Coleanthinae
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Coleanthinae Rouy, 1913 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Coleanthus Seidl., 1817 la cui etimologia deriva da due parole greche koleos (= guaina) e anthos (= fiore) e fa riferimento alle guaine delle foglie superiori che avvolgono l'infiorescenza.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico francese Georges Rouy (Parigi, 2 dicembre 1851 – Asnières-sur-Seine, 25 dicembre 1924) nella pubblicazione Flore de France (14: 28, 55. Apr 1913) del 1913.[3]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
Phippsia algida
Catabrosa aquatica
Puccinellia nuttaliana
Puccinellia distans
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è prevalentemente cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. Alcune specie sono rizomatose, altre stolonifere. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Nel genere Phippsia alcune specie formano dei bassi tappeti.[1][4][5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (spesso è completamente chiusa o con i margini parzialmente fusi) e in genere è priva di auricole. In Catabrosella le guaine sono persistenti (a consistenza fibrosa o reticolare) e formano delle strutture a bulbo. In Pseudosclerochloa le guaine sono aperte.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (e a volte ripiegate).
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da molte spighette (a volte formano dei grappoli capitati) ed hanno la forma di una pannocchia aperta (o raramente contratta). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I rami sono papillosi. I pedicelli delle spighette sono corti.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori (massimo 10). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. L'estensione della rachilla in genere è assente.
- Glume: le glume, disuguali, generalmente più corte dei fiori, hanno gli apici ottusi (o troncati) e venature prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice (in Phippsia le venature sono assenti). Le glume possono essere membranose; in Coleanthus sono assenti; in Phippsia può essere assente quella inferiore.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme da ovate a oblunghe e con apici ottusi, acuti o arrotondati e talvolta dentati, può essere pubescente; le venature sono 3 - 5 e sono prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice. In Sclerochloa il lemma è indurito e si presenta con 7 - 9 vene prominenti;
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. In Phippsia il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
La distribuzione delle specie di questo gruppo è relativa soprattutto all'Emisfero boreale (zone montagnose e/o aree fredde, quasi artiche)
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Coleanthinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[1][4]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La sottotribù Coleanthinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Coleanthinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[11]) ed è circoscritta nel clade "PPAM" composto dal "gruppo fratello" formato dalla supersottotribù Poodinae e dalla sottotribù Coleanthinae; quest'ultima dalle analisi di tipo filogenetico risulta essere sicuramente monofiletica.[12] In alcuni studi Coleanthinae risulta "gruppo fratello" con la sottotribù Avenulinae. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.[13]
In passato le specie del genere Hyalopoa erano descritte all'interno del genere Colpodium; recenti studi le mettono in correlazione alle specie dei generi Catabrosa, Paracolpodium e Catabrosella. Le due specie del genere Pseudosclerochloa sono state segregate dal genere Puccinellia in base ai lemmi cigliati. Alcuni studi mostrano che Paracolpodium è filogeneticamente distinto da Colpodium e potrebbe essere "gruppo fratello" di Catabrosella. Le specie di Phippsia sembrano essere allopoliploidi e spesso di ibridano con le specie del genere Puccinellia. In Puccinella i lemmi arrotondati sul dorso lo distinguono dalla maggior parte degli altri generi i cui i lemmi sono generalmente carenati. Il gruppo Colpodium + Zingeria forma un clade monofiletico ben supportato (le checklist più aggiornate considerano il genere Zingeria sinonimo di Colpodium[14]). Il genere Zingeria è un allopoliploide con un genoma derivato dalla specie Colpodium versicolor.[1]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[1]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Per la sottotribù Coleanthinae sono descritte le seguenti sinapomorfie:[1]
- sinapomorfie per tutto il gruppo:
- sinapomorfie relative al singolo genere:
- Coleanthus: le glume sono assenti; le lodicule sono assenti; gli stami sono due;
- Phippsia: le glume sono prive delle venature; la gluma inferiore a volte è assente; gli stami sono uno o due; il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.
- Puccinellia: le vene laterali dei lemmi sono poco appariscenti;
- Sclerochloa: le infiorescenze non sono ramificate e sono unilaterali; l'internodo della rachilla prossimale è notevolmente più spesso di quelli distali; la base dello stilo è persistente e nella fruttificazione forma un becco;
- Zingeria: le spighette sono dorsoventralmente compresse.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[13], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
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Generi della sottotribù[modifica | modifica wikitesto]
La sottotribù si compone di 10 generi e circa 150 specie:[1][13][15][16][17]
| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|---|
| Catabrosa P. Beauv., 1812 |
3[1] / 7[16] / 4[17] | 2n = 20 e 30 | Regioni temperate dell'emisfero Nord e Cile |
| Catabrosella (Tzvelev) Tzvelev, 1965 |
7[1] / 8[16] / 0[17] | 2n = 10 | Dall'Europa all'Himalaya |
| Coleanthus Seidl, 1817 |
Una specie: Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel ex Roem. & Schult. |
2n = 14 | Asia settentrionale e America settentrionale |
| Colpodium Trin., 1820 |
13[1] / 4[16] / 22[17] | 2n = 4 , 8 e 20 | Asia e Africa (zone montagnose) |
| Hyalopoa (Tzvelev) Tzvelev, 1965 |
4[1] / 7[16] / 0[17] | 2n = 28 e 42 | Asia centrale |
| Phippsia (Trin.) R. Br., 1823 |
3 | 2n = 28 | Zone fredde e artiche dell'Emisfero Settentrionale |
| Pseudosclerochloa Tzvelev, 2004 |
2[1] / 0[16] / 2[17] | 2n = 28 e 42 | Dal Caucaso all'Himalaya |
| Puccinellia Parl.1848 |
Oltre 110 | 2n = 14, 21, 28, 42, 56 e 77 | Regioni temperate su substrato salato. |
| Sclerochloa P. Beauv., 1812 |
2[1] / 3[16] / 2[17] | 2n = 28 e 42 | Europa meridionale e Medio Oriente |
| Zingeria P. A. Smirn., 1946 |
5 | 2n = 4, 8 e 12 | Caucaso, Anatolia, Iraq e Iran del nord. |
Note:
- il numero delle specie per genere varia secondo le checklist indicate nelle note;
- in questo gruppo è descritto anche l'ibrido xPucciphippsia Tzvelev;
- secondo le ultime ricerche in questo gruppo è stato definito un nuovo genere: Hyalopodium Röser & Tkach, 2019 (comprende una sola specie Hyalopodium ararticum (Lipsky) Röser & Tkach).[18]
Specie della flora italiana[modifica | modifica wikitesto]
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:[19]
- Catabrosa aquatica (L.) P.Beauv..
- Coleanthus subtilis Seidl ex Roem. & Schult..
- Puccinellia Parl. con 5 specie.
- Sclerochloa dura (L.) P.Beauv..
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Kellogg 2015, pag. 251.
- ^ Etymo Grasses, p. 75.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 17 gennaio 2020.
- ^ a b c Judd 2007, p. 311.
- ^ Pignatti 1982, vol. 3, p. 451.
- ^ Motta 1960, vol. 2, p. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, p. 814.
- ^ Pasqua 2015, p. 467.
- ^ Flora of China, su efloras.org, eFloras. URL consultato il 17 gennaio 2020.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 17 gennaio 2020.
- ^ PeerJ 2018, p. 22.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 931.
- ^ a b c Tkach et al. 2019.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 1654.
- ^ Soreng et al. 2017, p. 285.
- ^ a b c d e f g KEW science-Plants of the World online, su powo.science.kew.org. URL consultato il 19 gennaio 2020.
- ^ a b c d e f g The Plant List, su theplantlist.org. URL consultato il 19 gennaio 2020.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 547.
- ^ Conti et al. 2005.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica, vol. 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 19 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 19 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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