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Pooideae

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Pooideae
Poa annua
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
Benth., 1861
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
Tribù

Pooideae Benth., 1861 è una sottofamiglia di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.).[1] Appartengono alle Pooidee generi di primaria importanza economica, come il grano (Triticum) e l'orzo (Hordeum).

Etimologia

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Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Poa L., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca "poa" che veniva applicata all'erba comune e ad altre erbe utili per il foraggio.[2]

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione "Flora Hongkongensis" (Fl. Hongk.: 407. Feb 1861)[3][4] del 1861.[5]

Descrizione

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Portamento

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Il portamento
Sesleria heufleriana
(Sottotribù Sesleriinae - Tribù Poeae)

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (se annuali la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste piante non sono presenti i micropeli; sono presenti invece piante bisessuali, monoiche, dioiche o ginodioiche.[1][6][7][8][9][10]

Foglie

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Le foglie
Piptatherum paradoxum
(Clade III - Tribù Stipeae)

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa oppure aperta con margini liberi; alcune specie sono provviste di padiglioni auricolari falcati. In alcune specie le guaine fogliari formano una specie di involucro (spatola) attorno all'infiorescenza. La consistenza della guaina può essere fibrosa.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con margini paralleli oppure le forme variano da filiformi a lineari con margini cartilaginei. In alcune specie le foglie sono piegate o arrotolate, in altre conduplicate o contorte. La consistenza può essere setacea oppure flaccida oppure rigida. Sono presenti foglie con nervature trasversali.

Infiorescenza

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Infiorescenza
Eremopyrum triticeum
(Tribù Hordeeae)
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In alcune specie la spiga ha la forma di una pannocchia densa e grappolosa (le spighette sono posizionate su un lato del ramo). In altre specie le infiorescenze sono pendenti o annuenti.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ovali-lanceolate e compresse lateralmente (o dorsoventralmente), sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da più fiori (fino a 30 e più). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori (a volte la disarticolazione avviene alla base del pedicello). L'estensione della rachilla è presente o assente. In genere non sono presenti le ariste. I fiori possono essere tutti bisessuali, o misti con i fiori femminili in posizione distale.
  • Glume: le glume, disuguali con forme da ovate a lanceolate, generalmente sono più corte dei fiori (raramente sono più lunghe); sono membranose o anche cartacee; gli apici sono ottusi o acuti, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali. In alcune specie le glume sono ialine.
  • Palea: la palea è un profillo con due-sette venature; può essere cigliata; normalmente è carenata (a volte con due carene).
  • Lemma: il lemma possiede, in molte specie, una chiglia; la forma è generalmente arrotondata (o lanceolata o ellittica) con apice ottuso; l'apice può avere tre lobi o denti (a volte termina con due lobi con un seno intermedio); la superficie del lemma ha da 5 a 7 nervature longitudinali. A volte la parte abassiale è vistosamente barbuta. La consistenza è membranosa, cartacea o coriacea.

Fiori

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I fiori
Bromus hordeaceus
(Tribù Bromeae)

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

Frutti

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I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono oppure no.

Biologia

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Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo gruppo si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

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La sottofamiglia ha una distribuzione cosmopolita. Vedere più avanti il dettaglio per ogni tribù.

Tassonomia

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La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[9][11]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie (Pooideae è una di queste).[1][6]

Tribù

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La sottofamiglia Pooideae comprende 15 tribù:[1][6][9][11]

Ampelodesmeae

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Ampelodesmos mauritanicus

La tribù Ampelodesmeae Tutin, 1978 comprende un solo genere:

Brachyelytreae

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La tribù Brachyelytreae Ohwi, 1941 comprende un solo genere:

Brachypodieae

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Brachypodium distachyon

La tribù Brachypodieae Harz, 1880 comprende un solo genere:

Bromeae

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Bromus secalinus

La tribù Bromeae Dumort., 1824 comprende un solo genere:

Brylkinieae

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La tribù Brylkinieae Tateoka, 1960 comprende un solo genere:

Diarrheneae

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La tribù Diarrheneae Tateoka ex C.S.Campb., 1985 comprende un solo genere:

Duthieeae

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Anisopogon avenacea

La tribù Duthieeae Röser & Jul.Schneid., 2011 comprende 8 generi:

Hordeeae

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Aegilops geniculata
Hordeum jubatum

La tribù Hordeeae Dumort., 1824 comprende 24 generi:

Littledaleeae

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La tribù Littledaleeae Soreng & J.I. Davis, 2015 comprende un solo genere:

Lygeeae

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Lygeum spartum

La tribù Lygeeae J. Presl, 1846 comprende un solo genere:

Meliceae

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Melica ciliata

La tribù Meliceae Link ex Endl., 1830 comprende 7 generi:

Nardeae

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La tribù Nardeae W.D.J. Koch, 1837 comprende un solo genere:

Phaenospermateae

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La tribù Phaenospermateae Renvoize & Clayton, 1985 comprende un solo genere:

Poeae

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La tribù Poeae R.Br. 33 sottotribù e 132 generi:

Agrostis stolonifera
Aira caryophyllea
Anthoxanthum odoratum
Avena fatua
Avenula pubescens
Briza maxima
Cinna latifolia
Coleanthus subtilis
Echinopogon caespitosus
Helictochloa hookeri
Lolium arundinaceum
  • Laegaardia P.M.Peterson, Soreng, Romasch. & Barberá
  • Paramochloa P.M.Peterson, Soreng, Romasch. & Barberá
Parapholis incurva
Poa annua
Sesleria albicans

Stipeae

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Macrochloa tenacissima

La tribù Stipeae Martinov comprende 32 generi:

Filogenesi

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All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Pooideae appartiene al clade "BOP" composto da tre sottofamiglie: Ehrhartoideae Link, 1827 (denominata anche Oryzoideae Burmeist., 1837) in posizione "basale" e le sottofamiglie Bambusoideae Luerss., 1893 e Pooideae (insieme formano un "gruppo fratello").[12] Il clade "BOP", insieme al clade "PACMAN", formano un "gruppo fratello" e sono gli ultimi cladi della famiglia ad essersi evoluti circa 85 - 80 milioni di anni fa. Per il clade "BOP" rimangono delle incertezze, mentre la data di divergenza per la sottofamiglia oscilla attorno a 69 milioni di anni.[13] Le "pooidi" sono monofiletiche in tutte le analisi di tipo filogenetico molecolare.[1]

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]

  • la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  • le spighette sono compresse lateralmente;
  • i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  • l'embrione è privo della fessura scutellare.

Struttura filogenetica della sottofamiglia (Per i dettagli e fonti consultare le singole voci delle tribù.):[1][14][15]

  • Tribù Brachyelytreae: questa tribù forma un "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia, e con le tribù Nardeae e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae. Il carattere relativo alla sovrapposizione dei margini embrionali della foglia è plesiomorfo.
  • Supertribù Nardodae: è il primo grande nodo della sottofamiglia ad essersi evoluto.
  • Tribù Nardeae: con le tribù Brachyelytrum e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae.
  • Tribù Lygeeae: l'inquadramento tassonomico di questa tribù non è ancora ben definito e alcuni Autori descrivono la all'interno della tribù Nardeae
  • Tribù Duthieeae: questa tribù con la tribù Phaenospermateae forma un "gruppo fratello". Con questo gruppo, da un punto di vista filogenetico, tutta la rimanente sottofamiglia si presenta con le seguenti sinapomorfie: (1) la rachilla si estende distalmente oltre l'ultimo fiore; (2) gli apici dei lemmi sono bilobati o bidentati con le punte attorcigliate. In questa tribù la disarticolazione al di sopra dei glumi è probabilmente plesiomorfica.
  • Tribù Phaenospemateae: alcuni Autori con la tribù Duthieeae formano un unico gruppo; tuttavia la separazione delle due tribù è supportata, oltre che dai dati molecolari[16], della morfologia delle ghiandole molto diverse delle Duthieeae e dalla mancanza di una comune sinapomorfia;
  • Supertribù Melicodae: dal punto di vista filogenetico la supertribù Melicodaeè la seconda supertribù, dopo la supertribù Nardodae, ad essersi evoluta nell'ambito della sottofamiglia Pooideae. La supertribù Melicodae comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no con spighette a più fiori; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; la pagina abassiale dei lemmi è membranosa, mentre è cartacea verso l'apice; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami, liberi fin dalla base; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi e con granuli di amido compositi; l'ilo è lungo e lineare.
  • Tribù Brylkinieae: la tribù Brylkinieae insieme alla tribù Meliceae formano la supertribù Melicodae (entrambi formano un "gruppo fratello"). Alcuni Autori descrivono il genere Brylkinia all'interno della tribù Melicea.
  • Tribù Meliceae: questo gruppo comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi.
  • Supertribù Triticodae:
  • Tribù Littledaleeae: all'interno della supertribù, la tribù Littledaleeale forma un "gruppo fratello" con l'insieme delle altre due tribù (Bromeae e Hordeeae).
  • Tribù Bromeae: la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.
  • Tribù Hordeeae: le delimitazioni generiche per la tribù Hordeeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata"[17] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi. Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente.
  • Supertribù Stipodae: la supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
  • Tribù Ampelodesmeae: insieme alla tribù Stipeae, Ampelodesmeae forma un "gruppo fratello". La tribù appartiene al subclade Eurasiatico delle Stipeae i cui caratteri più evidenti sono i lobi dei lemmi che in genere sono ben sviluppati e le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi che hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).
  • Tribù Stipeae: la tribù è formata provvisoriamente da 7 cladi e un genere isolato. Carattere principale per questa tribù sono i lemmi pubescenti, i cui tricomi possono essere disposti in linee o distribuiti in modo uniforme. Una possibile sinapomorfia potrebbe essere la spighetta a fiore unico e la mancanza di un'estensione della rachilla.
  • Tribù Diarrheneae: all'interno della supertribù, la tribù Diarrheneae si è evoluta dopo le tribù Ampelodesmeae e Stipeae, e prima della tribù Brachypodieae. Solamente a seguito di recenti studi filogenetici il genere Diarrhena è stato diviso in due generi con distribuzione geografica separata (Asia e America).
  • Tribù Brachypodieae: all'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi. Una sinapomorfia per questo gruppo é: le celle sussidiarie sono parallele.
  • Supertribù Poodae: è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
  • Tribù Poeae: questo gruppo è diviso in due grandi cladi. Un primo clade formato da 4 sottotribù e un secondo formato dalla supersottotribù Agrostidodinae. Tutti i suoi generi appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[18] o anche "Plastid Group 1 (Poeae-type)"[19]).
  • Tribù Poeae: questo grupo è caratterizzato dalle sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[18]). La tribù è suddivisa in due cladi principali e un gruppo di sottotribù in posizione politomica rispetto ai due cladi principali. Diverse sottotribù mostrano una origine ibrida, creando quindi incertezze nella costruzione degli alberi filogenetici. I due cladi principali corrispondono più o meno alle due supersottotribù: Loliodinae e Poodinae.

Il cladogramma seguente, tratto dagli studi citati[15], presenta una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.


 
xxxTribù_Poeaexxx
xxxPPAM_cladexxx
xxxSupersottotribù_Poodinaexxx
xxxABCV_cladexxx
 
 
 

Ventenatinae

 
 

DAD clade

 
 

Alopecurinae

 
 
 

Beckmanniinae

 
 
 

HSAQN clade

 
 

Arctopoa

 
 

Cinninae

 
 

Brizochloinae

 
 
 
 
 

Phleinae

 
 

Poinae

 
 
 

Miliinae

 
 
 

Avenulinae

 
 
 

Coleanthinae

 
 
 
xxxSupersottotribù_Loliodinaexxx
xxxADCP_cladexxx
xxxCP_cladexxx
 

Parapholiinae

 
 

Cynosurinae

 
 
xxxAD_cladexxx
 

Dactylidinae

 
 

Ammochloinae

 
 
 
 

Loliinae

 
 
 

Antinoriinae

 
 
 

Sesleriinae

 
 
 

Airinae

 
 

Holcinae

 
 
 

Helictochloinae

 
 

Aristaveninae

 
 

Scolochloinae

 
(chloroplast groups 2)
xxxTribù_Poeaexxx
 
xxxSupersottotribù_Agrostidodinaexxx
 
 
 

Agrostidinae

 
 

Echinopogoninae

 
 

Calothecinae

 
 
 

Hypseochloinae

 
 
 

Brizinae

 
 
 
 

Phalaridinae

 
 

Torreyochloinae

 
 
 
 
 

Aveninae

 
 

Macrobriza

 
 
 

Anthoxanthinae

 
(chloroplast groups 1)
 

Note

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  1. ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 199.
  2. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 232.
  3. ^ The International Plant Names Index, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 10 aprile 2020.
  4. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 10 aprile 2020.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 10 aprile 2020.
  6. ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 311.
  7. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 467.
  8. ^ Motta 1960, Vol. 3 - pag. 374.
  9. ^ a b c Strasburger 2007, pag. 814.
  10. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  11. ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 5 novembre 2024.
  12. ^ Soreng et al. 2017, pag. 261.
  13. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 aprile 2020.
  14. ^ Soreng et al. 2017.
  15. ^ a b Tkach et al. 2019.
  16. ^ Soreng et al. 2017, pag. 267.
  17. ^ Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
  18. ^ a b PeerJ 2018, pag. 22.
  19. ^ Soreng et al. 2007, pag 440.

Bibliografia

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Altri progetti

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