |issue=5845 |pages=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |format=pdf |doi=10.1126/science.1145076 |pmid=17885130 |bibcode = 2007Sci...317.1721T }}</ref><ref name="prum&brush2002">{{cite journal | doi = 10.1086/341993 | last1 = Prum | first1 = R. | last2 = Brush | first2 = A.H. | year = 2002 | title = The evolutionary origin and diversification of feathers | url = | journal = The Quarterly Review of Biology | volume = 77 | issue = 3| pages = 261–295 | pmid = 12365352 }}</ref>

==Paleobiologia==
===Funzione dell'artiglio===
La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è una fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per ''Deinonychus'' nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle [[tigri dai denti a sciabola]]. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri [[Ceratopsidae|ceratopsidi]].<ref name=Adams1987>Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada</ref> Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.<ref name="manningetal2005">{{cite journal | author = Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. | year = 2005 | title = Dinosaur killer claws or climbing crampons? | url = http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 | journal = Biology Letters | volume = 2 | pages = 110–112 | doi = 10.1098/rsbl.2005.0395 | pmid = 17148340 | issue = 1 | pmc = 1617199 }}</ref>
[[File:Aquila chrysaetos 1 (Bohuš Číčel).jpg|thumb|Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre li mangiavano, come oggi fanno i rapaci, come questa [[Aquila chrysaetos|aquila reale]] nell'atto di divorare una [[Vulpes vulpes|volpe rossa]].]]
Nel descrivere ''Deinonychus'', Ostrom lo paragonò con lo [[Struthio camelus|struzzo]] e il [[Casuarius casuarius|casuario]], notando che entrambi questi uccelli sono forniti di artigli letali sul secondo dito.<ref name="ostrom1969"/> Il casuario in particolare è fornito d'un artiglio lungo 125 mm.<ref name=Davies2002>Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA</ref> Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano.<ref name=Gilliard1958>Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.</ref> Degli studi condotti nel 1999 e nel 2003 però mostrarono che fra 241 attacchi da parte di casuari registrati, perirono solo una persona e due cani. Non ci furono prove che le vittime fossero smembrate o sventrate.<ref name=Kofron1999>{{cite journal | last1 = Kofron | first1 = Christopher P. | doi = 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x | title = Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia | journal = Journal of Zoology | year = 1999 | volume = 249 | pages=375–381 | issue = 4 }}</ref><ref name=Kofron2003>{{cite journal | last1 = Kofron | first1 = Christopher P. | year = 2003 | title = Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland | url = | journal = Memoirs of the Queensland Museum | volume = 49 | issue = 1| pages = 335–338 }}</ref> I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce, e per minacciare i rivali.<ref name="Davies2002"/> La [[Cariamidae|seriema]] è un altro uccello dotato d'un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.<ref name=Redford&Peters1986>{{cite journal | last1 = Redford | first1 = Kent H. | last2 = Peters | first2 = Gustav | year = 1986| title = Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata) | journal = Journal of Field Ornithology | volume = 57 | issue = 4| pages = 261–269 | jstor=4513154}}</ref>

Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di ''Velociraptor'' mostrò paralleli strutturali a quelli del [[Bubo bubo|gufo reale]], i cui artigli sono principalmente usati per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono che la punta del secondo artiglio posteriore fosse ideale per perforare e aggrappare.<ref name=manningetal2009>{{cite journal | doi = 10.1002/ar.20986 | last1 = Manning | first1 = P.L. | last2 = Margetts | first2 = L. | last3 = Johnson | first3 = M.R. | last4 = Withers | first4 = P.J. | last5 = Sellers | first5 = W.I. | last6 = Falkingham | first6 = P.L. | last7 = Mummery | first7 = P.M. | last8 = Barrett | first8 = P.M. | last9 = Raymont | first9 = D.R. | year = 2009 | title = Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis | url = | journal = The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology | volume = 292 | issue = 9| pages = 1397–1405 |display-authors=etal}}</ref> Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu notato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio di stile di vita, con artigli più ricurvi indicando una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di ''Deinonychus'' infatti dimostrano una curvatura di 160 gradi, un livello tipico di animali arboricoli. Persino gli artigli anteriori mostravano una curvatura simile.<ref name=manningetal2009/>

Il paleontologo Peter Mackovicky fece commento su questo studio, dichiarando che l'artiglio avrebbe dovuto avere un ulteriore funzione, siccome la forma ricurva fu ritenuto in generi di taglia grossa come ''[[Achillobator]]'', che erano troppo grandi per arrampicare. Macovicky infatti suggerì che fossero usati per permettere agli animali di aggrappare contro i fianchi di prede grosse.<ref name=newscientistclaws2009>{{cite journal |authorlink= |date=September 2009 |title=Velociraptor's 'killing' claws were for climbing |journal=New Scientist |volume= |issue=2725 |pages= |url=http://www.newscientist.com/article/mg20327254.100-velociraptors-killing-claws-were-for-climbing.html |accessdate=2009-09-15 }}</ref>

Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita dei piedi dei dromaeosauridi, dimostrando che la loro flessibilità fosse compatibile con lo scavamento entro i nidi d'insetti. Suggerì che i generi più piccoli, come ''[[Rahonavis]]'' e ''[[Buitreraptor]]'', fossero abbastanza diminutivi da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come ''Deinonychus'' e ''[[Neuquenraptor]]'', avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiandosi nei nidi d'insetti.<ref name="Senter2009">{{cite journal|author= Senter, P. | title=Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study | year=2009 | publisher= | url = |doi= | journal =Bulletin of the Gunma Museum of Natural History | pages = 1–14| pmid= | volume=13 | issue=}}</ref>

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo in cui ''Deinonychus'' e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.<ref name=Fowler>{{Cita pubblicazione|titolo = The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds | autore =Denver W. Fowler | data = 14 dicembre 2011 | url = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0028964 | doi = 10.1371/journal.pone.0028964}}</ref> Questo modello, nominato il modello di "Contenimento della Preda da parte dei Rapaci" (''"raptor prey restraint"'' o RPR), propone che ''Deinonychus'' uccidesse le sue prede in un modo simile agli [[Rapace|uccelli rapaci]] [[Accipitridae|accipitridi]]; ''Deinonychus'' avrebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda fosse ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che le gambe e i piedi della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle [[Aquila|aquile]] e gli [[Accipitrinae|sparvieri]], soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei [[Asio otus|gufi]]. Il metodo RPR sarebbe anche consistente con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e le braccia. È possibile che le braccia fossero ricoperte da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre ristringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli,<ref name=biteme>Therrien, F., Henderson, D.M. and Huff, C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior." pp. 179–237 in Carpenter, K. (ed.), ''The Carnivorous Dinosaurs''. Indianapolis: Indiana University Press.</ref> potrebbero essere state utilizzate in un movimento a [[Sega (strumento)|sega]] come fa il moderno varano di Komodo.<ref name=jawforce>{{cite doi|10.1098/rspb.2010.0794}}</ref>

===Comportamenti sociali===
[[File:Paravipus.jpg|thumb|upright|Tracce dell'ichnogenere ''[[Paravipus didactyloides]]'', interpretato come due individui che viaggiavano nella stessa direzione.<ref name ="PlosOne">{{cite journal | last1 = Mudroch | first1 = A. | last2 = Richter | first2 = U. | last3 = Joger | first3 = U. | last4 = Kosma | first4 = R. | last5 = Idé | first5 = O. | last6 = Maga | first6 = A. | year = 2011 | title = Didactyl tracks of paravian theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa | url = | journal = PLoS ONE | volume = 6 | issue = 2| page = e1462 | doi = 10.1371/journal.pone.0014642 }} Figure 4.</ref>]]
Alcuni fossili di ''[[Deinonychus]]'' sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro ''[[Tenontosaurus]]''. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come certi mammifferi odierni<ref name="maxwell&ostrom1995">{{cite journal|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|last=Maxwell|first=W. D.|author2=Ostrom, J.H.|year=1995|title=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=15|issue=4|pages=707–712}}</ref> Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, ''Deinonychus'' sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approffitato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I [[Diapsida|diapsidi]] moderni, inclusi gli [[uccelli]] e i [[coccodrilli]] (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa alle carcasse, dove ogni tanto scoppiano i conflitti tra membri della stessa specie. Nei [[Varanus komodoensis|draghi di Komodo]] per esempio, gli individui più grandi mangiano per primo, e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo perisce delle sue ferite, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono consistenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di ''Deinonychus'' rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e ulteriore prove di mutilamento.<ref name=RB07>{{cite journal|last=Roach|first=B. T.|author2=D. L. Brinkman|year=2007|title=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|volume=48|issue=1|pages=103–138|doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>

In 2007, scientists described the first known extensive dromaeosaurid [[fossil trackway|trackway]], in Shandong, China. In addition to confirming the hypothesis that the sickle-claw was held retracted off the ground, the trackway (made by a large, ''[[Achillobator]]''-sized species) showed evidence of six individuals of about equal size moving together along a shoreline. The individuals were spaced about one meter apart, and retained the same direction of travel, walking at a fairly slow pace. The authors of the paper describing these footprints interpreted the trackways as evidence that some species of dromaeosaurids lived in groups. While the trackways clearly do not represent hunting behavior, the idea that groups of dromaeosaurids may have hunted together, according to the authors, could not be ruled out.<ref name="Lietal2007"/>

===Volare e planare===
È stato proposto che almeno cinque specie di dromaeosauride potessero volare, o almeno planare. Il primo, ''[[Rahonavis]]'' (una volta erronneamente classificato come un uccello primitivo)<ref name = "makovickyetal2005"/><ref name="norelletal2006">{{cite journal | doi = 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 | last1 = Norell | first1 = M.A. | last2 = Clark | first2 = J.M. | last3 = Turner | first3 = A.H. | last4 = Makovicky | first4 = P.J. | last5 = Barsbold | first5 = R. | last6 = Rowe | first6 = T. | year = 2006 | title = A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) | url = | journal = American Museum Novitates | volume = 3545 | issue = | pages = 1–51 }}</ref> potrebbe essere stato capace di volo potenziato, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti.<ref name = "forsteretal1998a">{{cite journal|last=Forster|first=Catherine A. |author2=Sampson, Scott D. |author3=Chiappe, Luis M. |author4=Krause, David W.|year=1998a|title=The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=279|issue=5358|pages=1915–1919|doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid=9506938|bibcode = 1998Sci...279.1915F }}. (HTML abstract).</ref> Le ali di ''Rahonavis'' erano più robusti di quelli di ''Archaeopteryx'', e dimostrano la presenza di ligamenti necessari per il battito delle ali. Luis Chiappe concluse a base di questi adattamenti che ''Rahonavis'' potesse volare, ma che sarebbe stato più goffo degli uccelli odierni.<ref name="chiappe2007">{{cite book|last=Chiappe|first= L.M.|title=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds|location=Sydney|publisher=UNSW Press|isbn=0-471-24723-5}}</ref>
[[File:Microraptor gui holotype.png|thumb|left|Fossile di ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', mostrante le tracce di penne remigianti.]]
Un altra specie, ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelli anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di ''Microraptor'' funzionavano come un [[biplano]], e che planava in stile "fugoide", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che ''Microraptor'' mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.<ref name="chatterjee2007"/>

''[[Changyuraptor yangi]]'', un parente stretto di ''Microraptor'', è anch'esso ritenuto d'essere stato un volatore limitato o almeno un planatore a base dei suoi arti similmente proporzionati. ''Changyuraptor'' però era molto più grande, paragonabile a un [[Meleagris gallopavo|tacchino comune]], così rendendolo uno dei dinosauri volanti non-aviari più grandi.

Un altra specie, ''[[Deinonychus|Deinonychus antirrhopus]]'', dimostra capacità di volare limitate. Gli esemplari giovani infatti erano forniti di braccia più lunghe degli adulti, e i loro cingoli scapolari erano più robusti. Questi tratti sono paragonabili con quelli degli altri teropodi volanti, così indicando che potessero volare da giovani, per poi perdere questa capacità una volta cresciuti.<ref>{{cite journal|last=Parsons|first=William L.|author2=Parsons, Kristen M. |date=2015|title=Morphological Variations within the Ontogeny of ''Deinonychus antirrhopus'' (Theropoda, Dromaeosauridae)|journal=PLoS ONE |volume=10|issue=4|id=e0121476|doi=10.1371/journal.pone.0121476}}</ref>

===Sensi===
Degli studi comparativi sugli annelli sclerotici di vari dromaeosauridi (''[[Microraptor]]'', ''[[Sinornithosaurus]]'', e ''[[Velociraptor]]'') e quelli degli uccelli e i rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come ''Microraptor'' e ''Velociraptor'') fossero stati predatori notturni, mentre si può inferire che ''Sinornithosaurus'' fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno).<ref>{{cite journal|author=Schmitz, L.; Motani, R. |year=2011 |title=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |journal=Science |volume=332 |issue= 6030|pages= 705–8|doi=10.1126/science.1200043|bibcode = 2011Sci...332..705S |pmid=21493820|last2=Motani }}</ref> La scoperta di piumaggio [[Iridescenza|iridescente]] in ''Microraptor'' ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, siccome nessun uccello notturno odierno dimostra questa caratteristica.<ref name="iridescence">{{Cite journal| last = Li| first = Quanguo| title = Reconstruction of ''Microraptor'' and the Evolution of Iridescent Plumage| journal = Science| volume = 335| issue = 6073| pages = 1215–1219| date = 9 March 2012|bibcode = 2012Sci...335.1215L |doi = 10.1126/science.1213780| pmid=22403389| last2 = Gao| first2 = K.-Q.| last3 = Meng| first3 = Q.| last4 = Clarke| first4 = J. A.| last5 = Shawkey| first5 = M. D.| last6 = d'Alba| first6 = L.| last7 = Pei| first7 = R.| last8 = Ellison| first8 = M.| last9 = Norell| first9 = M. A.| last10 = Vinther| first10 = J.| postscript = <!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->&#123;&#123;inconsistent citations&#125;&#125;}}</ref>

Degli studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]] e gli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'[[Cathartes aura|avvoltoio collorosso]]. Ciò dimostra quanto il fosse importante il fiuto nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.<ref>{{cite journal|author=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Kobayashi, Y. |year=2009 |title=Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=276 |issue=1657 |pages=667–673 |doi=10.1098/rspb.2008.1075|pmid=18957367|pmc=2660930}}</ref><ref>{{cite journal|author=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Ridgely, R.C.; McGee, A.R.; Witmer, L.M. |year=2011 |title=Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=in press |issue= 1725|pages= 3625–3634|doi=10.1098/rspb.2011.0238 }}</ref>

===Paleopatologia===
Nel 2001, Bruce Rothschild studiò le fratture da stress e le fratture da avulsione negli scheletri di vari teropodi. Siccome le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti, si può inferire che nei dromaeosauridi furono causati durante comportamenti regolari. Tale fratture furono infatti scoperte su un artiglio anteriore di dromaeosauride, probabilmente subito durante uno scontro contro una preda.<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.</ref>


== Evoluzione==
== Evoluzione==

Versione delle 11:32, 18 lug 2015

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Dromaeosauridae

Scheletri di Deinonychus antirrhopus e Buitreraptor gonzalezorum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseTetrapoda
ClasseReptilia
SottoclasseDiapsida
InfraclasseArchosauromorpha
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
InfraordineTetanurae
SuperfamigliaCoelurosauria
Famiglia† Dromaeosauridae
Colbert and Russell, 1969

Dromaeosauridae è una famiglia di dinosauri teropodi piumati che prosperarono durante il Cretaceo. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corridore', dal Greco δρομευς (corridore) e σαυρος (lucertola). Sono spesso nominati 'raptor' in contesti informali,[1] un termine reso popolare dal film Jurassic Park. Certi generi includono il suffisso 'raptor' per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli uccelli.

I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti nel Nord America, l'Europa, l'Africa, il Giappone, la Cina, Mongolia, Madagascar, l'Argentina, e l'Antartide.[2] Apparsero per la prima volta nello stadio Bathoniano del Giurassico (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio Maastrichtiano del Cretaceo superiore (circa 66 milioni di anni fa), esistendo per più di centomilioni di anni fino all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene. La presenza dei dromaeosauridi durante il Giurassico medio è stato confermato con la scoperta di denti isolati fossilizzati, benché non sono stati ancora scoperti scheletri fossilizzati risalenti a quel periodo.[3]

Descrizione

La corporatura generale dei dromaeosauridi riavviò le teorie che almeno alcuni dinosauri fossero stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli uccelli. Il disegno che Robert T. Bakker fece per il monografo del 1969 di John Ostrom,[4] mostrante il dromaeosauride Deinonychus nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia.[5] I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato, e occhi rivolti anteriormente, così indicando una vista binocolare.[6] Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S', e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptoriani, possedevano braccia lunghe che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite da grandi artigli.[7] La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata d'un pube allungato che proiettava sotto la base della coda. I piedi dei dromaeosauridi erano forniti d'un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'apofisi dopo la quattordicesima vertebra caudale.[7]

Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, incluse grosse penne remigianti sulle braccia e la coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.[8]

Piede

Piedi di Deinonychus

Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi. Al contrario della maggior parte dei teropodi, che camminavano su tre dita, le tracce fossilizzate di vari gruppi di paraviani (inclusi i dromaeosauridi) mostrano che essi camminavano con il secondo dito elevato, con solo il terzo e il quarto dito facendo contatto col suolo.[9] Il secondo dito era fornito d'un enorme artiglio ricurvo, che si ritiene fosse utilizzato per catturare prede e per arrampicare sugli alberi. Questo artiglio era particolarmente ben sviluppato negli eudromaeosauri di grossa taglia.[10] Una specie in particulare, Balaur bondoc, possedeva un primo dito altrettanto ben sviluppato che quello secondo. Entrambi il primo e secondo dito erano tenuti retratti dal suolo.[11]

Coda

I dromaeosauridi avevano le code lunghe. La maggior parte delle vertebre caudali erano forniti di protruberanze ossee, e certe specie avevano dei tendini ossificati. Nel suo studio su Deinonychus, Ostrom poppose che questi tratti irrigidirono la coda, permettendo all'animale di muoverla solo alla base.[4] Un esemplare di Velociraptor però mostrava una coda preservata in una forma 'S', così indicando che potesse muoverla lateralmente con una certa flessibilità.[12]

È stato proposto che la coda fosse usata o come un supporto o come un contrappeso durante la corsa o il volo;[12] in Microraptor, la punta della coda era fornita d'un ventaglio a forma di diamante, che in vita potrebbe essere stato usato come un timone durante il volo, o per quando planava.[13]

Grandezza

Illustrazione comparativa di vari dromaeosauridi.

Dromaeosauridae conteneva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era Mahakala, lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (Utahraptor e Achillobator) erano lunghi sei metri.[14][15] Può darsi che certi esemplari di Utahraptor potevano raggiungere 11 metri di lunghezza, benchè questi esemplari meritino ulteriore studio.[16] È evidente che la taglia grande sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor e Achillobator), e ancora una volta tra gli unenlagiini (Austroraptor, che misurava cinque metri di lunghezza). Dei denti isolati rinvenuti nell'Isola di Wight sembrano indicare l'esistenza d'un dromaeosauride grande quanto Utahraptor. La forma dei denti però indicano una parentela più stretta con Velociraptor.[17]

Mahakala era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi imparentati primitivi come Microraptor e il troodontide Anchiornis, indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi, e gli uccelli fosse un animale minuscolo, lungo 65 cm e pesante 600-700 grammi.[18]

Piumaggio

Tracce di piume su un fossile di Zhenyuanlong suni.

«A voi la scelta: Utahraptor piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l'Ignoranza.»

(Andrea Cau (2012)[19])

Ci sono tante prove dimostranti che i dromaeosauridi fossero ricoperti di piume. Alcuni fossili ritengono penne lunghe sugli arti anteriori e la coda, con piume soffici coprendo il corpo.[8][20] Altri fossili che mancano tracce di piumaggio ritengono le papille ossee sull'ulna, che avrebbero anchorato le penne remigianti.[21] Tutto sommato, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze a quelle di Archaeopteryx.[8]

Il primo dromaeosauride scoperto con prove non ambigue di piume fu Sinornithosaurus, scoperto in Cina nel 1999.[20] Sin dalla sua scoperta, altri generi sono stati rinvenuti con corpi ricoperti di piume, con certi che conservano ali ben sviluppate. Microraptor era fornito d'un paio di ali secondarie sugli arti posteriori.[8] Benchè la conservazione delle tracce di piume è possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, prove di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia Rahonavis e Velociraptor sono stati scoperti con queste papille, così dimostrando che fossero piumati, anche se tracce dirette di piumaggio non sono state ancora rinvenute. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare.[21][22] Benchè certi scienziati in passato propposero che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in Velociraptor è stato usato per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.[21][23]

Paleobiologia

Funzione dell'artiglio

La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è una fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per Deinonychus nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle tigri dai denti a sciabola. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri ceratopsidi.[24] Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.[25]

Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre li mangiavano, come oggi fanno i rapaci, come questa aquila reale nell'atto di divorare una volpe rossa.

Nel descrivere Deinonychus, Ostrom lo paragonò con lo struzzo e il casuario, notando che entrambi questi uccelli sono forniti di artigli letali sul secondo dito.[4] Il casuario in particolare è fornito d'un artiglio lungo 125 mm.[26] Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano.[27] Degli studi condotti nel 1999 e nel 2003 però mostrarono che fra 241 attacchi da parte di casuari registrati, perirono solo una persona e due cani. Non ci furono prove che le vittime fossero smembrate o sventrate.[28][29] I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce, e per minacciare i rivali.[26] La seriema è un altro uccello dotato d'un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.[30]

Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di Velociraptor mostrò paralleli strutturali a quelli del gufo reale, i cui artigli sono principalmente usati per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono che la punta del secondo artiglio posteriore fosse ideale per perforare e aggrappare.[31] Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu notato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio di stile di vita, con artigli più ricurvi indicando una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di Deinonychus infatti dimostrano una curvatura di 160 gradi, un livello tipico di animali arboricoli. Persino gli artigli anteriori mostravano una curvatura simile.[31]

Il paleontologo Peter Mackovicky fece commento su questo studio, dichiarando che l'artiglio avrebbe dovuto avere un ulteriore funzione, siccome la forma ricurva fu ritenuto in generi di taglia grossa come Achillobator, che erano troppo grandi per arrampicare. Macovicky infatti suggerì che fossero usati per permettere agli animali di aggrappare contro i fianchi di prede grosse.[32]

Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita dei piedi dei dromaeosauridi, dimostrando che la loro flessibilità fosse compatibile con lo scavamento entro i nidi d'insetti. Suggerì che i generi più piccoli, come Rahonavis e Buitreraptor, fossero abbastanza diminutivi da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come Deinonychus e Neuquenraptor, avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiandosi nei nidi d'insetti.[33]

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo in cui Deinonychus e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.[34] Questo modello, nominato il modello di "Contenimento della Preda da parte dei Rapaci" ("raptor prey restraint" o RPR), propone che Deinonychus uccidesse le sue prede in un modo simile agli uccelli rapaci accipitridi; Deinonychus avrebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda fosse ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che le gambe e i piedi della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle aquile e gli sparvieri, soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei gufi. Il metodo RPR sarebbe anche consistente con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e le braccia. È possibile che le braccia fossero ricoperte da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre ristringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli,[35] potrebbero essere state utilizzate in un movimento a sega come fa il moderno varano di Komodo.[36]

Comportamenti sociali

Tracce dell'ichnogenere Paravipus didactyloides, interpretato come due individui che viaggiavano nella stessa direzione.[37]

Alcuni fossili di Deinonychus sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro Tenontosaurus. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come certi mammifferi odierni[38] Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, Deinonychus sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approffitato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I diapsidi moderni, inclusi gli uccelli e i coccodrilli (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa alle carcasse, dove ogni tanto scoppiano i conflitti tra membri della stessa specie. Nei draghi di Komodo per esempio, gli individui più grandi mangiano per primo, e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo perisce delle sue ferite, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono consistenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di Deinonychus rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e ulteriore prove di mutilamento.[39]

In 2007, scientists described the first known extensive dromaeosaurid trackway, in Shandong, China. In addition to confirming the hypothesis that the sickle-claw was held retracted off the ground, the trackway (made by a large, Achillobator-sized species) showed evidence of six individuals of about equal size moving together along a shoreline. The individuals were spaced about one meter apart, and retained the same direction of travel, walking at a fairly slow pace. The authors of the paper describing these footprints interpreted the trackways as evidence that some species of dromaeosaurids lived in groups. While the trackways clearly do not represent hunting behavior, the idea that groups of dromaeosaurids may have hunted together, according to the authors, could not be ruled out.[9]

Volare e planare

È stato proposto che almeno cinque specie di dromaeosauride potessero volare, o almeno planare. Il primo, Rahonavis (una volta erronneamente classificato come un uccello primitivo)[6][40] potrebbe essere stato capace di volo potenziato, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti.[41] Le ali di Rahonavis erano più robusti di quelli di Archaeopteryx, e dimostrano la presenza di ligamenti necessari per il battito delle ali. Luis Chiappe concluse a base di questi adattamenti che Rahonavis potesse volare, ma che sarebbe stato più goffo degli uccelli odierni.[42]

Fossile di Microraptor gui, mostrante le tracce di penne remigianti.

Un altra specie, Microraptor gui, avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelli anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di Microraptor funzionavano come un biplano, e che planava in stile "fugoide", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che Microraptor mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.[13]

Changyuraptor yangi, un parente stretto di Microraptor, è anch'esso ritenuto d'essere stato un volatore limitato o almeno un planatore a base dei suoi arti similmente proporzionati. Changyuraptor però era molto più grande, paragonabile a un tacchino comune, così rendendolo uno dei dinosauri volanti non-aviari più grandi.

Un altra specie, Deinonychus antirrhopus, dimostra capacità di volare limitate. Gli esemplari giovani infatti erano forniti di braccia più lunghe degli adulti, e i loro cingoli scapolari erano più robusti. Questi tratti sono paragonabili con quelli degli altri teropodi volanti, così indicando che potessero volare da giovani, per poi perdere questa capacità una volta cresciuti.[43]

Sensi

Degli studi comparativi sugli annelli sclerotici di vari dromaeosauridi (Microraptor, Sinornithosaurus, e Velociraptor) e quelli degli uccelli e i rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come Microraptor e Velociraptor) fossero stati predatori notturni, mentre si può inferire che Sinornithosaurus fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno).[44] La scoperta di piumaggio iridescente in Microraptor ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, siccome nessun uccello notturno odierno dimostra questa caratteristica.[45]

Degli studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei tyrannosauridi e gli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'avvoltoio collorosso. Ciò dimostra quanto il fosse importante il fiuto nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.[46][47]

Paleopatologia

Nel 2001, Bruce Rothschild studiò le fratture da stress e le fratture da avulsione negli scheletri di vari teropodi. Siccome le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti, si può inferire che nei dromaeosauridi furono causati durante comportamenti regolari. Tale fratture furono infatti scoperte su un artiglio anteriore di dromaeosauride, probabilmente subito durante uno scontro contro una preda.[48]

Evoluzione

Scheletro di Deinonychus antirrhopus montato nell'ipotesi di animale arrampicatore

I dromeosauridi si originarono da Maniraptora primitivi sul finire del Giurassico superiore, o forse agli inizi del Cretaceo, e si svilupparono nei continenti settentrionali. Fossili ben noti sono stati trovati in Asia e Nordamerica, mentre in Europa la presenza di questi animali è più rara. Fossili di dromeosauri senza nome, però, sono stati trovati anche in Africa (Sudan). In Corea sono stati trovati resti dubbi provenienti dal Cretaceo medio. Alcuni Dromeosauridi particolarmente insoliti sono probabilmente originari del Sud America, e sono racchiusi nel clade degli Unelengiinae. Il clade dei Dromeosauridi è molto più vario di quanto l'immagine stereotipata dei mass media lascerebbe supporre, esistevano infatti Dromaeosauridae piccoli come tacchini, insettivori o predatori di piccoli mammiferi, altri erano arboricoli, e magari anche capaci di volare o planare (Microraptor) in maniera convergente con gli uccelli (di cui sono parenti stretti, ma che parrebbero discendenti da una forma più basale di teropodi). Esistevano anche creature di grossa taglia sia carnivore (come l'Utahraptor), sia, come nel caso dell'Austroraptor argentino, ittivore e convergenti con gli spinosauridi (l'Austroraptor comparve poco dopo l'estinzione degli spinosauridi), ed altri come gli Unalenginae con dentature spesso deboli per un carnivoro, e che lasciano supporre diete diverse.

Le specie più note

Il Velociraptor è certamente il più noto rappresentante della famiglia, e anche uno dei meglio conosciuti. Tra le altre specie più note vi sono anche il dromeosauro, che dà il nome alla famiglia, gli asiatici Adasaurus mongoliensis, e Achillobator giganticus, e i nordamericani Deinonychus, Saurornitholestes e il gigantesco Utahraptor. Recentemente sono stati rinvenuti resti di dinosauri teropodi del tutto particolari provenienti da giacimenti nei continenti meridionali (Sudamerica e Madagascar): questi animali, i cui rappresentanti più noti sono Unenlagia e Rahonavis, sono considerati un ramo dei dromeosauridi particolarmente specializzato. La maggior parte delle specie cinesi ritrovate in anni recenti, invece, sono molto piccole e gracili (ad es. Microraptor) e vengono poste in una sottofamiglia a parte.

Ricostruzioni

Classificazione

Nella cultura di massa

I dromeosauridi sono una delle famiglie di dinosauri più famose nel mondo, l'unica tra i dinosauri di piccola taglia largamente conosciuta dal grande pubblico : saliti alla ribalta con la trilogia di Jurassic Park, sono stati ricostruiti fedelmente nella fortunata serie televisiva inglese "Nel mondo dei dinosauri" (1999) dove appaiono l'Utahraptor e il dromeosauro. Sono presenti anche nella famosa serie cult di fantascienza Primeval, con la presunta specie Deinonychus, sebbene nel telefilm vengono chiamati unicamente "Raptor". Una specie non definita di 'raptor' compare nella serie di videogiochi Turok ed in generale i 'raptor' sono presenti come nemici comuni in quasi tutti i videogiochi sui dinosauri, come Dino Crisis e Dino Stalker. Altri di questi dinosauri appaiono nel film 100 Million BC - La guerra dei dinosauri e in Lost World - Predatori del mondo perduto.

Le rappresentazioni popolari che hanno reso celebre questa famiglia di dinosauri risalgono però ad un'epoca dove ancora i suoi esponenti erano rappresentati come 'lucertole nude' anziché simili agli uccelli, con piume e penne.

Note

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