Poeae (Clade DAD)

Poeae (Clade DAD) (nome provvisorio)
Dupontia fisheri
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Poeae
Sottotribù	Poeae (Clade DAD) (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Arctophila Arctohyalopoa Dupontia Dupontiopsis

Poeae (Clade DAD) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia Poaceae (ex Graminaceae), sottofamiglia Pooideae dell'ordine delle Poales..

Descrizione

Il portamento
Arctophila fulva

Spighetta generica con tre fiori diversi

• Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso e rizomatoso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli e l'altezza massima è di 80 cm.
• Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (la guaina è chiusa fin oltre la metà) e in genere è priva di auricole.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte.

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette pedicellate ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 a 7 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra ogni fiore fertile. L'estensione della rachilla è presente oppure no. Lunghezza delle spighette: 4 – 8 mm.

• Glume: le glume, persistenti e con apici da acuti a ottusi, sono più corte dei fiori. La glume inferiore è ovata con una carena e una venatura longitudinale; quella superiore è ovata con una carena e tre venature.
• Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata e con pochi peli.
• Lemma: il lemma, con forme ellittiche e apice acuto o ottuso o acuminato, a volte è pubescente e cigliato. Possiede 3 - 5 venature e una carena. In Arctohyalopoa i lemmi sono pelosi nella metà basale

• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.

• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione

I generi di questo gruppo sono distribuiti in zone artiche del nord e Asia orientale.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è posizionato all'interno della sottofamiglia Pooideae.

Filogenesi

Il clade "DAD", più precisamente, è descritto all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

"DAD" nell'attuale circoscrizione forma un clade abbastanza ben supportato e appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 ") ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamata anche PAM clade). La supersottotribù Poodinae comprendente alcune sottotribù (Poinae, Miliinae, Phleinae e Avenulinae) e il gruppo denominato "ABCV clade" comprendente (in posizione politomica) le sottotribù Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altri cladi minori (tra cui quello di questa voce). Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.

All'interno del clade le specie Dupontia fisheri e Arctophila fulva sono fortemente supportate come "gruppo fratello" nelle analisi filogenetiche molecolari. Differiscono da un punto di vista morfologico principalmente nella lunghezza relativa delle glume.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

• la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
• le spighette sono compresse lateralmente;
• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
• l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:

• l'ilo è puntiforme;
• dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
• le lodicule sono prive di ciglia;
• l'ovario è glabro.

Generi del clade

Il clade "DAD" si compone di 4 generi e 4 specie:

Genere	Specie	Numeri cromosomici	Distribuzione e habitat
Arctophila (Rupr.) Andersson, 1852	Una specie: Arctophila fulva (Trin.) Andersson		Zone artiche
Arctohyalopoa	Una specie: Arctohyalopoa lanatiflora Röser & Tkach, 2019
Dupontia R. Br., 1823	Una specie: Dupontia fisheri R.Br.	2n = 42, 44, 63, 66, 84 e 88	Zone artiche
Dupontiopsis Soreng, L.J.Gillespie & Koba, 2015	Una specie: Dupontiopsis hayachinensis (Koidz.) Soreng, L.J.Gillespie & Koba		Giappone

Note: in alcuni studi il genere Arctophila è considerato sinonimo di Dupontia.

Bibliografia

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• Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.