Echinopogoninae
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| Echinopogoninae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidae |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Aveneae |
| Sottotribù | Echinopogoninae Soreng, 2017 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
| |
| Generi | |
Echinopogoninae Soreng, 2017 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Echinopogon P. Beauv., 1812 la cui etimologia è formata da due parole greche: "echinos" (= riccio) e "pogon" (= barba) e fa riferimento all'infiorescenza con setole simili agli aculei di un riccio.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Robert John Soreng (1952-) nella pubblicazione "Journal of Systematics and Evolution" (J. Syst. Evol. 55[4]: 262 [2017].) del 2017.[3]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
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Echinopogon ovatus
Echinopogon intermedius
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso, rizomatoso o stolonifero (Relchela) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In Ancistragrostis l'altezza delle piante è minore di 10 cm. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][4][5][6][7][8][9]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari, piatte a volte filiformi.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o due fiori (in Relchela). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. L'estensione della rachilla è presente (escluso Pentapogon quadrifidus). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume.
- Glume: le glume, con apici ottusi o attenuati o acuti, sono lunghe quanto il fiore o di più (o più corte delle spighette). Le glume possono essere traslucide e hanno una venatura longitudinale.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma a volte è pubescente (i peli possono essere uncinati); gli apici sono interi o bi-dentati (o bi-lobati). In Pentapogon i margini dei lemmi sono convoluti e ricoprono la palea con quattro ariste apicali e una abassiale. In Relchela la consistenza è dura e i margini intrecciandosi ricoprono gran parte della pianta.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
I generi di questa sottotribù sono confinati nell'emisfero meridionale, principalmente in Australasia. Solamente il genere Relchela è endemico del Sud America meridionale.
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Echinopogoninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[4][5]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La sottotribù Echinopogoninae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Echinopogoninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1 "[10]) e in particolare alla supersottotribù Agrostidodinae (Soreng, 2017) insieme alle sottotribù Brizinae, Calothecinae e Agrostidinae.[1][11]
All'interno della supersottotribù le Echinopogoninae occupano una posizione centrale.[1] Come gruppo cladistico è fortemente supportato come monofiletico; mentre il genere Dichelachne risulta parafiletico.[11]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[4]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[4]
- l'ilo è puntiforme;
- nell'endosperma sono presenti dei lipidi.
Le seguenti sinapomorfie sono invece specifiche per la sottotribù di questa voce:[4]
- Ancistragrostis: i peli dei lemmi sono uncinati.
- Pentapogon: i margini dei lemmi sono convoluti e ricoprono la palea con quattro ariste apicali e una abassiale.
- Relchela: la consistenza dei lemmi è dura; l'ovario all'apice è pubescente.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è il seguente (rilevamento fatto solo per le specie di Echinopogon): 2n = 42.[4]
Il cladogramma tratto dallo studio citato[11] e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.
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Generi della sottotribù[modifica | modifica wikitesto]
La sottotribù si compone di 5 generi e 17 specie:[1][4]
| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|
| Ancistragrostis S.T. Blake, 1946 |
Una specie: Ancistragrostis uncinioides S.T. Blake |
Nuova Guinea e Australia |
| Dichelachne Endl., 1833 |
7[12] | Regioni temperate o montagne tropicali |
| Echinopogon P. Beauv., 1812 |
7 | Nuova Guinea, Australia e Nuova Zelanda |
| Pentapogon R. Br., 1810 |
Una specie: Pentapogon quadrifidus (Labill.) Baill. |
Australia (sud orientale) |
| Relchela Steud., 1855 |
Una specie: Relchela panicoides Steud. |
Argentina e Cile |
Note: i generi di questo gruppo in precedenti ricerche sono descritti all'interno della sottotribù Agrostidinae. Il genere Dichelachne in altre checklist è considerato sinonimo di Deyeuxia Clarion ex P. Beauv..[4]
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d e Soreng et al. 2017, pag.285.
- ^ Etymo Grasses, pag. 100.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 14 agosto 2019.
- ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 237.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ a b c Tkach et al. 2019.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Dichelachne. URL consultato il 15 agosto 2019.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 15 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 15 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Jeffery M. Saarela, Roger D. Bull, Michel J. Paradis, Sharon N. Ebata, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, and Beata Paszko, Molecular phylogenetics of cool-season grasses in the subtribes Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae and Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae chloroplast group 1), in PhytoKeys, vol. 87, 2017, pp. 1-139.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]
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