Melampyrum

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Melampyrum
Melampyrum nemorosum.jpg
Melampyrum nemorosum
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Scrophulariales
Famiglia Scrophulariaceae
Genere Melampyrum
L., 1735
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Orobanchaceae
Tribù Rhinantheae
Specie
(Vedi testo)

Melampyrum L. 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae (tribù Rhinantheae), dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni spesso colorate con vivaci tinte nella parte apicale.[1]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome del genere deriva da due parole greche: "mélas" (= nero) e "pyrós" (= grano), un nome usato da Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.), un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici, per una pianta infestante delle colture di grano.[2]

Il nome scientifico del genere è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum – 2: 605"[3] del 1753.[4]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Melampyrum arvense
Il portamento

Queste piante in genere superano di poco il mezzo metro di altezza. La forma biologica prevalente è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[5] Inoltre sono piante “emiparassite” : possono vivere sulle radici di altre piante per prelevare acqua e sali minerali, mentre sono capaci di svolgere la funzione clorofilliana (al contrario delle piante “parassite assolute”). Alcune piante di questa specie anneriscono durante la disseccazione.[6][7][8][9][10]

Radici[modifica | modifica wikitesto]

Le radici sono tipo fittone.

Fusto[modifica | modifica wikitesto]

La parte aerea del fusto è eretta, più o meno ramosa.

Foglie[modifica | modifica wikitesto]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e in genere hanno una forma lanceolata con apice acuto; sono subsessili; le maggiori possiedono alla base 1 - 2 lacinie patenti per lato. In alcune specie i margini sono interi, o appena ondulati sui bordi e il portamento è lievemente falcato.

Infiorescenza[modifica | modifica wikitesto]

Melampyrum arvense
Infiorescenza

L'infiorescenza è una spiga conica non troppo densa con i fiori disposti in alcune specie tutti dallo stesso lato e con brattee simili a foglie, più o meno violacee. La lamina delle brattee ha una forma da lanceolata a ovata e alla base su ciascun lato ha alcune lacinie lesiniformi, acutissime e più o meno aristate. Il colore delle brattee varia secondo la specie: giallo chiaro quasi verde, violetto o purpureo.

Fiore[modifica | modifica wikitesto]

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calicecorollaandroceogineceo). Sono inoltre più o meno pentameri.

  • Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
X, K (4), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula[6]
  • Calice: il calice (gamosepalo) è un tubo terminante con 4 denti uguali oppure no, diritti, filiformi o triangolari; il calice è pubescente per peli appressati anche di tipo lanoso. I denti sono patenti e sono lunghi da poco più del tubo fino al doppio di quest'ultimo.
  • Corolla: la corolla bilabiata (gamopetala) è tubolare (a volte il tubo è incurvato). Le fauci sono sia aperte che chiuse. Il colore varia dal giallo al bianco oppure dal roseo al violetto.

Frutti[modifica | modifica wikitesto]

Il frutto è del tipo a capsula deiscente a quattro semi; la forma è obovato-compressa bivalve.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Le formiche sono attratte da un piccolo corpo di olio inglobato nel seme stesso. Inoltre nella parte inferiore delle brattee sono presenti delle ghiandole nettarifere che attirano i bombi e altri insetti pronubi.

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Queste piante sono emiparassite, ossia in parte producono clorofilla e sono capaci di assorbire in modo autonomo i minerali dal terreno, ma hanno anche la capacità di utilizzare le sostanze prodotte dalle piante a loro vicine (funzione parassitaria). I meccanismo con il quale assorbono le sostanze di altre piante è basato su piccoli austori posti al livello radicale. La pianta ospite può accettare di buon grado questo insediamento (come la specie Festuca ovina) oppure può opporsi con secrezioni di sostanze tossiche. A questo proposito sono state fatte delle ricerche su alcune piante come l'loglio, l'erba medica e il lino: si è rilevato che la specie Melampyrum arvense cresce meglio nelle vicinanze della leguminosa erba medica.[11] Se l'infestazione nelle colture di cereali supera un certo livello, la farina prodotta è più scura, con un particolare odore e dal sapore più acre e disgustoso dovuto al glucoside velenoso "rinantina".[8]

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Il genere Melampyrum è distribuito in Europa, India, Giappone e Nord America; le sue specie preferiscono climi per lo più temperati delle regioni extratropicali.

Distribuzione e habitat alpino[modifica | modifica wikitesto]

Della dozzina di specie spontanee della flora italiana 10 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.[12]

Specie Comunità
vegetali
Piani
vegetazionali
Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
Melampyrum arvense 2 montano
collinare
Ca - Ca/Si basico medio secco B1 più o meno su tutto l'arco alpino
Melampyrum barbatum 2 collinare Ca - Ca/Si basico medio secco B1 F3 orientale
Melampyrum catalaunicum 11 montano
collinare
Ca basico alto secco F7 G4 I2 CN
Melampyrum cristatum 11 montano
collinare
Ca - Ca/Si basico basso secco F7 G4 occidentale - centrale
Melampyrum italicum 11 montano
collinare
Ca - Si neutro alto secco B6 F7 G4 I2 I3 CN CO SO BG
Melampyrum nemorosum 11 montano
collinare
Ca - Si neutro medio medio B6 F7 G4 I2 I3 discontinuo su tutto l'arco alpino
Melampyrum pratense 14 subalpino
montano
collinare
Ca - Si acido basso medio B6 F7 G1 I1 I2 tutto l'arco alpino
Melampyrum subalpinum 11 montano
collinare
Ca - Ca/Si neutro medio medio F7 G4 I1 I3 BZ (?)
Melampyrum sylvaticum 14 subalpino
montano
Ca - Si acido basso medio B6 F7 G1 I1 tutto l'arco alpino
Melampyrum velebiticum 11 montano
collinare
Ca basico alto secco B6 F7 G4 I2 I3 CN TN BL UD
Legenda e note alla tabella.

Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G4 = arbusteti e margini dei boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza del genere (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione[13][14]) distribuiti in tutti i continenti. Il genere Melampyrum comprende circa 30 - 40 specie di cui una dozzina sono presenti nella flora spontanea italiana.[8]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma del genere

La classificazione tassonomica del Melampyrum è in via di definizione in quanto fino a poco tempo fa apparteneva alla famiglia delle Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist), mentre ora con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Orobanchaceae e tribù Rhinantheae.[15].

Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico[16] la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Melampyrum si trova nel penultimo clade più interno (relativo alla tribù Rhinantheae) insieme ai generi Bartsia, Lathraea, Rhinanthus, Rhynchocorys, Parentucellia, Euphrasia, Tozzia e Odontites. In particolare nella ricerca citata il genere Melampyrum risulta “gruppo fratello” del gruppo principale (o "core") del "Clade V". Il cladogramma a lato, tratto dalla ricerca citata e semplificato, mostra la posizione filogenetica di alcune specie del genere.

All'interno del genere sono descritti alcuni gruppi le cui specie sono difficilmente distinguibili tra di loro in quanto hanno dei caratteri morfologici molto simili. Sul territorio italiano sono presenti i seguenti due gruppi principali (più altri secondari):[10]

  • Gruppo M. arvense circoscritto dai seguenti caratteri:
A questo gruppo appartengono quattro specie (nella flora spontanea italiana):
  • Melampyrum arvense L. - Spigarola campestre: il tubo del calice è lungo 12 - 18 mm ed è cigliato sul bordo e sui nervi. L'altezza della pianta varia da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i campi di cereali, gli incolti e le siepi; questa pianta si trova in tutta l'Italia (isole escluse) fino ad una altitudine di 1720 m s.l.m..
  • Melampyrum barbatum W. et K. - Spigarola pubescente: il tubo del calice è lungo 8 - 12 mm ed è densamente lanoso. L'altezza della pianta varia da 2 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Illirico; l'habitat tipico sono i campi di cereali, i prati aridi, gli incolti e le siepi; questa pianta si trova nel Nord-Est fino ad una altitudine di 800 m s.l.m..
  • Melampyrum fimbriatum Vandas - Spigarola fimbriata: i denti del calice sono lunghi 1,5 - 2 volte il tubo che è glabro. L'altezza della pianta va da 3 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Illirico; l'habitat tipico sono i pascoli aridi; questa pianta si trova raramente nel Nord-Est fino ad una altitudine di 400 m s.l.m..
  • Melampyrum variegatum Huter, P. et R. - Spigarola screziata: i denti del calice sono lunghi quanto il tubo che è glabro. L'altezza della pianta va da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le garighe e i pascoli aridi; questa pianta si trova raramente solamente al Sud fino ad una altitudine compresa tra 600 - 1100 m s.l.m..
  • Gruppo M. nemorosum circoscritto dai seguenti caratteri:
  • le brattee superiori dell'infiorescenza all'antesi sono generalmente colorate di violetto;
  • i fiori dell'infiorescenza sono rivolti tutti nella stessa direzione;
A questo gruppo appartengono sei specie (relativamente alla flora spontanea italiana):
sottogruppo con il tubo calicino ricoperto di peli patenti o ripiegati verso il basso;
  • Melampyrum nemorosum L. - Spigarola violacea: i peli del tubo sono solamente di tipo patente formati da 5 - 10 cellule e lunghi più o meno 0,5 mm. L'altezza della pianta va da 1 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i boschi querco-carpineti; questa pianta si trova raramente solamente nel bresciano-bergamasco fino ad una altitudine di 1000 m s.l.m..
  • Melampyrum vaudense (Ronn.) Soò: i peli del tubo sono solamente di tipo patente formati da 2 - 3 cellule e lunghi meno di 0,2 mm. L'altezza della pianta va da 2 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Ovest Alpico; l'habitat tipico sono i boschi querco-carpineti; questa pianta si trova in Piemonte (?) fino ad una altitudine di 1000 m s.l.m..
  • Melampyrum catalaunicum Freyn. - Spigarola di Catalogna: i peli del tubo inferiore sono rivolti verso il basso, quelli del tubo superiore sono eretti o patenti e sono formati da 5 - 8 cellule e sono lunghi più o meno 0,5 mm. L'altezza della pianta va da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Orofita - Nord Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie; questa pianta si trova raramente solamente in Liguria fino ad una altitudine compresa fra 500 - 1200 m s.l.m..
  • Melampyrum italicum (Beauverd) Soò - Spigarola d'Italia: i peli del tubo inferiore sono rivolti verso il basso, quelli del tubo superiore sono eretti o patenti e sono formati da 2 cellule e sono lunghi più o meno 0,1 mm. L'altezza della pianta va da 2 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie (quercete e faggete), i boschi cedui e le aree a cespuglieti; questa pianta si trova in tutta l'Italia fino ad una altitudine di 1400 m s.l.m..
sottogruppo con il tubo calicino ricoperto di peli eretti;
Calice e brattee dei cinque gruppi di Melampyrum
(A:M. cristatum - B:M. arvense - C:M. nemorosum - D:M. sylvaticum - E:M. pratense)

Il disegno a lato mostra i caratteri del calice e delle brattee dei cinque gruppi di Melampyrum.

  • Gruppo A: M. cristatum
  • Gruppo B: M. arvense, M. barbatum, M. fimbriatum e M. variegatum
  • Gruppo C: M. nemorosum, M. catalaunicum, M. italicum e M. velebiticum
  • Gruppo D: M. sylvaticum
  • Gruppo E: M. pratense

Variabilità[modifica | modifica wikitesto]

Varie specie di questo genere sono soggette al fenomeno del "polimorfismo stagionale". In particolare a quote basse dapprima si ha la fioritura "estivale" e quindi quella "autunnale". A quote più alte (alta montagna) a causa del più breve periodo di fioritura si ha una sola forma intermedia chiamata "monomorfa". Ad esempio il Melampyrum arvense collegato alla coltura dei cereali si presenta con un particolare aspetto monomorfo chiamato "segetale".[10]

Specie spontanee della flora italiana[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[10].

  • Gruppo 1A: la lamina basale delle brattee inferiori è cuoriforme, con denti sui bordi ed una appendice lineare lunga 2 - 3 mm; i denti superiori del calice sono lunghi il doppio di quelli inferiori;
  • Gruppo 1B: la porzione laminare delle brattee ha una forma da lanceolata a ovata, i bordi sono interi o dentati, non esiste una precisa distinzione tra lamina basale e appendice; i denti del calice sono più o meno uguali;
  • Gruppo 2A: i denti del calice sono diriti; le piante non anneriscono dopo l'antesi;
  • Gruppo 3A: all'antesi il colore delle brattee è purpureo o violetto; i denti del calice sono lesiniformi; la corolla è lunga 15 - 30 mm;
  • Gruppo di Melampyrum arvense (vedi sopra): l'infiorescenza è compatta con i fiori rivolti in tutti i sensi.
  • Gruppo di Melampyrum nemorosum (vedi sopra): l'infiorescenza è interrotta alla base, e i fiori sono rivolti tutti da uno stesso lato.
  • Gruppo 3B: le brattee sono colorate di verde; la forma dei denti del calice è triangolare; la corolla è lunga 6 - 8 mm;
  • Melampyrum sylvaticum L. - Spigarola delle foreste: l'altezza della pianta va da 20 a 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di conifere e le zone a cespuglieti subalpini; questa pianta si trova al Nord e al Centro fino ad una altitudine compresa tra 800 e 2200 m s.l.m..
  • Gruppo 2B: i denti del calice sono piegati a falce; la pianta si annerisce dopo l'antesi; le brattee prima dell'antesi sono verdi;

Specie europee[modifica | modifica wikitesto]

Oltre alle specie presenti nella flora spontane italiana, nel resto dell'Europa sono presenti le seguenti altre specie:[17]

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ The Plant List - Checklist Database. URL consultato il 7 febbraio 2015.
  2. ^ David Gledhill 2008, pag. 254
  3. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library. URL consultato il 7 febbraio 2015.
  4. ^ The International Plant Names Index. URL consultato il 7 febbraio 2015.
  5. ^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 575
  6. ^ a b Tavole di Botanica sistematica. URL consultato il 18 ottobre 2014.
  7. ^ Judd 2007, pag. 496
  8. ^ a b c Motta 1960, Vol. 2 - pag. 830
  9. ^ a b Strasburger 2007, pag. 852
  10. ^ a b c d Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 574
  11. ^ Diethart Matthies, Interactions between the root hemiparasite Melampyrum arvense and mixtures of host plants: heterotrophic benefit and parasite-mediated competition in Oikos 75: 118–124. 1996.
  12. ^ AA.VV., Flora Alpina. Volume primo, Bologna, Zanichelli, 2004.
  13. ^ Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Vol.2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, pag. 850, ISBN 88-7287-344-4.
  14. ^ Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 20 ottobre 2014.
  15. ^ Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 21-08-2009.
  16. ^ Jonathan R. Bennett & Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A in American Journal of Botany 93(7): 1039–1051. 2006..
  17. ^ EURO MED - PlantBase. URL consultato il 7 febbraio 2015.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume secondo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, pag. 830.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, pag. 575, ISBN 88-506-2449-2.
  • AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004, pag. 238.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
  • Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, pag. 852, ISBN 88-7287-344-4.
  • David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Schede tecniche - Euphrasia officinalis L. Rivista scientifica Natural1, anno II, dicembre 2002, pag. 72

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