Ardetosaurus

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Ardetosaurus
Scheletro ricostruito di A. viator,
al Oertijdmuseum, Paesi Bassi
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Sottordine†Sauropodomorpha
Infraordine†Sauropoda
Superfamiglia†Diplodocoidea
Famiglia†Diplodocidae
Sottofamiglia†Diplodocinae
Genere†Ardetosaurus
van der Linden et al., 2024
Nomenclatura binomiale
†Ardetosaurus viator
van der Linden et al., 2024

Ardetosaurus (il cui nome significa "lucertola che brucia") è un genere estinto di dinosauro sauropode diplodocide vissuto nel Giurassico superiore, circa 150,4–149,2 milioni di anni fa (Kimmeridgiano)[1], in quella che oggi è la Formazione Morrison del Wyoming settentrionale, Stati Uniti. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo Ardetosaurus viator, descritta per la prima volta nel 2024 sulla base di uno scheletro parzialmente articolato, comprendente vertebre del collo, del dorso e della coda, ossa dell'anca e parte dell'arto posteriore sinistro. Il genere è un membro di Diplodocinae, una sottofamiglia di grandi dinosauri sauropodi giurassici dal collo lungo e dalla coda a frusta. Ardetosaurus rappresenta uno dei tanti taxa distinti di sauropodi che coesistevano in questa formazione.

L'olotipo di Ardetosaurus venne raccolto nel 1993 nel Wyoming prima di essere spedito in Svizzera, da dove venne poi inviato in Germania, dove fu danneggiato da un incendio nel museo che lo ospitava, per poi essere nuovamente spedito stavolta nei Paesi Bassi, dove è oggi ospitato. Il genere può essere distinto dagli altri diplodocini in base a una disposizione unica delle lamine sulle sue vertebre.

Scoperta e denominazione

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Ubicazione della cava Howe-Stephens, la località tipo
Mappa degli scavi della cava Howe-Stephens, con Brösmeli etichettato come esemplare di Diplodocus

La Formazione Morrison è una famosa formazione geologica con affioramenti prominenti in tutti gli Stati Uniti occidentali. Una località degna di nota è l'Howe Ranch nel Bacino Big Horn del Wyoming settentrionale, che comprende diversi siti fossiliferi. Uno dei più noti è la Howe Quarry, scavata per la prima volta da Barnum Brown e dall'American Museum of Natural History nel 1934. Questo team scoprì circa tremila ossa rappresentanti diverse specie di dinosauri. Tuttavia, il lavoro sul campo non continuò immediatamente l'anno successivo, e gran parte del materiale raccolto andò in seguito perduto. Nel 1989, Hans-Jakob Siber e i lavoratori dell'Aathal Dinosaur Museum rivisitarono il luogo, trovando un altro sito in seguito denominato Howe-Stephens Quarry. Tra i numerosi scheletri di dinosauri ritrovati, venne trovato uno scheletro articolato parziale di un sauropode diplodocide, rinvenuto durante l'estrazione di un esemplare di Camarasaurus soprannominato "ET", nell'estate del 1993. L'esemplare venne successivamente raccolto in diversi viaggi di scavo fino all'autunno del 1994. Il fossile, originariamente identificato come appartenente al genere Diplodocus, ricevette il soprannome "Brösmeli", che significa "friabile" in svizzero-tedesco, e venne inviato in Europa per la preparazione e l'eventuale studio.[2]

Illustrazione dello scheletro di Ardetosaurus, con ossa conservate in bianco e materiale perduto in grigio chiaro

L'esemplare di Brösmeli fu inizialmente ospitato presso l'Aathal Dinosaur Museum in Svizzera, dove fu catalogato come SMA 0013. In una data non registrata, fu poi inviato al Dinosaurier Freilichtmuseum di Münchehagen, in Germania, per la preparazione. Il 4-5 ottobre 2003, un distruttivo incendio doloso danneggiò gran parte della sala espositiva e del laboratorio del museo. Più di 100 ossa di diversi esemplari furono completamente distrutte, tra cui circa il 15% delle ossa che erano state preparate dall'esemplare di Brösmeli.[3] Successive revisioni degli appunti di campo e mappe indicano che tre vertebre cervicali anteriori e le giacche da campo che proteggevano le vertebre dorsali erano per lo più perse, con il femore e il perone che avevano subito danni significativi. La tibia presenta segni di bruciature sull'estremità prossimale. Successivamente, l'esemplare parzialmente preparato venne acquistato dall'Oertijdmuseum di Boxtel, nei Paesi Bassi, nel 2018 e nel 2019, dove gli è stato assegnato il nuovo numero di catalogo MAB011899. L'Oertijdmuseum ha anche acquistato altri quattro esemplari di diplodocoidi, soprannominati "Aurora", "Triplo", "Twin" e "XL", rinvenuti nella stessa cava di Brösmeli. La preparazione finale su questi esemplari è stata eseguita da questo museo. Le ossa riferibili a MAB011899 comprendono le vertebre cervicali 13–14, le vertebre dorsali 1–10, diverse costole, parte del sacro, l'ileo sinistro, il pube e l'ischio, le prime cinque vertebre caudali, due chevron, il coracoide sinistro, il femore e il perone sinistri parziali e la tibia sinistra.[2]

Una volta che Brösmeli, Triplo e Twin furono completamente preparati, il museo decise di montare uno scheletro composito basato su questi tre esemplari, che fu completato nel marzo 2022. La maggior parte dello scheletro è rappresentata dai tre esemplari, sebbene non siano tutti riconducibili allo stesso taxon.[2]

Nel 2024, van der Linden et al. descrissero Ardetosaurus viator come un nuovo genere e specie di sauropodi diplodocini basato sull'esemplare MAB011899, l'esemplare olotipo. Il nome del genere Ardetosaurus è una combinazione della parola latina ardērē, che significa "bruciare", con l'antico greco σαῦρος/sauros che significa "lucertola". Ciò si riferisce alla storia dell'esemplare olotipo, con alcuni dei suoi elementi andati perduti e altri che portano ancora i segni dell'incendio del Dinosaurier Freilichtmuseum del 2003. Il nome della specie, viator, è la parola latina per viaggiatore, che si riferisce al lungo viaggio che l'esemplare ha affrontato prima di arrivare nei Paesi Bassi.[2]

Descrizione

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Dimensioni di A. viator, rispetto ad un uomo

Ardetosaurus è un membro della famiglia dei sauropodi Diplodocidae. Tutti i sauropodi sono erbivori quadrupedi dotati di teste piccole, arti colonnari e lunghi colli e code. I Diplodocidae sono ulteriormente caratterizzati dai loro colli estremamente allungati e dalle code a frusta. I membri di questa famiglia hanno denti sottili e cilindrici, simili a matite, confinati nella parte anteriore delle fauci che potrebbero aver aiutato gli animali a strappare efficacemente le foglie dai rami. Le loro aperture nasali sono situate più vicine agli occhi rispetto alla punta del muso. Gli arti anteriori di questi sauropodi sono notevolmente più corti dei loro arti posteriori, un tratto che potrebbe aver facilitato l'animale ad impennarsi sugli arti posteriori per raggiungere altezze maggiori.[4]

Ricostruzione artistica di un gruppo di A. viator, mentre attraversa una foresta bruciata

Ardetosaurus può essere classificato più precisamente all'interno della sottofamiglia Diplodocinae, che include sauropodi più simili a Diplodocus che ad Apatosaurus. I diplodocini presentano una vasta gamma di dimensioni corporee, tra cui alcuni dei dinosauri più lunghi conosciuti, come Supersaurus lungo 35-40 metri.[5][6][7] Al contrario, alcuni erano molto più piccoli, come l'argentino Leinkupal, lungo "solo" circa 9 metri.[8] Una costola dorsale dell'olotipo di Ardetosaurus è stata sezionata istologicamente per determinare i suoi modelli di crescita. Queste analisi indicano che l'esemplare apparteneva ad un adulto completamente maturo che è cresciuto per circa 22 anni, raggiungendo la maturità sessuale a circa 13 anni e la maturità scheletrica a 17 anni. La maturità di questo esemplare è indicata dalla presenza di un sistema fondamentale esterno (EFS), che è una fascia di tessuto che si sviluppa solo quando la crescita ossea rallenta negli animali più anziani.[9] Sebbene incompleto, il femore di Ardetosaurus è stato stimato essere lungo circa 130 centimetri, con una tibia di 91,5 centimetri.[2] Queste ossa sono comparabili per dimensioni a quelle dell'olotipo di Galeamopus pabsti, rappresentato da un individuo immaturo, tra cui un femore lungo 116 centimetri e una tibia lunga 84,5 centimetri.[10] La lunghezza dell'individuo olotipo di Galeamopus pabsti è stata stimata a 18,2 metri.[11]

Classificazione

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Ardetosaurus è un sauropode diplodocino, il che lo colloca tra i vari taxa che vissero nella Formazione Morrison, tra cui Diplodocus, Galeamopus e Supersaurus. Tutti i membri di questo gruppo sono sauropodi erbivori vissuti tra i 161,2 e i 136,4 milioni di anni fa.[2][5]

Nella loro descrizione del taxon del 2024, van der Linden e colleghi si sono astenuti dall'includere un'analisi filogenetica, affermando che la descrizione di Ardetosaurus fa parte di un progetto in corso per indagare la sistematica del ben più ampio clade Diplodocoidea. van der Linden e colleghi menzionano che in futuro verrà pubblicata una filogenesi collaborativa, che includerà un certo numero di nuovi esemplari di diplodocoidi. Pertanto, le relazioni esatte di Ardetosaurus con altri diplodocini rimangono sconosciute.[2]

Il seguente cladogramma di Diplodocidae è semplificato da un'analisi del 2015 di Tschopp e colleghi, che illustra le relazioni generali di molte specie di diplodocini descritti.[5] Il paragrafo rosso, indica i generi facenti parte della sottofamiglia Diplodocinae.[5]

Diplodocidae
 

Amphicoelias altus

 
 
 

Apatosaurinae

 
 
 

Specie senza nome

 
 
 

Tornieria africana

 
 
 
 

Supersaurus lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Diplodocus carnegii

 
 

Diplodocus hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleoecologia

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Affioramenti della Formazione Morrison nel Dinosaur National Monument

Ardetosaurus è noto dalla Formazione Morrison, una sequenza di rocce con affioramenti in tutti gli Stati Uniti occidentali, nota per la sua ricca fauna fossile di dinosauri.[2] La datazione radiometrica indica che la formazione ha circa 156,3 milioni di anni alla base e fino a 146,8 milioni di anni all'apice, collocandola tra la fine dell'Oxfordiano, il Kimmeridgiano e l'inizio del Titoniano, all'interno del Giurassico superiore.[12][13][1] La Formazione Morrison è paragonabile per età e composizione faunistica alla Formazione Lourinhã in Portogallo e alla Formazione Tendaguru in Tanzania.[14]

Paleoambiente

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L'antica regione del bacino di Morrison, dove sono stati ritrovati la maggior parte dei dinosauri conosciuti, si estendeva dall'Alberta e dal Saskatchewan a nord fino al Nuovo Messico a sud. Si formò quando i precursori delle Montagne Rocciose iniziarono a spingersi verso ovest. I fiumi trasportavano i depositi del bacino di drenaggio rivolti a est in pianure paludose, laghi, canali fluviali e pianure alluvionali. Questi ambienti deposizionali marini alluvionali e poco profondi sono stati interpretati come rappresentanti di un ambiente semi-arido, definito da una stagione umida e una secca.[15][1] La flora contemporanea del periodo comprendeva muschi, equiseti e varie famiglie di cicadee, cicadeoidi, ginkgo e conifere. La vegetazione variava da foreste a galleria di felci e felci arboree lungo i fiumi, savane boschive di ginkgo e coniferofite e savane di felci con alberi sparsi.[16][17]

Paleofauna

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Ricostruzione artistica di Barosaurus e Allosaurus, in un paesaggio della Formazione Morrison

La Formazione Morrison registra una fauna di dinosauri molto diversificata oltre a fossili di altri animali e piante. È probabilmente più famosa per la sua abbondante fauna di sauropodi. In particolare, la cava Howe-Stephens da cui proviene l'olotipo di Ardetosaurus ha restituito scheletri associati dei sauropodi Diplodocus e Camarasaurus, lo stegosauride Stegosaurus, il teropode Allosaurus ed il piccolo ornithopode erbivoro Nanosaurus.[2]

Oltre ad Ardetosaurus, altri diplodocini della Formazione Morrison includono Diplodocus spp., Barosaurus, Supersaurus e Galeamopus spp.. Gli apatosaurini includono Apatosaurus spp., uno dei sauropodi più abbondanti della formazione, e Brontosaurus spp.. I dicraeosauridi sono meno comuni e comprendono esemplari isolati di Smitanosaurus, Dyslocosaurus e Suuwassea. Sono noti anche Amphicoelias (un diplodocino di collocazione incerta), Kaatedocus (un possibile diplodocino), Maraapunisaurus (un possibile rebbachisauride) e il diplodocoide basale Haplocanthosaurus. I sauropodi macronari della Formazione Morrison includono il colossale Brachiosaurus, ed il ben più comune Camarasaurus spp.[18][19]

I resti di teropodi sono comuni nella Formazione Morrison, ed il più comune di tutti era Allosaurus spp., che rappresenta il predatore dominante degli ecosistemi della Morrison. Altri taxa includono l'allosauroide Saurophaganax, i ceratosauri Ceratosaurus e Fosterovenator, i megalosauri Torvosaurus e Marshosaurus e i coelurosauri Coelurus, Ornitholestes e Tanycolagreus (tutte forme basali), Stokesosaurus (un tyrannosauroide basale ) e Hesperornithoides (un paraviano).[19][16] Gli ornitischi presenti nella Morrison includono gli stegosauri Alcovasaurus, Hesperosaurus e Stegosaurus[20], gli ankylosauri Gargoyleosaurus e Mymoorapelta, l'heterodontosauride Fruitadens, il neornitischio basale Nanosaurus, e gli ornitopodi Camptosaurus, Dryosaurus e Uteodon.[19]

La fauna non-dinosauriana della Formazione Morrison include anche gli pterosauri Harpactognathus, Kepodactylus, Mesadactylus e Utahdactylus, oltre a molti pesci actinopterygii, anfibi, tartarughe, sfenodonti, lucertole, crocodylomorfi terrestri e acquatici e vari piccoli mammiferi. Si possono trovare anche gusci di bivalvi e lumache acquatiche.

Note

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  1. ^ a b c (EN) Susannah C.R. Maidment e Adrian Muxworthy, A chronostratigraphic framework for the Upper Jurassic Morrison Formation, western U.S.A., in Journal of Sedimentary Research, vol. 89, n. 10, 29 ottobre 2019, pp. 1017–1038.
  2. ^ a b c d e f g h i Tom van der Linden, Emanuel Tschopp, Roland Sookias, Jonathan Wallaard, Femke Holwerda e Anne Schulp, A new diplodocine sauropod from the Morrison Formation, Wyoming, USA, in Palaeontologia Electronica, vol. 27, n. 3, ottobre 2024, DOI:10.26879/1380.
  3. ^ Nils Knötschke, Marco Mastroianni e Oliver Wings, A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri (PDF), Society of Vertebrate Paleontology 74th Annual Meeting, 2014, pp. 160–161.
  4. ^ Mark Hallett e Mathew J. Wedel, The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2016, ISBN 978-1421420288.
  5. ^ a b c d E. Tschopp, O. V. Mateus e R. B. J. Benson, A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda), in PeerJ, vol. 3, 2015, pp. e857, DOI:10.7717/peerj.857.
  6. ^ Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, 2016, pp. 236, ISBN 978-1-78684-190-2.
  7. ^ D. Cary Woodruff, Brian D. Curtice e John R. Foster, Seis-ing up the Super-Morrison formation sauropods, in Journal of Anatomy, 8 luglio 2024, DOI:10.1111/joa.14108.
  8. ^ Pablo A. Gallina, Sebastián Apesteguía, José L. Carballido e Juan P. Garderes, Southernmost spiny backs and whiplash tails: Flagellicaudatans from South America, in Alejandro Otero, José L. Carballido e Diego Pol (a cura di), South American Sauropodomorph Dinosaurs, Springer International Publishing, 2022, pp. 209–236, ISBN 978-3-030-95958-6.
  9. ^ (EN) Teresa Calderón, Local growth patterns in tibia associate with restricted external fundamental system in Cervus elaphus. Implications for life history strategies in fossil groups, in Historical Biology, vol. 36, n. 2, 2 gennaio 2024, pp. 285–292, DOI:10.1080/08912963.2022.2162394.
  10. ^ Emanuel Tschopp e Octávio Mateus, Osteology of Galeamopus pabsti sp. nov. (Sauropoda: Diplodocidae), with implications for neurocentral closure timing, and the cervico-dorsal transition in diplodocids, in PeerJ, vol. 5, 2017, pp. e3179, DOI:10.7717/peerj.3179.
  11. ^ Rubén Molina-Pérez e Asier Larramendi, Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs, New Jersey, Princeton University Press, 2020, pp. 257.
  12. ^ K.C. Trujillo, Chamberlain, K.R. e Strickland, A., Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations, in Geological Society of America Abstracts with Programs, vol. 38, n. 6, 2006, pp. 7.
  13. ^ S.A. Bilbey, Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – age, stratigraphy and depositional environments, in Carpenter, K., Chure, D. e Kirkland, J.I. (a cura di), The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study, Modern Geology 22, Taylor and Francis Group, 1998, pp. 87–120.
  14. ^ Octávio Mateus, Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison, in Foster, John R. e Lucas, Spencer G. (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36, Albuquerque, Nuovo Messico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 223–231.
  15. ^ Dale A. Russell, An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America, Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, 1989, pp. 64–70.
  16. ^ a b Daniel J. Chure, Ron Litwin, Stephen T. Hasiotis, Emmett Evanoff e Kenneth Carpenter, The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006, in Foster, John R. e Lucas, Spencer G. (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36, Albuquerque, Nuovo Messico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 233–249.
  17. ^ Kenneth Carpenter, Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus, in Foster, John R. e Lucas, Spencer G. (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36, Albuquerque, Nuovo Messico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 131–138.
  18. ^ (EN) Philip D. Mannion, Emanuel Tschopp e John A. Whitlock, Anatomy and systematics of the diplodocoid Amphicoelias altus supports high sauropod dinosaur diversity in the Upper Jurassic Morrison Formation of the USA, in Royal Society Open Science, vol. 8, n. 6, 2021, pp. 210377, DOI:10.1098/rsos.210377.
  19. ^ a b c (EN) Susannah C. R. Maidment, Diversity through time and space in the Upper Jurassic Morrison Formation, western U.S.A., in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 43, n. 5, 1º Aprile 2023, DOI:10.1080/02724634.2024.2326027.
  20. ^ Peter M. Galton e Kenneth Carpenter, The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen., in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 279, n. 2, 5 Febbraio 2016, pp. 185–208, DOI:10.1127/njgpa/2016/0551.

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