Troodon formosus

Troodon
Ricostruzione scheletrica del Troodon dell'Alaska, al Perot Museum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Divisione	Maniraptora
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Famiglia	† Troodontidae
Sottofamiglia	† Troodontinae Gilmore, 1924
Genere	† Troodon Leidy, 1856
Nomenclatura binomiale
† Troodon formosus Joseph Leidy, 1856
Sinonimi
Polyodontosaurus Gilmore, 1932 Stenonychosaurus Sternberg, 1932
Specie
† T. formosus Leidy, 1856 † T. inequalis (Sternberg, 1932)

Troodon (il cui nome significa "dente che ferisce) è un genere estinto di dinosauro teropode troodontide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 77.5-74.5 milioni di anni fa (Campaniano), anche se eventuali altre specie potrebbero essere sopravvissute fino alla metà del Maastrichtiano, in Nord America. Il genere comprende almeno una specie, il Troodon formosus, anche se molti fossili, che potrebbero rappresentanza diverse specie sono state classificate in questa specie. Queste specie variavano ampiamente, e i loro resti fossili sono stati recuperati dal nord dell'Alaska fino al sud del Wyoming, e forse anche in Texas e nel Nuovo Messico. Scoperto nel 1855, T. formosus è stato tra i primi dinosauri ritrovati in Nord America, anche se fino al 1877 si pensava fosse solo una lucertola.

Il nome del genere, Troodon viene dal greco antico e significa "dente che ferisce", riferendosi ovviamente ai suoi denti, diversi da quelli della maggior parte degli altri teropodi noti al momento della loro scoperta. I denti sono provvisti di prominenti, dentellature apicali. Tali dentellature avrebbero il compito di "ferire", tuttavia, sono morfometricamente più simili a quelle di rettili erbivori, il che suggerisce una dieta onnivora. Uno scheletro parziale di Troodon è stato ritrovato con evidenti segni di morsi sulle ossa.

Descrizione

Dimensioni di T. inequalis, a confronto con un uomo

Il Troodon era un piccolo dinosauri teropode, che poteva raggiungere i 2,4 metri (7,9 piedi) di lunghezza, fino a 0,90 metri (3,0 piedi) di altezza, per un peso massimo di 50 kg (110 libbre). Gli esemplari più grandi sono di dimensioni paragonabili al Deinonychus e all' Unenlagia. Gli arti posteriori erano molto lunghi e sottili consentendogli una grande agilità e una discreta velocità. Come tutti i dromeosauridi, anche il Troodon aveva un artiglio a falce su ciascun piede, che l'animale teneva sollevato da terra durante la locomozione, tuttavia è improbabile che lo usasse per cacciare, a causa delle dimensioni ridotte dell'artiglio. Inoltre, come quasi tutti i teropodi, anche il Troodon era ricoperto da un fitto piumaggio, come i moderni uccelli.

Gli occhi del Troodon erano molto grandi (suggerendo uno stile di vita parzialmente notturno), e leggermente rivolti in avanti, dando all'animale un certo grado di percezione della profondità.

Cervello e orecchio interno

Il Troodon possedeva il cervello più grande, in proporzione alla sua massa corporea (paragonabile a quello degli uccelli odierni), di qualsiasi altro dinosauro noto. Il rapporto tra il volume del cervello e le dimensioni di Troodon erano di circa il 31,5%-63% sulla strada tra le proporzioni dei rettili e quelle degli uccelli. Il Troodon possedeva due creste ossee che sostenevano la membrana timpanica, ossificata nella regioni superiore ed inferiore. Il resto delle creste erano cartilaginee o troppo delicate per conservarsi nel fossile. Il puntone metotico di Troodon era ampliato da lato a lato, come in Dromaeosaurus e negli uccelli primitivi come Archaeopteryx ed Hesperornis.

Classificazione

Scheletro di T. inequalis

Ricostruzione artistica di T. inequalis

Il Troodon è considerato uno dei membri più evoluti della famiglia dei troodontidi. Insieme a Zanabazar, Saurornithoides e Talos forma un clade di troodontidi specializzati.

Di seguito è riportato un cladogramma di sulla tassonomia dei troodontidi, secondo gli studi di Brusatte, Lloyd, Wang e Norell (2014):

Paraves	Dromaeosauridae     Avialae   Troodontidae     Aurornis     Eosinopteryx     Xiaotingia     Anchiornis       Jinfengopteryginae   IGM 100/1323       IGM 100/1126     Jinfengopteryx         Sinovenator     Mei     Troodontide EK     Byronosaurus     Xixiasaurus     Sinornithoides       Troodon       Saurornithoides     Zanabazar

Storia della scoperta

Illustrazione del dente olotipo di T. formosus

Il nome dell'animale era stato originariamente scritto Troödon (con una dieresi), da Joseph Leidy nel 1856, ma fu ufficialmente modificato al suo stato attuale da Sauvage, nel 1876. L'esemplare tipo di Troodon ha causato non pochi problemi di classificazione, in quanto l'intero genere si basava solo su un singolo dente, proveniente dalla Formazione Judith River. La classificazione del Troodon fu lunga e altamente instabile ed fu oggetto di numerose sinonimie e contrastanti con teropodi simili.

Il dente di Troodon fu originariamente classificato come un "lacertilian" (lucertola) da Joseph Leidy, ma successivamente fu riassegnato come un teropode megalosauride, da Nopcsa nel 1901 (in quanto all'epoca i megalosauridae era un refugium peccatorum per la classificazione di qualunque dinosauro carnivoro di affinità incerte). Nel 1924, Gilmore suggerì che il dente appartenesse al pachycephalosauro Stegoceras validum, e che Stegoceras validum era in realtà un sinonimo junior di Troodon (la somiglianza tra i denti dei troodontidi e quelli dei dinosauri erbivori rafforza ancora oggi l'idea che questi animali fossero onnivori). La classificazione di Troodon come pachycephalosauro fu considerata esatta per molti anni, durante i quali la famiglia dei Pachycephalosauridae fu riconosciuta come appartenete ai Troodontidae. Nel 1945, Charles Mortram Sternberg respinse la possibilità che Troodon fosse un pachycephalosauro a causa della forte somiglianza del suo dente con i denti di altri dinosauri carnivori. Con Troodon ora classificato come un teropode, la famiglia dei troodontidae non poteva più essere utilizzata per classificare i dinosauri dalla testa a cupola, per questo Sternberg nominò la nuova famiglia dei Pachycephalosauridae.

I primi esemplari attualmente assegnati a Troodon, furono ritrovati da Sternberg nel 1930, nella Formazione Dinosaur Park, in Alberta. Il primo esemplare fu descritto come Stenonychosaurus inequalis nel 1932, sulla base di un piede, frammenti della mano e alcune vertebre della coda. Una caratteristica notevole di questi resti era l'artiglio allargato sul secondo dito del piede, che è ora riconosciuto come caratteristica dei primi paraviani. Sternberg, inizialmente, classificò Stenonychosaurus come un membro della famiglia dei Coeluridae. Il secondo esemplare, composto da una mandibola parziale, fu descritto da Gilmore (1932) come una nuova specie di lucertola che ha nominò Polyodontosaurus grandis. In seguito, nel 1951, Sternberg riconobbe P. grandis come un possibile sinonimo di Troodon, e ipotizzò che Stenonychosaurus aveva dei "piedi molto particolari" e Troodon aveva dei "denti altrettanto insoliti", e che quindi i due generi potevano essere strettamente correlati. Purtroppo, all'epoca non erano presenti esemplari analoghi per testare l'idea.

Ricostruzione museale obsoleta della testa e del collo di Stenonychosaurus inequalis, al Museo di Storia Naturale, Londra

Uno scheletro più completo di Stenonychosaurus venne descritto da Dale Russell nel 1969, dalla Formazione Dinosaur Park Parco, che costituì la base scientifica per una famosa scultura a grandezza naturale di Stenonychosaurus accompagnato dal suo immaginario discendete umanoide, il "dinosauroide". Lo Stenonychosaurus divenne un teropode ben noto nel 1980, quando ne vennero descritti i piedi e la scatola cranica, nel dettaglio, e insieme a Saurornithoides formò la famiglia dei Saurornithoididae. Sulla base della differenza strutturale del dente, e la natura estremamente frammentaria dei resti originali di Troodon formosus, quest'ultimo veniva considerato come un dubbio ma possibile parente della famiglia. Phil Currie, riesaminando gli esemplari pertinenti nel 1987, dimostrò che le presunte differenze tra i denti e la struttura della mandibola tra troodontidi e saurornithoidi erano basate sull'età e sulla posizione del dente nella mascella, piuttosto che per una differenza di specie. Egli riclassificò Stenonychosaurus inequalis così come Polyodontosaurus grandis e Pectinodon bakkeri come sinonimi junior di Troodon formosus. Inoltre, Currie dichiarò che Saurornithoididae fosse un sinonimo junior di Troodontidae. Nel 1988, Gregory S. Paul andò ancora più lontano e incluse Saurornithoides nel genere Troodon, come la specie T. mongoliensis, ma tale riclassificazione, insieme a molte altri sinonimizzazioni unilaterali di generi ben noto, non fu presa in considerazione dagli altri ricercatori. La classificazione di Currie di tutto il materiale dei troodontidi nordamericani nella singola specie Troodon formosus fu ampiamente adottata da altri paleontologi, e tutti i campioni di un tempo chiamati Stenonychosaurus furono denominati Troodon nella letteratura scientifica attraverso il 21° secolo.

Cranio parziale di T. inequalis

Tuttavia, il concetto che tutti i troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore appartenessero ad una singola specie ha cominciato ad essere messa in discussione subito dopo il 1987, quando gli studi di Currie furono pubblicati, perfino dallo stesso Currie. Currie e colleghi (1990) hanno osservato che mentre i fossili dei troodontidi ritrovati a Judith River erano tutti T. formosus, i troodontidi fossili provenienti da altre formazioni, come ad esempio dalla Formazione Hell Creek o dalla Formazione Lance, potevano benissimo appartenere a specie diverse. Nel 1991, George Olshevsky assegnò i fossili della Formazione Lance, originariamente nominati Pectinodon bakkeri ma in seguito sinonimizzati con Troodon, alla specie T. bakkeri. Mentre diversi altri ricercatori (tra cui Currie) decisero di mantenere i fossili della Formazione Dinosaur Park, come una specie separata di Troodon, ossia T. inequalis (ex Stenonychosaurus inequalis).

Nel 2011, Zanno e colleghi hanno esaminato la storia contorta della classificazione dei troodontidi del tardo Cretaceo nel Nord America. Longrich (2008) dichiarò Pectinodon bakkeri come un genere valido, e ha notato che i numerosi esemplari del Cretaceo superiore attualmente assegnati a Troodon formosus quasi certamente rappresentano numerose nuove specie, ma che è necessaria una revisione più approfondita dei campioni. Poiché l'olotipo di T. formosus è costituito da singolo dente, questo può rendere Troodon un nomen dubium.

Paleobiologia

Ricostruzione artistica di due T. inequalis

Dal momento della sua scoperta, i paleontologi hanno sempre considerato il Troodon come un predatore. Tale ipotesi è stata avvalorata dalla presenza del famoso artiglio a falce presente in tutti i dromeosauri e dalla sua eccellente visione binoculare.

Tuttavia, come evidenziato dai fossili, i denti del Troodon, sono diversi da quelli di qualunque altro dinosauro teropode, suggerendo che l'animale avesse invece una dieta variegata e onnivora. Infatti, le ganasce si incontrano in un ampio spazio, a forma di U, simile a quello di un'iguana, una specie di lucertola adattatasi ad un'alimentazione quasi esclusivamente erbivora. Inoltre, i denti dispongono di grandi dentellature chiamate denticoli, presente sul margine del dente. Questi denticoli, distanziati tra loro puntano tutti verso la punta del dente, e sono quindi perfetti per tagliare e strappare. Il paleontologo Holtz, notò che anche l'anatomia dell'animale poteva sostenere una dieta onnivora, come ad esempio le mani adatte ad afferrare, il grande cervello e la visione stereoscopica, sono caratteristiche presenti in molti animali onnivori odierni come i procioni.

Studi sulla crescita dei Troodon, condotta su alcuni campioni e su vari embrioni, hanno documentato questi animali raggiungessero la piena maturità intorno ai 3-5 anni.

Esemplari artici giganti

Uno studio basato su alcuni denti fossili di Troodon rinvenuti nei siti fossiliferi nel nord dell'Alaska, e risalenti al Tardo Cretaceo, hanno evidenziato una grande differenza tra i comuni Troodon e quelli che vivevano più a nord. I denti ritrovati dimostrano che i Troodon che vivevano in Alaska erano molto più grandi e robusti rispetto ai loro "cugini" del sud, con dimensioni paragonabili al doppio di un normale Troodon meridionale. I paleontologi sostengono che questo fenomeno di gigantismo, sia dovuto all'assenza di grandi predatori nelle regioni più settentrionali, dove il clima era più rigido; infatti in questi luoghi non è mai stato ritrovato un qualche fossile appartenente ad un grande predatore come i tirannosauridi, che si concentravano più a sud dove il clima era più mite. Le eccezionali dimensioni di questi esemplari, avrebbero consentito loro di predare prede molto più grandi di loro, come i giovani esemplari di Edmontosaurus. Tale ipotesi è anche confermata dalla grande presenza di segni di morsi di Troodon sulle ossa del 95% dei giovani esemplari di Edmontosaurus, come spiegato anche nel documentario della BBC Planet Dinosaur. Un'ulteriore analisi ha rivelato una nuova prova a sostegno di una dieta prevalentemente carnivora per questi esemplari artici: la forma dei denti degli esemplari ritrovati in Alaska, si dimostra inadatta al consumo di cibi duri, come ossa, esoscheletri di invertebrati e piante. Infatti, i denti ritrovati sembrano perfetti per alimentazione di cibi morbidi come appunto la carne.

Paleopatologia

Un osso parietale, catalogato come (TMP 79.8.1), attribuito alla specie cui T. formosus, mostrava un'"apertura patologica". Nel 1985, Phil Currie ipotizzò che questa apertura fu causata da una cisti, ma nel 1999 Tanke e Rothschild interpretarono questa apertura come una ferita da morso. In un altro esemplare, stavolta un esemplare appena nato, sembrerebbe aver sofferto di una malformazione della parte anteriore della mascella, che risultava quasi attorcigliato. In un altro studio del 2001, condotto da Bruce Rothschild e altri paleontologi, furono esaminate ben 21 ossa di piedi di Troodon, alla ricerca di segni di fratture da stress, tuttavia tali segni non sono stati rinvenuti.

Riproduzione

Uova di T. formosus parzialmente incassate nella roccia, al Burke Museum

Il paleontologo John R. Horner ha scoperto innumerevoli nidi e uova di dinosauro nel 1983, all'interno della Formazione Two Medicine, nel Montana. Varriccho et al. (2002) descrisse otto di questi nidi. Attualmente questi nidi sono conservati nella collezione del Museum of the Rockies e il loro numero di classificazione sono MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Nel 1984, trovò le ossa isolate e alcuni scheletri parziali dell'hypsilophodontide Orodromeus molto vicino ai nidi, per queste attribuì i nidi ad Orodromeus. Horner e Weishampel (1996) hanno riesaminato gli embrioni conservati nelle uova e hanno determinato che tali uova e nidi appartenevano in realtà ai Troodon, e non ad Orodromeus. Varricchio et al. (1997) ebbe la conferma di questa ipotesi grazie alla scoperta e alla descrizione di uno scheletro parziale di un Troodon adulto (MOR 748) a contatto con almeno cinque uova (MOR 750), probabilmente in una posizione di cova.

Varricchio et al. (1997) descrissero anche l'esatta struttura dei nidi dei Troodon. I nidi erano costruiti da sedimenti, di forma piatta, di circa 100 cm di diametro interno e con un bordo rialzato che circondava le uova. I nidi più completi contenevano tra le 16 (numero minimo di MOR 246) e le 24 (MOR 963) uova. Le uova sono a forma di goccia allungate, con le estremità più affusolate rivolto verso il basso e incastonate a circa a metà strada nel sedimento. Le uova venivano collocate ad angolo in modo che, in media, la metà superiore era più vicina al centro del nido. Non ci sono prove di materiale vegetale all'interno del nido.

Accumulo di uova di Troodon formosus, al Museum of the Rockies

Grazie ai numerosi nidi ritrovati, Varricchio et al. (1997) sono stati in grado di estrarre prove sufficienti per dedurre alcune caratteristiche della biologia riproduttiva dei Troodon. I risultati mostrano, che il Troodon sembra avere un tipo di riproduzione intermedia tra i coccodrilli e gli uccelli, come filogenesi farebbe prevedere. Le uova sono statisticamente raggruppate in coppie, il che suggerisce che l'animale aveva due ovidotti funzionali, come i coccodrilli, piuttosto che uno, come negli uccelli. I coccodrilli depongono molte uova che sono di piccole dimensioni in proporzione al corpo dell'animale adulto. Gli uccelli depongono meno uova ma più grandi. Il Troodon rappresenta uno stato intermedio, con un'uovo di circa 0,5 kg per un'esemplare adulto di 50 kg. Questo è 10 volte più grande dei rettili della stessa massa, ma due uova alla volta sono più o meno equivalenti a 1.1 kg previsto per un uccello di 50 kg.

Varricchio ha anche trovato le prove di una deposizione iterativa, in cui una femmina adulta potrebbe deporre un paio di uova ogni uno o due giorni, e poi assicurarsi una schiusa simultanea ritardando la cova fino a quando tutte le uova non sono state deposte. Il nido MOR 363 è stato trovato con 22 uova schiuse, e gli embrioni trovati nelle uova di MOR 246 erano in stadi di sviluppo molto simili tra loro, il che implica che tutti i pulcini nascevano contemporaneamente. Gli embrioni hanno un grado avanzato di sviluppo scheletrico, il che implica che erano precoci o addirittura superprecoci. Gli autori hanno stimato che i tempi di deposizione, cova e schiusa delle uova copriva un'arco di 45 o 65 giorni. Inoltre, i paleontologi non hanno trovato alcuna prova del fatto che i giovani rimanessero nel nido dopo la schiusa e hanno suggerito che dopo un certo tempo dalla schiusa essi si disperdessero come i cuccioli dei coccodrilli o i pulcini dei megapodi.

Varricchio et al. (2008) hanno esaminato l'istologia ossea del campione MOR 748 e hanno scoperto che mancavano gli schemi di riassorbimento osseo che possano indicare che l'esemplare era una femmina che aveva appena deposto le uova. Hanno anche misurato il rapporto tra il volume totale delle uova negli innesti della massa corporea di un Troodon adulto. Essi hanno confrontato questo rapporto e il tipo di strategie di genitoriale utilizzato dagli uccelli esistenti e dai coccodrilli, e con grande sorpresa hanno scoperto che l'esemplare di Troodon che covava il nido era un maschio. Da questo hanno concluso che le femmine di Troodon deponevano le uova ma non le covavano, compito che spettava ai maschi, o in alternativa maschi e femmine si davano il cambio nella cova, come i moderni pinguini. Ciò potrebbe essere un comportamento comune tra i dinosauri maniraptorani e gli uccelli basali.

Paleoecologia

Denti di T. formosus, al Museo dei bambini di Indianapolis

L'esemplare tipo di T. formosus è stato ritrovato nella Formazione Judith River, nel Montana. Le rocce della Formazione Judith River sono coeve della Formazione Oldman, in Alberta,, ed entrambe sono datate a circa 77,5-76,5 milioni di anni fa.

In passato, tutti i resti di troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore erano attribuiti allo stesso genere, ossia Troodon formosus, come i fossili di Judith River, tra una vasta gamma di altre formazioni geologiche. E' ormai riconosciuto che tale ipotesi sia alquanto improbabile. Tuttavia, saranno necessari ulteriori studi e altri fossili per determinare il numero di specie di Troodon. È dubbio che, dopo ulteriori studi, eventuali altre specie possono essere indicate come Troodon, nel qual caso il genere sarebbe considerato un nomen dubium.

Ulteriori esemplari attualmente considerati come appartenenti a Troodon provengono dalla parte superiore della Formazione Two Medicine del Montana, dalla Formazione Dinosaur Park e Horseshoe Canyon in Alberta, dalla Formazione Prince Creek in Alaska, dalla Formazione Hell Creek, dalla Formazione Lance e dalla Formazione Scollard. Questa distribuzione indicherebbe che il Troodon favoriva i climi più freschi, in quanto la sua specie sembra essere particolarmente abbondante nel nord e persino nelle zone artiche e durante gli intervalli più freddi, come testimoniato dai fossili del Maastrichtiano. Altri possibili denti di Troodon sono stati trovati nella parte inferiore della Formazione Javelina del Texas e nella Formazione Kirtland nel Nuovo Messico.

Il "Dinosauroide"

Un modello museale dell'ipotetico Dinosauroide, al Dinosaur Museum, Dorchester

Nel 1982, Dale A. Russell, allora curatore dei fossili di vertebrati presso il Museo Nazionale del Canada ad Ottawa, ipotizzato un possibile percorso evolutivo per il Troodon, in cui quest'ultimo si fosse evoluto sopravvivendo all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene, circa 65 milioni di anni fa. Russell suggerì che l'animale potrebbe essersi evoluto in esseri intelligenti simili nel piano del corpo all'uomo. Nel corso del tempo geologico, Russell ha osservato che vi era stato un costante aumento del quoziente di encefalizzazione o EQ (il peso relativo del cervello rispetto ad altre specie con lo stesso peso corporeo) tra i dinosauri. Russell aveva scoperto il primo cranio di troodontide e aveva osservato che, mentre il suo EQ era bassa rispetto agli esseri umani, era invece sei volte superiore a quello degli altri dinosauri. Russell suggerì quindi che se l'andamento dell'evoluzione del Troodon non si fosse interrotta, la sua scatola cranica sarebbe arrivata a misurare circa 1100 centimetri cubi, paragonabile a quella di un essere umano.

Tutti i troodontidi avevano tre dita semi-manipolative, in grado di afferrare, manipolare e tenere oggetti in una certa misura, e una visione binoculare. Russell propose quindi che il suo "Dinosauroide", come tutti i membri della famiglia dei troodontidi, avrebbe avuto grandi occhi e tre dita per mano, uno dei quali sarebbe stato parzialmente opponibile. Russell ha anche ipotizzato che il "Dinosauroide" avrebbe avuto un becco senza denti. Come con la maggior parte dei rettili moderni (e degli uccelli), il "Dinosauroide" avrebbe avuto i genitali interni. Russell ipotizzò anche la presenza di un'ombelico, in quanto una placenta favorisce lo sviluppo di una grande cervello. Tuttavia, non avrebbe posseduto ghiandole mammarie, e avrebbe nutrito i suoi piccoli, come fanno alcuni uccelli, ossia rigurgitando il cibo. Infine ipotizzò che il suo linguaggio sarebbe suonato un po' come il canto degli uccelli.

Negli ambienti scientifici, comunque, questo studio è stato percepito più come "spettacolare" che davvero utile, e l'esperimento mentale di Russell fu accolto con critiche dagli paleontologi, dal 1980, molti dei quali sottolinearono che il suo "Dinosauroide" era eccessivamente antropomorfo. Nel 1988, Gregory S. Paul, Thomas R. Holtz Jr. e Darren Naish sostennero che se anche il cervello dei troodontidi fosse cresciuto e la loro evoluzione fosse andata avanti, probabilmente il Troodon avrebbe mantenuto comunque un corpo da teropode standard, con una postura orizzontale e una lunga coda, e probabilmente avrebbe manipolato gli oggetti con il muso e piedi, come i moderni uccelli, piuttosto che con "mani" umane.

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Collegamenti esterni

• The Internet Encyclopedia of Science: intelligent dinosaurs, su daviddarling.info.