Triticeae

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Jump to navigation Jump to search
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCome leggere il tassobox
Triticeae
Triticum-monococcum-ear.JPG
Spiga di Triticum monococcum
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Triticeae
Dumort., 1824
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidae
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Triticeae
Generi

Triticeae Dumort., 1824 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Triticum L., 1753, un nome volgare romano per il grano. L'etimologia è basata sul vocabolo "tritum", che a sua volta deriva da "tero" (= macina), in quanto il grano è macinato in farina.[3] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Observations sur les Graminees de la Flore Belgique 83. 1824 " del 1824.[1]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Il portamento
Hordeum jubatum
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Il portamento delle specie di questo gruppo è cespitoso o rizomatoso con cicli biologici annuali e perenni. I culmi, con portamento eretto o decombente, sono cavi a sezione più o meno rotonda e almeno in Triticum possono arrivare a 15 dm di altezza al massimo. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][4][5][6][7][8][9]
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto oppure si apre spesso (a volte è divisa fin dalla base) con estese auricole all'apice (in Hordeum possono essere assenti). In Secale e Aegilops la guaina ha una consistenza fogliare ed è provvista di padiglioni auricolari falcati.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (filiformi in Peridictyon) con aspetto glaucescente e superficie pubescente. In Leymus le lame fogliari sono rigide e provviste di padiglioni auricolari. Le cellule sussidiare (cellule epidermiche associate agli stomi[10]) hanno pareti parallele (una condizione che è derivata in modo univoco).[11]
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette erette (da 1 a 5 per nodo; fino a 8 in Leymus) ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La pannocchia può essere lineare, oblunga o ovale. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[12]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. La disarticolazione in genere avviene in ciascun nodo dell'asse dell'infiorescenza in modo che l'unità di dispersione è costituito dalla spighetta più un internodo di rachide[13]. In Hordeum ad ogni nodo sono presenti gruppi di tre spighette (quella centrale è fertile e sessile, le due laterali generalmente sono sterili e pedicellate). In Stenostachys le infiorescenze sono pendenti o annuenti.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, a volte sessili, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 a 16 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti.
  • Glume: le glume, con forme ovali, oblunghe o ellittiche, sono carenate con apice dentato o solcato; la consistenza è coriacea; le venature sono da 3 a 11; in genere sono più corte dei fiori.
  • Palea: la palea è un profillo con alcune venature e margini cigliati; di solito è meno lunga del lemma.
  • Lemma: il lemma (carenato o no) a volte è pubescente; l'apice può essere acuminato o dentato (fino a tre denti); le venature sono da 7 a 11.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate; spesso sono cigliate ai margini.
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è lungo 1/3 della lunghezza del frutto ed è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita, soprattutto relativamente ai climi temperati. Molte specie a causa del loro interesse economico sono coltivate in aree lontane dal loro habitat naturale.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Triticeae è descritta all'interno della sottofamiglia Pooideae con una ventina di generi e oltre 370 specie distribuite in tutto il mondo alcune delle quali sono molto importanti per l'alimentazione umana come il grano (Triticum), l'orzo (Hordeum vulgare) e il segale (Secale cereale).[1][4]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

La tribù Triticeae è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Triticeae. All'interno della supertribù, la tribù Triticeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[2]

Le delimitazioni generiche per la tribù Triticeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata"[14] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.

Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici (vedi tabella) all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente. Ad esempio Triticum comprende piante diploidi e poliploidi. Triticum aestivum L. (frumento) è una specie esaploide. Alcuni botanici hanno suggerito che ogni genoma distinto o combinazione distinta di genomi dovrebbe essere la base di un genere diverso. Attualmente il genere Elymus include la maggior parte delle specie poliploidi contenute nei generi Anthosachne Steud., Connorochloa Barkworth, S.W.L. Jacobs & H. Q. Zhang, Douglasdewya C. Yen, J.L. Yang & B. R. Baum, Kengylla C. Yen e J.L. Yan, Pascopyrum A. Lòvee Roegneria K. Koch. Altri sinonimi sono Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig incluso in Aegilops e Hordelymus (Jess.) Harz incluso in Leymus. Una eventuale riorganizzazione della tribù si scontra con il fatto che alcune specie sono delle colture molto importanti per cui i nomi non possono essere facilmente cambiati.[1] Alcuni studi hanno individuato un clade interno alla tribù ("Triticum subclade") formato dai seguenti generi: Aegilops, Amblyopyrum, Dasypyrum, Thinopyrum e Triticum (il genere Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig è considerato sinonimo di Aegilops[1]). Tale clade corrisponde alla sottotribù Triticinae Fr., 1835; il resto della tribù è raccolto nella sottotribù Hordeinae Dumort., 1829.[2]

All'interno della tribù studi recenti[15] l'hanno divisa in 5 cladi principali e altri subcladi. Dalla ricerca risulta che il genere Psathyrostachys è in posizione "basale" e quindi forma un "gruppo fratello" con il resto della tribù. Il secondo clade è composto dai generi Hordeum e Pseudoroegneia e anche questi formano un "gruppo fratello" con i successivi cladi della tribù. Il quinto clade composto dai generi Secale, Taeniatherum, Triticum e Aegilops è l'ultimo ad essersi evoluto e rappresenta il "core" della tribù. Il quarto e quinto clade insieme corrisponde più o meno al "Triticum subcade". (Quanto descritto è un possibile albero filogenetico della tribù)

Questa tribù (come tutto il "core" delle Pooideae formato principalmente dalle tribù Poeae, Bromeae e Triticeae) è caratterizzato dal fatto che i geni sono disposti in sette grandi cromosomi.[1] Nella tabella sottostante sono indicati i numeri cromosomici associati ai vari generi della tribù. Sono inoltre indicati i codici (o tipi) dei vari genomi individuati in questo gruppo.

Genere Cromosomi (2n=)[1] Tipo di evoluzione[2][15] Gruppo genomico[1]
Aegilops 14, 28, 42 e 48 Reticolata B, C, D, S, T, U, M e N
Agropyron 14, 28 e 42 Normale P
Australopyrum 14 Normale W
Crithopsis 14 Normale K
Dasypyrum 14 Normale V
Elymus 28, 42 e 56 Reticolata H, Ns, P, S, St, StY, Y, e Xm
Eremopyrum 14 e 28 Normale F e Xe
Festucopsis 14 Normale
Hènrardia 14 Normale O
Heteranthelium 14 Normale Q
Hordeum 14, 28 e 42 Origine reticolata H, I, X e Y
Leymus 28, 42 e 56 Reticolata Ns
Peridictyon 14 Normale
Psathyrostachys 14 e 28 Normale N
Pseudoroegneia 14 e 28 Normale S
Secale 14 Reticolata R
Stenostachys 28 Reticolata H e W
Triticum 14, 28 e 42 Reticolata A, B, D e G
Taeniatherum 14 Reticolata Ta
Thinopyrum 14, 42, 43, 56, 69 e 70 Reticolata E, P, St

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[16] e semplificato, a causa dei problemi indicati più sopra è incompleto e provvisorio.

 
xxxClade_1xxx

Psathyrostachys


 
xxxClade_2xxx
xxxClade_2Axxx

Hordeum


xxxClade_2Bxxx

Pseudoroegneia



 
xxxClade_3xxx
 
xxxClade_3Cxxx
 

Agropyron


 

Eremopyrum



xxxClade_3Bxxx
 

Hènrardia


 

Eremopyrum




xxxClade_3Axxx

Australopyrum



 
xxxClade_4xxx
 

Heteranthelium


 

Dasypyrum



xxxClade_5xxx
 

Secale


 
 

Taeniatherum


 
 

Triticum


 

Aegilops









Generi della tribù[modifica | modifica wikitesto]

La tribù si compone di 20 generi e 372 specie:[1][2]

Genere Specie Distribuzione e habitat
Aegilops
L., 1753
28 Europa, Medio Oriente e Nord America
Agropyron
Gaertn., 1770
15 Eurasia (introdotto nel Nord America)
Australopyrum
(Tzvelev) A. Lòve, 1984
5 Australia, Nuova Guinea e Nuova Zelanda
Crithopsis
Jaub. & Spach, 1851
Una specie:
Crithopsis delileana (Schult.) Roshev.
Dal Marocco all'Afghanistan, ma è più comune nel Mediterraneo orientale
Dasypyrum
(Coss. & Durieu) T. Durand, 1888
2 Mediterraneo
Elymus
L., 1753
150 Regioni temperate del nord in tutto il mondo
Eremopyrum
(Ledeb.) Jaub. & Spach, 1851
4 Nord America e Asia centrale
Festucopsis
Melderis, 1978
Una specie.
Festucopsis serpentini (C.E. Hubb.) Melderis
Albania
Hènrardia
C. E. Hubb, 1946
2 Asia sud-ovest e centrale
Heteranthelium
Hochst. in Kotschy, 1843
Una specie:
Heteranthelium piliferum (Banks & Sol.) Hochst.
Dalla Turchia al Pakistan
Hordeum
L., 1753
43 Regioni temperate e subtropicali dell'Eurasia, dell'America settentrionale e meridionale e dell'Africa
Leymus
Hochst., 1848
54 Regioni temperate dell'emisfero settentrionale
Peridictyon
Seberg, Fred. & Baden, 1991
Una specie:
Peridictyon sanctum (Janka) Seberg, Fred. & Baden
Grecia e Bulgaria
Psathyrostachys
Nevski, 1934
9 Asia settentrionale, Caucaso, Turchia e Afghanistan
Pseudoroegneia
(Nevski), A. Lowe, 1980
15 Eurasia e Nord America
Secale
L., 1753
8 Asia mediterranea e occidentale, introdotto e spesso coltivato altrove
Stenostachys
Turcz., 1862
4 Nuoa Zelanda
Triticum
L., 1753
18 Asia occidentale e centrale (spesso coltivato altrove)
Taeniatherum
Nevski, 1934
Una specie:
Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski
Dal Mediterraneo al Pakistan
Thinopyrum
A.Lòve, 1980
10 Dal Mediterraneo all'Asia occidentale

Specie della flora italiana[modifica | modifica wikitesto]

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015, pag. 223.
  2. ^ a b c d e Soreng et al. 2017, pag.284.
  3. ^ Etymo Grasses, pag. 298.
  4. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  5. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  6. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  8. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  9. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 10 luglio 2019.
  10. ^ Judd et al 2007, pag. 88.
  11. ^ Kellogg 2015, pag. 11.
  12. ^ Kellogg 2015, pag. 28.
  13. ^ Kellogg 2015, pag. 34.
  14. ^ Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
  15. ^ a b Escobar et al. 2011
  16. ^ Escobar et al. 2011
  17. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 541.
  18. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  19. ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
  20. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  21. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 85.
  22. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  23. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  24. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 533.
  25. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  26. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 539.
  27. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  28. ^ Conti et al. 2005, pag. 179.
  29. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]