Agrostidinae
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Agrostidinae Fr., 1835 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Agrostis L., 1753 la cui etimologia è sconosciuta: si tratta di una pianta da foraggio greca non identificata in epoca classica.[3] Uno dei primi riferimenti a questa pianta si trova in Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.), che è stato un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici.[4]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal micologo e botanico svedese Elias Magnus Fries (Femsjö, 15 agosto 1794 – Uppsala, 8 febbraio 1878) nella pubblicazione "Corpus Florarum Provincialium Sueciae. I. Floram Scanicam" (Fl. Scan.: 196. 1835) del 1835.[5][6]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
Ammophila arenaria
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Polypogon interruptus
Calamagrostis arundinacea
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso (o rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni (annuali specialmente in Gastridium e alcune altre specie). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda (in Limnodea gli internodi sono solidi). In queste piante non sono presenti i micropeli.[2][7][8][9][10][11][12][13]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a filiformi, piatte (a volte arrotolate) con punte acuminate.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta e densa. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un solo fiore (occasionalmente con 2 fiori in Calamagrostis e Lachnagrostis). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume persistenti (in Polypogon la disarticolazione avviene a metà strada sul pedicello). Le spighette in genere sono lunghe meno di 7 mm. L'estensione della rachilla è presente o assente. Le spighette in Gastridium hanno la forma di un vaso.
- Glume: le glume sono più lunghe dei fiori (in Deyeuxia possono essere più corte) ed hanno una sola vena e apici acuti.
- Palea: la palea è un profillo con due venature (i margini spesso sono più ampi dello spazio tra le venature); può essere cigliata. In genere è ialina. La forma è minuta e a volte è mancante.
- Lemma: il lemma si presenta ialino o sottilmente membranoso o rigido; è percorso da 3 - 5 venature longitudinali; la forma varia da oblunga a ellittica con apice troncato o dentato (da due a quattro denti o barbe) o frastagliato, diritto o genicolato; è privo di peli (o al massimo è pubescente sulla parte abassiale).
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme oblunghe e con un solco sul lato ventrale, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. L'endosperma può essere duro, morbido o liquido. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
Le specie di questa sottotribù sono distribuite in tutto il mondo in regioni soprattutto temperate.
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[10]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Agrostidinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[2][7]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La sottotribù Agrostidinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Agrostidinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1 "[14]) e in particolare alla supersottotribù Agrostidodinae (Soreng, 2017) insieme alle sottotribù Brizinae, Calothecinae e Echinopogoninae.[1][15]
All'interno della Agrostidodinae, la Agrostidinae occupa una posizione vicina al "core" della supersottotribù e insieme alla sottotribù Calothecinae formano un "gruppo fratello".[1] Il gruppo della sottotribù Agrostidinae, caratterizzato dalle spighette con un solo fiore, è ben supportato dal punto di vista filogenetico dalle analisi sul DNA del plastidio.[15] Altre analisi tuttavia presentano altre possibilità da indagare ulteriormente.[16]
Il genere principale di questo gruppo, Agrostis, si lega morfologicamente con Calamagrostis; tuttavia la maggior parte delle specie di Agrostis forma un clade ragionevolmente ben supportato, distinto da Calamagrostis. Le specie del genere Ammophila si ibridano facilmente con quelle del genere Calamagrostis; gli ibridi sono morfologicamente intermedi tra i due genitori e apparentemente in gran parte sterili. Calamagrostis è polifiletico e il numero delle specie è incerto, inoltre sembra essere poliploide (tetraploide o di ordine superiore). In Calamagrostis la poliploidia e l'apomissia sono ben documentati, suggerendo che il genere potrebbe essere interamente di origine allopoliploide, non sorprende quindi che la storia evolutiva e la sua tassonomia siano complesse. Deyeuxia è interamente poliploide. Lachnagrostis è polifiletico (alcune specie sono legate a Polypogon e altre ad Agrostis).[2]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[2]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[2]
- l'ilo è puntiforme;
- nell'endosperma sono presenti dei lipidi.
Le seguenti sinapomorfie sono invece specifiche per la sottotribù di questa voce:[2]
- Agrostidinae: un fiore per spighetta (sinapomorfia generale per tutto il gruppo);
- Agrostis: la palea è minuta o mancante;
- Bromidium: l'apice del lemma ha quattro denti o barbe, più una barba centrale sul lato abassiale;
- Calamagrostis: i lemmi sono più rigidi delle glume;
- Gastridium: le glume si gonfiano attorno al frutto e si restringono all'apice e si allargano distalmente; i lemmi, nella stessa infiorescenza, possono essere barbati oppure no.
- Limnodea: gli internodi sono solidi; la disarticolazione avviene sotto le glume.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è il seguente: 2n = 14, 28, 35, 42, 56 e 70.[2]
Il cladogramma tratto dallo studio citato[15] e semplificato mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
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Generi della sottotribù[modifica | modifica wikitesto]
La sottotribù si compone di 12 generi e circa 630 specie:[1][2]
| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|
| Agrostis L., 1753 |
264 | Cosmopolita delle regioni temperate |
| Ammophila Host, 1809 |
3 | Europa (oceanica), Nord Africa e Nord America |
| Bromidium Nees & Meyen, 1841 |
5 | Sud America |
| Calamagrostis Adans., 1763 |
98 | Tutto il mondo nelle regioni temperate. |
| Chaetotropis Kunth, 1830 |
(12[17]) | Cosmopolita |
| Deyeuxia Clarion ex P. Beauv., 1812 |
207 | Regioni temperate in tutto il mondo e montagne tropicali. |
| Gastridium P. Beauv., 1812 |
2 | Europa, Nord Africa e Medio Oriente. |
| Lachnagrostis Trin., 1820 |
20 | Australasia |
| Limnodea L.H. Dewey, 1894 |
Una specie: Limnodea arkansana (Nutt.) L.H. Dewey |
USA e Messico |
| Podagrostis (Griseb.) Scribn. & Merr., 1910 |
6 | Nuovo Mondo |
| Polypogon Desf., 1798 |
26 | Regioni temperate calde di tutto il mondo e montagne tropicali |
| Triplachne Link, 1833 |
Una specie: Triplachne nitens (Guss.) Link |
Mediterraneo |
Note:
- Solamente con gli ultimi studi il genere Chaetotropis è stato rienserito nella sottotribù prelevando alcune specie da Polypogon.[1]
- Deyeuxia e Ammophila spesso sono incluse in Calamagrostis.[1][15]
- Deyeuxia in precedenti trattazioni era riconosciuto anche come Dichelachne Endl., 1833.[2]
- Limnodea da alcuni Autori è descritta all'interno della sottotribù Poinae (tribù Poeae).[2]
- Cyathopus tradizionalmente descritto in questa sottotribù, ora è posizionato nella sottotribù Cinninae.[1]
- Hypseochloa tradizionalmente descritto in questa sottotribù, forma una sua sottotribù (Hypseochloinae).[1]
Specie della flora italiana[modifica | modifica wikitesto]
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):
- Agrostis con 11 specie (38 in Europa).[18][19]
- Ammophila con una specie (una in Europa).[20][21]
- Calamagrostis con 7 specie (23 in Europa).[22][23]
- Gastridium con 3 specie (2 - 3 in Europa).[24][25]
- Polypogon con 4 specie (5 in Europa).[26][27]
- Triplachne con una specie (una in Europa).[28][29]
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d e f g h Soreng et al. 2017, pag.285.
- ^ a b c d e f g h i j k Kellogg 2015, pag. 234.
- ^ Etymo Grasses, pag. 19.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 40.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 27 agosto 2019A (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 27 agosto 2018.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 24 agosto 2018.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ a b c d Tkach et al. 2019.
- ^ Saarela et al.2017, pag 58.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Chaetotropis. URL consultato il 14 aprile 2020.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 52.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 65.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 99.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 146.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 178.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 agosto 2019.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 28 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 28 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Jeffery M. Saarela, Roger D. Bull, Michel J. Paradis, Sharon N. Ebata, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, and Beata Paszko, Molecular phylogenetics of cool-season grasses in the subtribes Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae and Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae chloroplast group 1), in PhytoKeys, vol. 87, 2017, pp. 1-139.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
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