Hordeum

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Hordeum
Hordeum spp Sturm55.jpg
Alcune specie del genere Hordeum
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Triticeae
Genere Hordeum
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidi
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Triticeae
Genere Hordeum
L., 1753
Specie

Hordeum L., 1753 (nome comune: orzo) è un genere di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia Poaceae (ex. Graminacee).[1] Comprende una trentina di specie di erbe annuali e perenni, diffuse allo stato spontaneo in tutto l'emisfero boreale e inoltre in Sudamerica e in Sudafrica. Una specie, Hordeum vulgare, l'orzo in senso stretto, è largamente coltivato nelle regioni a clima temperato.

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome del genere è un antico nome romano dell'orzo la cui etimologia è incerta.[2] Tale denominazione nella botanica moderna è stata introdotta alcuni anni prima di Linneo dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708).[3]

Il nome scientifico è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 84 - 1753)[4] del 1753.[1]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Il portamento
Hordeum_murinum
Infiorescenza
Hordeum_secalinum
Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 15 dm e oltre. Sono piante cespitose o rizomatose (raramente). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Altra forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo.[5][6][7][8][9][10][3][11]

Radici[modifica | modifica wikitesto]

Le radici sono fascicolate (avventizie oppure no).

Fusto[modifica | modifica wikitesto]

La parte aerea consiste in un culmo poco resistente. I fusti, con 5 o 6 nodi, sono eretti o ginocchiati alla base; la superficie è liscia e glabra.

Foglie[modifica | modifica wikitesto]

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto ed è divisa quasi dalla base; sono presenti (oppure no) dei padiglioni auricolari.
  • Ligula: la ligula, in genere con apice troncato e membranosa, è subnulla; i bordi sono dentellati (denti triangolari).
  • Lamina: la lamina, a consistenza rigida e superficie ruvida, ha delle forme lineari-lanceolate non molto lunghe e può essere convoluta; l'apice è acuminato con punte indurite.

Infiorescenza[modifica | modifica wikitesto]

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una spiga eretta e densa formata da diverse spighette. Le infiorescenze sono nude, ossia prive di brattee avvolgenti. Le spighette sono strettamente embricate, disposte su due serie. La spiga è appiattita e con delle reste più o meno parallele (o divaricate a ventaglio); quelle centrali sono fertili e sessili, le laterali sono sterili e pedicellate. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[12]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.

Spighetta[modifica | modifica wikitesto]

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore fertile; oppure può cadere l'intera spighetta. L'estensione della rachilla è generalmente presente sulla spighetta centrale.

  • Glume: le glume, persistenti, sono subuguali, con forme oblanceolate-bilobe; sono carenate ed hanno 5 - 7 nervature longitudinali.
  • Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
  • Lemma: il lemma ha una forma lanceolata mutica, ottusa o biloba con resta.

Fiore[modifica | modifica wikitesto]

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

Frutti[modifica | modifica wikitesto]

I frutti sono dei cariossidi, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti avvolti dalle glume, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. L'endosperma è farinoso. Dimensione del cariosside: 4 x 10 mm.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[13]

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La distribuzione delle specie del genere è relativa alle regioni temperate e subtropicali dell'Eurasia, dell'America settentrionale e meridionale, dell'Africa. Altrove è un genere introdotto.[5]

Specie della zona alpina[modifica | modifica wikitesto]

Delle 7 specie di Hordeum della flora italiana 5 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[14].

Specie Comunità
vegetali
Piani
vegetazionali
Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
Hordeum distichon montano
collinare
Ca - Si neutro alto medio B1 B9 tutto l'arco alpino
Hordeum jubatum 2 montano
collinare
Ca - Si neutro medio secco B2 BZ BL
Hordeum murinum 2 montano
collinare
Ca - Si neutro alto secco B2 tutto l'arco alpino
Hordeum secalinum 11 montano
collinare
Ca - Si neutro alto medio B2 F3 tutto l'arco alpino
Hordeum vulgare montano
collinare
Ca - Si neutro alto medio B1 B9 tutto l'arco alpino
Legenda e note alla tabella.

Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri. Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B9 = coltivi umani; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili.

Storia[modifica | modifica wikitesto]

L'Hordeum vulgare (la specie più importante di questo genere) fu addomesticata nella Mezzaluna fertile circa 8.500 anni fa, con un possibile secondo centro di addomesticamento nei Monti Zagros nell'attuale Iran.[5]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Hordeum è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 40 specie distribuite nelle regioni temperate del nord in tutto il mondo.[5][6]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Il genere della specie di questa voce è descritto all'interno della tribù Triticeae (supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982). La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Triticeae. All'interno della supertribù, la tribù Triticeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[15]

Nell'ambito della tribù Triticeae il genere Hordeum (secondo alcuni studi[16]) occupa una posizione "basale" dopo il genere Psathyrostachys e risulta formare un "gruppo fratello" con il genere Pseudoroegneia.

Il genere Hordeum comprende piante poliploidi (ma anche diploidi) con i genomi designati "H, I, X, e Y". Inoltre questo genere è stato soggetto ad una "evoluzione reticolata"[17] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.[5]

Il genere Hordeum è suddiviso nei seguenti sottogeneri, sezioni e serie (qui sono indicate solamente le specie italiane):[18]

Sottogenere Sezione Serie Ploidia Specie italiane (o areale)
Subgenus Hordeum Section Hordeum 2x e 4x H. vulgare - H. bulbosum
Section Trichostachys Dum. 2x, 4x e 6x H. murimum
Subgenus Hordeastrum (Doell) Rouy Section Marina (Nevsky) Jaaska 2x e 4x H. marinum
Section Stenostachys Nevski Series Sibirica Nevski 2x, 4x e 6x (Asia)
Series Critesion (Raf.) Blattner 2x (America)
Interserial allopolyploids 4x e 6x H. jubatum (America)
Section Nodosa (Nevsky) Blattner 4x e 6x H. secalinum (America e Africa)

Sono state calcolate anche le età dei vari cladi di Hordeum: il genere ha incominciato ad evolversi circa 9,23 milioni di anni fa. Circa un milione di anni dopo il primo gruppo a separasi è stato quello del Subgenus Hordeum (H. murinum, H. vulgare e H. bulbosum). Dopo altri quattro milioni di anni il Subgenus Hordeastrum (H. marinum). Attorno a un milione di anni fa si sono diversificate il resto delle specie.[19]

I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 14, 28 e 42 (la base è 7).[5]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[20], mostra l'attuale conoscenza filogenetica del genere.

xxxSubg._Hordeastrumxxx
xxxSubg._Stenostachysxxx

Ser. Critesion

Ser. Sibirica

Sect. Marina

xxxSubg._Hordeumxxx

Sect. Hordeum

Sect. Trichostachys

Specie spontanee italiane[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[7]

  • Gruppo 1A: il ciclo biologico delle piante è perenne;
  • Gruppo 2A: la base del culmo è rigonfiata simile ad un bulbo; le spighette sono riunite a 3 (le due laterali hanno il lemma nutico; il lemma di quella centrale è lungamente aristato);
  • Hordeum bulbosum L. - Orzo bulboso: le piante arrivano ad una altezza di 6 - 15 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Paleo - Subtropicale; gli habitat tipici sono gli incolti, i bordi delle vie e i prati aridi; in Italia è una specie comune e la distribuzione sul territorio italiano è relativa soprattutto al Centro e al Sud fino ad una altitudine di 1.400 m s.l.m..
  • Gruppo 2B: la base del culmo non è bulbosa; tutte le tre spighette hanno il lemma lungamente aristato;
  • Gruppo 1B: il ciclo biologico delle piante è annuo;
  • Gruppo 3A: le piante sono selvatiche e sono alte da 1 a 5 dm;
  • Gruppo 4B: le spighette sono lunghe 3 - 4 cm (comprese le reste); le glume della spighetta mediana sono cigliate;
  • Hordeum murinum L. - Orzo selvatico: le piante arrivano ad una altezza di 3 - 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Circumboreale; gli habitat tipici sono gli incolti, i terreni abbandonati lungo le vie e i muri; in Italia è una specie comune su tutto il territorio italiano fino ad una altitudine di 1.600 m s.l.m..
  • Gruppo 3B: le piante sono coltivate come cereali (Orzo) e sono alte da 5 - 15 dm;
  • Hordeum vulgare L. - Orzo selvatico: la spighetta centrale e quelle laterali sono fertili (la spiga in sezione appare quadrangolare-circolare); il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap).
  • Hordeum distichon L. - Orzo francese: la spighetta centrale è fertile, quelle laterali sono sterili (i cariossidi sono disposti su due file e formano una spiga appiattita); il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap).

Elenco specie[modifica | modifica wikitesto]

Elenco delle specie del genere.[10] Per le specie europee è indicata la distribuzione; il nome comune per quelle della flora spontanea italiana.[21]

Sinonimi[modifica | modifica wikitesto]

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[10]

  • Critesion Raf.
  • Critho E.Mey.
  • Zeocriton Wolf

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 25 giugno 2020.
  2. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 139.
  3. ^ a b Motta 1960, vol.2 pag.470.
  4. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 25 giugno 2020.
  5. ^ a b c d e f Kellogg 2015, pag. 227.
  6. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  7. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 533.
  8. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  9. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  10. ^ a b c World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 25 giugno 2020.
  11. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 25 giugno 2020.
  12. ^ Kellogg 2015, pag. 28.
  13. ^ Kellogg 2015, pag. 73.
  14. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 928.
  15. ^ Soreng et al. 2017, pag.284.
  16. ^ Escobar et al. 2011, pag. 8.
  17. ^ Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
  18. ^ Blattner 2009, pag. 477.
  19. ^ Brassac et al. 2015, pag. 801-802.
  20. ^ Brassac et al. 2015, pag. 800.
  21. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 26 giugno 2020.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

  • Hordeum EURO MED - PlantBase Checklist Database
  • Hordeum Royal Botanic Gardens KEW - Database
  • Hordeum eFloras Database