Anthephorinae
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Anthephorinae Benth., 1881 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Anthephora Schreb., 1810 il cui nome è formato da due parole greche "anthos" (= fiore) e "phero" (= orso) e fa riferimento alla particolare forma dell'involucro dell'infiorescenza.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione "Biological Journal of the Linnean Society. London" (J. Linn. Soc. London, Bot. 19: 30. 24 - 1881) del 1881.[4]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
Digitaria brownii
Digitaria sanguinalis
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Anthephora pubescens
Digitaria divaricatissima
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali (Chaetopoa, Chlorocalymma e Thyridachne) o perenni. I culmi possono essere ramificati.[2][5][6][7][8][9][10][11]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
- Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Thyridachne termina con una punta acuta.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia. In alcuni casi delle spighette sterili o rigide (modificate) simili a brattee involucrali circondano le spighette fertili. In altri casi i rami larghi (alati) simili a foglie racchiudono le spighette. In Digitaira le spighette si presentano a coppie con peduncoli di lunghezze disuguali.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume.
- Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; quella inferiore è minuscola o assente o simile ad un punteruolo..
- Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe.
- Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o piatti (a volte distesi sulla palea), con o senza barbe. I lemmi inferiori possono essere alati. Alcuni terminano in modo trilobato.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
La distribuzione delle specie di questo gruppo è cosmopolita.
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Anthephorinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[2][5]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[2]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[2]
La sottotribù Anthephorinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 e in questo ambito occupa una posizione "basale", quindi è "gruppo fratello" a tutto il resto della tribù. Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è del tipo C4).[1]
Le specie di questa sottoribù, chiaramente monofiletica, sono caratterizzate da alcune setole o brattee che circondano, similmente a un involucro, i fiori bisessuali. Queste brattee involucrali sono probabilmente derivate dalla glume inferiore o da spighette sterili. I generi con strutture involucrali sono cinque: Anthephora, Chaetopoa, Chlorocalymma, Tarigidia e Trachys. Digitaria, pur mancando di brattee involucrali, è ugualmente correlata ai cinque generi.[12]
Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie:[2]
- sinapomorfie generali per tutta la sottotribù: le glume inferiori sono minuscole o assenti; il gene ndhF del cloroplasto ha una caratteristica delezione di 18 bp; il ciclo fotosintetico è del tipo C4 è caratterizzato da una guaina a fascio singolo.
- Anthephora: i rami primari dell'infiorescenza sono modificati per formare gruppi di spighette rigide e brattee involucrali.
- Chaetopoa: nell'infiorescenza sono presenti dei gruppi di spighette sterili e pedicellate che circondano una spighetta sessile e bisessuale.
- Chlorocalymma: l'infiorescenza è formata da 2 - 3 rami primari allargati (alati) simili a foglie circondanti le spighette.
- Digitaria: la glume inferiore è lunga quanto la spighetta (Megaloprotachne albescens C.E. Hubb.).
- Thyridachne: la spighetta ha un contorno a forma di falce; la glume superiore è gibbosa; le lodicule sono assenti.
- Trachys: il rachide (asse principale dell'infiorescenza) è ampio e alato e spesso racchiude le spighette; le spighette si presentano a gruppi da 2 a 6 sul lato inferiore dei rami; i rami si disarticolano ai nodi.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Il numero cromosomico di base per questo gruppo è: x = 9.[2]
Generi della tribù[modifica | modifica wikitesto]
La tribù si compone di 8 generi e 285 specie:[1][2][10]
| Genere | Numero specie | Numeri cromosomici | Ciclo fotosintetico | Distribuzione |
|---|---|---|---|---|
| Anthephora Schreb., 1810 |
11 | 2n = 18, 36 e 40 | C4 | Africa, Arabia e America centrale |
| Chaetopoa C.E.Hubb., 1967 |
2 | C4 | Tanzania | |
| Chlorocalymma Clayton, 1970 |
Una specie: Chlorocalymma cryptacanthum Clayton |
2n = 18 | C4 | Tanzania |
| Digitaria Haller, 1768 |
263 | 2n = 18, 30, 36, 45, 54, 60, 70, 72, 76 e 108 | C4 | Cosmopolita |
| Taeniorhachis Cope, 1993 |
Una specie: Taeniorhachis repens Cope |
C4 | Somalia | |
| Tarigidia Stent, 1932 |
2 | C4 | Sudafrica e Porto Rico | |
| Thyridachne C.E.Hubb., 1949 |
Una specie: Thyridachne tisserantii C.E.Hubb. | C3 | Africa centrale | |
| Trachys Pers., 1805 |
4 | C4 | India, Myanmar e Sri Lanka |
Note: (1) Digitaria potrebbe essere para- o polifiletica con altre Anthephorinae derivate al suo interno.[2] (2) Megaloprotachne C.E. Hubb. con una specie (Megaloprotachne albescens C.E. Hubb.) è considerata sinonimo di Digitaria.[1]
Specie della flora spontanea italiana[modifica | modifica wikitesto]
Di questo gruppo solamente il genere Digitaria, con quattro specie, è presente nella flora spontanea italiana.[13]
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d Soreng et al. 2017.
- ^ a b c d e f g h i Kellogg 2015, pag. 326.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 28.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 17 luglio 2020.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 17 luglio 2018.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 17 luglio 2018.
- ^ a b Morronea et al 2012, pag.343.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 86.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 20 luglio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1732–1748.
- Osvaldo Morronea, Lone Aagesena, Maria A. Scataglinia, Diego L. Salariatoa, Silvia S. Denhama, Maria A. Chemisquya, Silvana M. Sedea, Liliana M. Giussania, Elizabeth A. Kelloggb and Fernando O. Zuloagaa, Phylogeny of the Paniceae (Poaceae: Panicoideae): integrating plastid DNA sequences and morphology into a new classification, in Cladistics, vol. 28, 2012, pp. 333–356.
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