Embriologia

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L'embriologia (in greco εμβρυολογία) è lo studio dei processi tramite i quali gli organismi crescono e si sviluppano. L'embriologia moderna studia il controllo genetico della crescita cellulare, della differenziazione cellulare e la "morfogenesi", che è il processo di creazione dei tessuti, e degli organi. Il termine embriologia, viene talvolta riservato in senso più specifico allo studio degli organismi tra lo stadio unicellulare (generalmente, lo zigote) e l'inizio della vita indipendente. L'embriologia era in origine e fino al XX secolo una scienza principalmente descrittiva. L'embriologia odierna studia tutte quelle tappe che da un gamete femminile (uovo o ovulo) fecondato da un gamete maschile (spermatozoo) portano ad un individuo maturo adulto.

Indice

[modifica] Tipi di sviluppo

A tal proposito distinguiamo un periodo di sviluppo embrionale ed un periodo di sviluppo giovanile. In ogni caso possiamo avere due tipi di sviluppo:

1) Sviluppo diretto: quando alla nascita l’individuo è identico al genitore ma in miniatura. Esso è perfettamente funzionale in tutto, può procurarsi il cibo ma non è ancora maturo sessualmente.

2) Sviluppo indiretto: quando alla nascita il piccolo è strutturalmente molto diverso dal genitore, non è maturo sessualmente e non è in grado di procurarsi il cibo. La maturazione sessuale procede di pari passo con la metamorfosi corporea (per es. l’uomo).

[modifica] Fecondazione

La fecondazione è l'unione del gamete femminile (oocita secondario col gamete maschile (spermatozoo), i quali vengono prodotti nelle gonadi che sono, rispettivamente, le ovaie e i testicoli. Nella maggior parte dei vertebrati un singolo individuo porta un solo genere di gonadi e si parla di gonocorismo (o dioicismo), mentre se un individuo porta entrambe le gonadi si parla di ermafroditismo (o monoicismo).In questo ultimo caso, per evitare l’autofecondazione dell'individuo, la maturazione avviene in tempi diversi in modo da permettere lo scambio di materiale genetico e mantenere la variabilità. Nella maggior parte dei mammiferi,l'unione dei due gameti coincide con il processo di cariogamia e plasmogamia,con formazione immediata dello zigote diploide (2n).La penetrazione del nucleo dello spermatozoo è dovuto a particolari enzimi litici i quali lisano la corona radiata dell'oocita secondario così da penetrare completamente.Successivamente si riscontrano mutamenti a livello della membrana cellulare dell'oocita,così da impedire la penetrazione di nuovi spermatozoi.Con la fecondazione vi è la formazione di una cellula diploide avente una coppia di cromosomi omologhi ognuno dei quali possiede una coppia di cromatidi originati da due individui diversi.

[modifica] Struttura e funzioni delle gonadi

Le gonadi sono composte da una parte somatica e da una parte germinale che però non si sviluppano insieme durante l’organogenesi, la somatica precede la germinale. La parte somatica è composta da cellule strutturali che compongono l’organo mentre la parte germinale è rappresentata dai gonociti che determinano la maturazione. Queste cellule sono molto antiche e si formano fin dalle prime divisioni dell’uovo, solo che subentrano dopo. Infatti quando le gonadi sono mature, le cellule somatiche secernono ormoni che attirano i gonociti i quali migrano nelle gonadi per la maturazione.

[modifica] Spermatogenesi

Le cellule germinali non ancora sviluppate sono detti ovogoni e spermatogoni, non ancora ovociti e spermatozoi. Sono cellule che devono andare incontro a un processo di differenziamento, dopo il quale diventeranno ovociti e spermatozoi.

Durante la spermatogenesi, la cromatina si impacchetta nel nucleo cellulare a tal punto da non poter più trascrivere. Il citoplasma viene ridotto o eliminato e si genera una vescicola acrosomiale sulla punta della testa che contiene gli enzimi necessari per il riconoscimento e la fusione con la membrana della cellula uovo, un collo post acrosomico, un segmento intermedio prima del flagello ricco di mitocondri per rifornire di energia il sistema motorio della coda, e la coda.

Gli spermatozoi sono cellule mobili (nemospermi) a differenza delle cellule uovo che sono immobili. Gli spermatozoi sviluppano quindi un apparato motorio che serve a portare il DNA paterno nell’ovulo. Per questo motivo durante la fusione della membrana dello spermatozoo con quella dell’uovo esso inietta solo il DNA e non anche il suo citoplasma. La cellula uovo infatti si è già preparata a ricevere lo spermatozoo arricchendo il suo citoplasma di enzimi e nutrienti che serviranno per l’inizio della nuova vita (auxocitosi). L’unica cosa che accomuna le gonadi è il dimezzamento del corredo cromosomico attraverso la meiosi. La meiosi è un processo che comprende due divisioni in successione di una cellula diploide per generarne quattro aploidi. In pratica il corredo cromosomico 2n si duplica a 4n e poi va incontro a due divisioni per dare 4x1n.

[modifica] Ovogenesi

Ovogenesi: l’ovogonio comincia la meiosi solo che invece di procedere fino allo stadio maturo aploide effettua solo le prime fasi e la meiosi si ferma per lasciare spazio all’auxocitosi cioè l’accrescimento citoplasmatico dovuto alla sintesi di nuovi enzimi e nutrienti. La meiosi quindi riprende. Dopo lo sforzo dell’auxocitosi la cellula uovo non sacrifica i suoi prodotti dividendoli in 4 cellule figlie, ma elimina quei cromosomi circondati da poco citoplasma rilasciando i cosiddetti globuli polari. Alla prima divisione si genera infatti una cellula figlia e un primo globulo polare di scarto, e alla seconda divisione viene rilasciato il secondo globulo polare. In questo modo la cellula uovo può ridurre il suo corredo senza rinunciare alle riserve accumulate dall’accrescimento. La cellula uovo è circondata da diversi strati che in ordine sono: una membrana plasmatica, una membrana vitellina (o zona pellucida nei mammiferi) e dal Corion (una membrana molto robusta con dei micropili che consentono il passaggio degli spermi).

In alcuni casi (mammiferi) l’uovo esce dal follicolo portandosi dietro uno strato di cellule follicolari, detto corona radiata. Esternamente a tale corona ci sono delle cellule follicolari che consentono l’ingresso dello spermatozoo.

[modifica] Fecondazione e accrescimento

Esistono differenti vie di sviluppo dell'embrione a seconda del soggetto preso in considerazione: per esempio, lo sviluppo dell' embrione di pollo è diverso dallo sviluppo dell' embrione di maiale. Tuttavia, ci sono passaggi abbastanza simili tra specie e specie.

Genericamente appena dopo la fecondazione (con le successive divisioni mitotiche) ha inizio la fase di segmentazione, in questa fase il gamete femminile (ovulo) fuso con il gamente maschile (spermatozoo), comincia a presentare una "linea divisoria" sul piano dorsale, più precisamente in quella zona dell' uovo chiamato polo animale dividendo l'uovo in due metà, in seguito appare una seconda segmentazione sempre sul piano ventrale del polo animale ma perpendicolare alla prima, ed una terza segmentazione questa volta sul piano equatoriale, e così via vengono originate varie segmentazioni.

Questo procedimento cambia dal tipo di essere vivente vertebrato o invertebrato, principalmente perché la segmentazione è influenzata dalla quantità di sostanza vitellina (più comunemente detto tuorlo).

In animali che si sviluppano dentro un uovo (quindi parliamo di uccelli, rettili, anfibi, insetti) si ha una grande quantità di sostanza vitellina ( posizionata nella parte bassa dell' uovo la cui porzione dove risiede prende il nome di polo vegetale), di conseguenza avremo una segmentazione più lenta ed in alcuni casi come negli anfibi e nell' uovo di pollo imparziale ovvero una segmentazione che non comprende tutto l'uovo ma solo una parte, oppure solo il polo animale.

In animali invece come i mammiferi, i quali solo temporaneamente hanno uno sviluppo autonomo perché presto instaurano rapporti trofici con il corpo materno, la quantità di sostanza vitellina è scarsa, e dunque la segmentazione avviene in maniera piu rapida.

Il prodotto della segmentazione è il blastomero, ovvero una cellula appunto derivata dalla segmentazione dell'uovo, le successive segmentazioni producono blastomeri di piu ridotte dimensioni, anche in questo caso però la quantità di sostanza vitellina influisce sulla grandezza dei blastomeri, questi infatti hanno dimensioni piu grandi in prossimità del polo animale.

Da qui si giunge alla formazione della blastula che altro non è che una sfera composta da blastomeri, con una cavità il blastocele al suo interno pieno di liquido. Successivamente le cellule della blastula iniziano a differenziarsi, si entra nello stadio di gastrulazione caratterizzato dal movimento di interi gruppi di cellule che seguono il piano corporeo stabilito. La gastrulazione è un passaggio importante, in pratica grazie a questa si originano i tre importanti "foglietti embrionali" quali

La procedura di gastrulazione varia a seconda della specie vivente: si hanno due tipi di gastrulazione:

  • invaginazione
  • epibolia

La gastrulazione per invaginazione è data dal movimento di un gruppo di cellule che con modificazioni del loro citoscheletro ( cambiano di forma ) "trascinano" il mesoderma e l'endoderma all' interno del blastocele ricoprendolo e quindi formando una nuova cavita detta archenteron, mentre solo l'ectoderma rimane all esterno, l'aerchenteron non è altro che l'intestino embrionale. il punto dove il mesoderma e l'endoderma si invaginano prende il nome di blastoporo. La gastrulazione per epibolia si ha con l'ectoderma che ricopre l'endoderma ed il mesoderma, mentre quest' ultimo si lascia "scivolare" all'interno. Questa modalità di gastrulazione avviene negli anfibi. Successivamente si ha la formazione del tubo neurale sotto il processo chiamato neurulazione dato dai cambiamenti di forma delle cellule della piastra neurale indotti dal mesoderma. Dalla neurulazione si arriva allo sviluppo del sistema nervoso, influenzato da cellule che si staccano dal tubo neurale, si giunge poi all' organogenesi ed infine allo sviluppo post embrionale.

[modifica] Nota storica

La storia dell'embriologia è antica all'incirca tanto quanto quella della medicina.

Si possono ricordare, al riguardo, per lo meno gli studi di Aristotele e della sua scuola.

Recentemente, tuttavia, si è avuto un accresciuto interesse per lo studio di un periodo storico che ha costituito uno snodo significativo nello sviluppo dell'embriologia moderna: il tardo Medio Evo.

Dopo il recupero di Aristotele, nel XIII secolo, le cui opere hanno spinto verso un rinnovato interesse per l'osservazione diretta, si è avviato un processo di dibattito tra l'autorevolezza degli studi antichi e la realtà sperimentale. Questo processo si è concluso, nel XIV secolo, secondo la studiosa Romana Martorelli Vico, con l'opera di Jacopo da Forlì, che cerca di conciliare l'embriologia aristotelica con la fisiologia galenica, per mostrare la scarsa rilevanza delle differenze nei confronti della medicina pratica.

[modifica] Nota di embriologia umana odierna

La crescita cellulare che porta all' organismo umano inizia con il processo di fecondazione che si protrae per un tempo variabile all'incirca tra le 16 e le 30 ore. Dall'incontro-compenetrazione fra spermatozoo ( cioe' il gamete maschile) ed ovocita (o oocita o uovo) (cioe' il gamete femminile) , deriva l' ovocito fecondato detto zigote ( ovvero e' conclusa la fecondazione ed e' iniziata la fase embrionale con il gia' embrione al suo 'primo stadio' ); esso (one cell embryo ) è , ( pre prima 'divisione') , dapprima visibile come un’unica cellula al cui centro sono individuabili due pronuclei (ovocito fecondato a 2 pronuclei od anche ootide ) -> vi e’ poi l’anfimissi->e zigote con la fusione dei due pronuclei in una unica entita' che precede lo/procede allo ->'zigote di due' ( post prima 'divisione' ) . L’anfimissi viene dunque interpretata per lo piu' come parte di un continuum . Si parte dall’ootide contenente due pronuclei derivanti e diversi dai gameti dei due genitori , pronuclei che influenzandosi reciprocamente , da subito auto-innescano i meccanismi della fase di duplicazione del DNA ( ‘one cell embryo’ già in fase di duplicazione autonoma del proprio DNA ma con pronuclei ancora separati ).Grazie alla fusione dei due pronuclei (fase definibile ‘one cell embryo’ con patrimonio diploide spazialmente congiunto ) si arriva tramite i conseguenti meccanismi della fase della replicazione (senza modifiche genetiche) all'embrione bicellulare . Lo zigote (embrione unicellulare) si divide per mitosi, dando origine a cellule più piccole, chiamate blastomeri:da zigote 'di uno' ,(embrione unicellulare) a zigote di due , (embrione bicellulare) ; dopo lo zigote di due (embrione bicellulare) seguono-> zigote di 4 , poi di 8 cellule , etc, (ormai embrione pluricellulare ). A seguire si succedono le altre mitosi . Questo processo è chiamato segmentazione ; arrivati ai 16 blastomeri verso il terzo giorno, si costituisce la morula .La morula e’ così chiamata perché , nel suo procedere, l’uovo fecondato assume la forma di una piccola mora.È la morula ad entrare nella cavità uterina. Allo stato di morula la segmentazione si accentua , le cellule cominciano a produrre un liquido che va a riempire gli spazi intercellulari e poi si raccoglie al centro della morula. Verso il quinto giorno, si passa allo stadio di formazione della blastocisti (embrione dell’eta’ di circa 5 giorni).Con la blastocisti, si differenziano due tipologie cellulari. Le cellule più esterne formano il trofoblasto che darà luogo alla placenta e agli altri sistemi di sostegno che serviranno allo sviluppo in utero dell’embrione (ma che non compongono l’embrione stesso). Le cellule più interne formano invece l’embrioblasto ( così definito nel passato poiche' considerato come l' eccellenza del 'germe' dell’embrione). Continua poi la fase embrionale ; l’embrione, frutto del concepimento, a seguito della fecondazione, e’ cosi’ chiamato fino alla 7°-9° o meglio (8°) settimana di gestazione dopo di che è chiamato feto. Dopo l’embrione ed il feto intrauterino, vi e' il feto in transito dall’utero all’esterno ed infine questo essere giunge all’esterno dell’utero. Da menzionare il processo di congelamento embrionale che (in procedure di fecondazione assistita es. FIVET) dura alcune ore. Pur essendo stato identificato il periodo compreso tra le 20 e le 22 ore come il migliore per eseguirlo, il processo di congelamento embrionale rimane con un elevato grado di incertezza circa lo stadio di evoluzione in cui avviene effettivamente . È cioè possibile che il congelamento avvenga piu’ avanti nel ‘tempo’. Nella branca scientifica della embriologia umana vi sono poi differenti posizioni sulla definizione del termine embrione, per cui molti , come sopra riportato ,ritengono di definire "embrione" già l'essere da ootide/ovocita fecondato-(zigote) , altri ritengono di definire "embrione" solo l'essere da due settimane dalla fecondazione. La cellula, le cellule staminali embrionali sono cellule totipotenti che costituiscono l’embrione dell’uomo fino verso il 14° giorno di vita, poi si trasformano in cellule staminali multipotenti. Le cellule staminali fetali sono cellule multipotenti del feto. Le cellule staminali adulte sono le cellule multipotenti o pluripotenti e unipotenti. Cellule staminali si trovano anche nel liquido amniotico, cosi’ come cellule staminali si trovano nel sangue residuale della placenta e nel cordone ombelicale . Le cellule staminali da funicolo ombelicale hanno caratteristiche simili a quelle multipotenti che si trovano in un organismo adulto; tuttavia nel cordone ombelicale generalmente sono molto piu’ abbondanti. Fino al momento gli studi effettuati con cellule staminali da cordone ombelicale, con risultati non confutati, riguardano la 'generazione' di cellule ematopoietiche/ematiche

[modifica] Collegamenti esterni

Estratto da "http://it.wikipedia.org/wiki/Embriologia"
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