Justicieae

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Justicieae
Justicia brandegeeana
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Acanthaceae
Sottofamiglia Acanthoideae
Tribù Justicieae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Scrophulariales
Famiglia Acanthaceae
Tribù Justicieae
Dumort., 1829
Sottotribù o gruppi

Justicieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.[1][2]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome della tribù fa riferimento al suo genere tipo, il cui nome a sua volta è stato dato in onore dell'archivista, botanico e orticoltore scozzese James Justice (1698-1763). Justice fu probabilmente la prima persona a portare con successo un ananas alla fase di fruttificazione in Scozia.[3][4]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.[5][6]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Il portamento
Odontonema cuspidatum
(Pseuderanthemum lineage)
Le foglie
Isoglossa laxa
(Isoglossinae)
Infiorescenza
Megaskepasma erythrochlamys
(New World justicioids)
I fiori
Metarungia longistrobus
(Old World justicioids)
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[9]
X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
  • Il calice, gamosepalo, è profondamente da trilobato a pentalobato. I lobi (simili a lacinie) sono uguali o subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi varia da lineare a triangolare.
  • La corolla, gamopetala, è tubolare-cilindrica o a forma di imbuto (a volte il tubo è molto lungo, altre è curvo) e termina con due labbra (corolla zigomorfa del tipo bilabiato) oppure con 5 lobi patenti a volte embricati (corolla attinomorfa e ipocrateriforme). In alcune specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; il labbro superiore ha 2 profondi lobi. Internamente alla corolla è presente un solco. Le labbra possono essere minutamente lobate o cigliate. I colori sono bianco, viola, verdastro, crema, arancio, giallastro, blu e rosso.
  • L'androceo è formato da 2 - 4 stami didinami, adnati all'apice del tubo della corolla e sporgenti. In genere non sono presenti staminoidi (a parte il gruppo "Pseuderanthemum lineage"). Le antere sono biloculari (con due teche); alcuni gruppi hanno delle antere monoteche. La disposizione delle teche è da parallele a oblique; a volte sono inserite in modo disuguale. La base delle teche è speronata e priva di appendici basali. Il polline, a forma prolata o subprolata, normalmente è tricolpoporato con 6 aperture ed esina perforata. È presente un disco nettarifero a forma anulare oppure è cupulato.
  • I frutti sono delle capsule, anche tomentose oppure legnose, con un gambo basale sterile e una testa fertile più o meno clavata. Ogni capsula contiene 2 - 4 semi. Questi hanno delle forme da compresse (semi lenticolari) a sferiche con apice da arrotondato a acuto e base da troncata a cordata. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario). Il funicolo è persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[8][9]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita con habitat da tropicali a temperati.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[9] oppure 220 generi con 4.000 specie[2] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.[13]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma della tribù

La tribù Justicieae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae (il "core" della famiglia[14]) e alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Questa tribù è inoltre "gruppo fratello" di un'altra grande tribù: Ruellieae; e insieme alla tribù Acantheae formano il "gruppo basale" della sottofamiglia.[15]

All'interno della tribù si individuano 6 gruppi. Tutti formano dei cladi monofiletici ben sostenuti a parte il gruppo Old World justicioids che risulta parafiletico.

  • New World justicioids: questo gruppo informale insieme alle Diclipterinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. All'interno del gruppo tutti i generi sono monofiletici ad eccezione del grande genere Justicia. Questo gruppo è caratterizzato dalla tendenza ad una maggiore complessità della morfologia e dell'ornamentazione in confronto alle altre sezioni della tribù. Caratteristico è il solco interno del labbro superiore della corolla.[16]
  • Diclipterinae: questa sottotribù è caratterizzata dalle teche inserite ad altezze diverse sui filamenti e non perfettamente parallele con appendici basali di vari forme, da una fessura (o cresta) rugosa sul labbro superiore della corolla e dalla resupinazione di 180° della stessa.[17]
  • Old World justicioids: questo gruppo informale non è monofiletico; le varie specie sono accomunate soprattutto geograficamente (al vecchio Mondo, areale australiano incluso). Sono necessari ulteriori studi per comprendere meglio la struttura filogenetica di questo gruppo.[18]
  • Tetramerium lineage: questo gruppo informale è "gruppo fratello" al "core" della tribù. All'interno del lignaggio i generi del Vecchio Mondo Chlamydacardia e Clinacanthus risultano "gruppo fratello" al resto dei membri e insieme ad alcuni cladi del Vecchio Mondo formano la parte più "basale" del "Tetramerium lineage". Il resto dei generi compongono il "New World Tetramerium Lineage" (lignaggio del Nuovo Mondo) formato a sua volta da diversi cladi la cui distribuzione è relativa al Nord America, America Centrale e Sud America. La parte più recente del "Tetramerium lineage", da un punto di vista evolutivo, è formata dal "Core Tetramerium Lineage".[19]
  • Pseuderanthemum lineage: questo gruppo è debolmente supportato da un punto di vista filogenetico; rappresenta comunque una serie di lignaggi basali per la tribù Justicieae. Le piante di questo gruppo sono contrassegnate da quattro elementi staminali (4 stami o due stami fertile e due staminoidi). Questo è un plesiomorfismo per tutta la famiglia delle Acanthaceae. Anche la struttura interna del gruppo da un punto di vista filogenetico non è ben risolta.[20] Alcuni lavori più recenti suggeriscono che potrebbero esserci due o più lignaggi basali di Justicieae che conservano il carattere staminale plesiomorfo.[21]

Una possibile sinapomorfia per la tribù è la morfologia del polline tricolpoporato/esapseudocolpato. Un'altra potrebbero essere le antere monoloculari. Nelle Justicieae inoltre sono presenti delle cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute anche nella maggior parte dei generi della famiglia.[22]

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[18] e semplificato (comprende solamente alcuni generi), mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

Composizione della tribù[modifica | modifica wikitesto]

La tribù si compone di 6 sottotribù e gruppi informali (con un nome provvisorio), 73 generi e circa 1.400 specie (da aggiungere 35 generi "incertae sedis", in maggioranza monospecifici, con circa 70 specie):[1][23]

Sottotribù o gruppo Generi Specie
Diclipterinae 6 282
Isoglossinae 9 92
New World justicioids 8 circa 400
Old World justicioids 10 280
Pseuderanthemum lineage 17 circa 200
Tetramerium lineage 23 circa 140

Incertae sedis[modifica | modifica wikitesto]

Gli studi su questa tribù sono ancora incompleti e molti generi (35 con circa 70 specie), in maggioranza monospecifici, rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".[1][2][24]

Genere Specie Distribuzione
Afrofittonia
Lindau, 1913
Una specie:
Afrofittonia silvestris Lindau
Africa occidentale-tropicale
Ambongia
Beniost, 1939
Una specie:
Ambongia perrieri Benoist
Madagascar
Ancistranthus
Lindau, 1900
Una specie:
Ancistranthus harpochiloides (M.Gómez) Lindau
Cuba
Celerina
Benoist, 1964
Una specie:
Celerina seyrigii Benoist
Madagascar
Centrilla
Lindau, 1900
Una specie:
Centrilla sagrana (Rich.) Lindau
Cephalacanthus
Lindau, 1905
Una specie:
Cephalacanthus maculatus Lindau
Perù
Chamaeranthemum
Nees, 1836
4 America tropicale
Chlamydostachya
Mildbr., 1934
Una specie:
Chlamydostachya spectabilis Mildbr.
Africa orientale-tropicale
Cosmianthemum
Bremek., 1960
8 Borneo
Cyclacanthus
S. Moore, 1921
2 Asia sud-est
Dasytropis
Urb., 1924
Una specie:
Dasytropis fragilis Urb.
Cuba
Dichazothece
Lindau, 1898
Una specie:
Dichazothece cylindracea Lindau
Brasile orientale
Dicladanthera
F. Muell., 1882
2 Australia occidentale
Glossochilus
Nees, 1847
2 Sudafrica
Ichtyostoma
Hedren & Vollesen
Isotheca
Turrill, 1922
Una specie:
Isotheca alba Turrill
Trinidad
Jadunia
Lindau, 1913
Una specie:
Jadunia biroi (Lindau & K. Schum.) Lindau
Nuova Guinea
Juruasia
Lindau, 1904
2 Brasile
Linariantha
B.L. Burtt & R.M.Sm., 1965
Una specie:
Linariantha bicolor B.L.Burtt & R.M.Sm.
Borneo
Marcania
J.B. Imlay, 1939
Una specie:
Marcania grandiflora J.B.Imlay
Tailandia
Megalostoma
Leonard, 1940
Una specie:
Megalostoma viridescens Leonard
America centrale
Mellitacanthus
S. Moore
1 Madagascar
Monothecium
Hochst., 1843
3 Africa tropicale e India meridionale
Pelecostemon
Leonard, 1958
Una specie:
Pelecostemon trianae Leonard
Colombia
Pranceacanthus
Wassh., 1984
Una specie:
Pranceacanthus coccinea Wassh.
Brasile
Pseudodicliptera
Benoist, 1939
2 Madagascar
Psilanthele
Lindau, 1897
Una specie:
Psilanthele eggersii Lindau
Ecuador
Pulchranthus
V.M. Baum, Reveal & Nowicke, 1938
4 America meridionale-tropicale
Ritonia
Benoist, 1962
3 Madagascar
Samuelessonia
Urb. & Ekman
1 Hispaniola
Sapphoa
Urb., 1922
2 Cuba
Siphonoglossa
Oerst., 1854
circa 10 Vecchio Mondo
Sphinctacanthus
Benth., 1876
1 dall'India al Burma
Tessmanniacanthus
Mildbr., 1926
Una specie:
Tessmanniacanthus chlamydocardioides Mildbr.
Perù tropicale
Thysanostigma
J.B. Imlay, 1939
2 Tailandia e Malaysia

Specie italiane[modifica | modifica wikitesto]

Justicia adhantoda

Nella flora spontanea italiana è presente solamente una specie di questa tribù:[8]

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Sottotribù Diclipterinae[modifica | modifica wikitesto]

Sottotribù Isoglossinae[modifica | modifica wikitesto]

Gruppo New World justicioids[modifica | modifica wikitesto]

Gruppo Old World justicioids[modifica | modifica wikitesto]

Gruppo Pseuderanthemum lineage[modifica | modifica wikitesto]

Gruppo Tetramerium lineage[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c d Olmstead 2012.
  2. ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 222.
  4. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 29 marzo 2018.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
  6. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 marzo 2018.
  7. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 584.
  8. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
  9. ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
  10. ^ Daniel et al.
  11. ^ Darby et al. 2017.
  12. ^ Musmarra 1996.
  13. ^ Judd et al 2007, pag. 501.
  14. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Acanthaceae. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  15. ^ McDade et al. 2008, pag. 1141.
  16. ^ McDade et al. 2000, pag. 445.
  17. ^ McDade et al. 2000, pag. 451.
  18. ^ a b McDade et al. 2000, pag. 450.
  19. ^ Daniel et al. 2008.
  20. ^ McDade et al. 2000, pag. 446.
  21. ^ Tree of Lofe, su tolweb.org, p. Justicieae. URL consultato il 30 marzo 2018.
  22. ^ McDade et al. 2008, pag. 1143.
  23. ^ McDade et al. 2000, pag. 441.
  24. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/. URL consultato il 30 marzo 2018.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]