Edmontosaurus: differenze tra le versioni

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Vai alla navigazione Vai alla ricerca
Naviga nella cronologia in modo interattivo
← Differenza precedenteDifferenza successiva →
Contenuto cancellato Contenuto aggiunto
VisualeWikitesto
Nessun oggetto della modifica
Nessun oggetto della modifica
Riga 206: Riga 206:


La scoperta di [[gastroliti]], e/o pietre nello stomaco dell'[[Hadrosauridae|hadrosauride]] ''[[Claosaurus]]'' sono in realtà basate su una probabile doppia errata identificazione. In primo luogo, il campione è in realtà un'esemplare di ''E. annectens''. Barnum Brown, che scoprì il campione nel 1900, si riferiva ad esso come ''Claosaurus agilis'' poiché all'epoca si pensava che l' ''E. annectens'' fosse solo una specie di ''Claosaurus''. Inoltre, è più probabile che i presunti gastroliti rappresentino ghiaia inglobata nel fossile durante la fossilizzazione.<ref name=BSC07/>
La scoperta di [[gastroliti]], e/o pietre nello stomaco dell'[[Hadrosauridae|hadrosauride]] ''[[Claosaurus]]'' sono in realtà basate su una probabile doppia errata identificazione. In primo luogo, il campione è in realtà un'esemplare di ''E. annectens''. Barnum Brown, che scoprì il campione nel 1900, si riferiva ad esso come ''Claosaurus agilis'' poiché all'epoca si pensava che l' ''E. annectens'' fosse solo una specie di ''Claosaurus''. Inoltre, è più probabile che i presunti gastroliti rappresentino ghiaia inglobata nel fossile durante la fossilizzazione.<ref name=BSC07/>

==== Contenuto intestinale ====
[[File:Pasta - mummified trachodon - AmMusNatHist.jpg|left|thumb|Il possibile contenuto intestinale di ''Edmontosaurus'' è stato riportato dall'esemplare "mummia di ''Trachodon''", ora esposta all'[[American Museum of Natural History]], ma non è mai stato descritto]]
Entrambi i campioni "mummia" raccolti dagli Sternbergs, potrebbero effettivamente contenere dei possibile contenuti intestinali. Charles H. Sternberg segnalò la presenza di contenuti intestinali carbonizzati presso l'esemplare esposto all'[[American Museum of Natural History]],<ref name=CHS09>{{cite journal |last=Sternberg |first=Charles H. |authorlink=Charles Hazelius Sternberg |year=1909 |title=A new ''Trachodon'' from the Laramie Beds of Converse County, Wyoming |journal=Science |volume=29 |issue=749 |pages=753–54 | doi = 10.1126/science.29.749.747 |bibcode=1909Sci....29..747G }}</ref> ma tale materiale non è ancora stato descritto.<ref name=CKM97>{{cite book |last=Currie |first=Philip J. |authorlink=Philip J. Currie |author2=Koppelhus, Eva B. |author3= Muhammad, A. Fazal |year=1995 |chapter="Stomach" contents of a hadrosaurid from the Dinosaur Park Formation (Campanian, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada |editors=Sun Ailing and Wang Yuangqing (editors) |title=Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers |publisher=China Ocean Press |location=Beijing |pages=111–114 |isbn=7-5027-3898-3}}</ref> Al contrario, il contenuto intestinale dell'esemplare "mummia" presso il Senckenberg Museum, è stato descritto ma si è dimostrato di difficile interpretazione. Le piante ritrovate nella carcassa includevano aghi delle [[conifera]] [[Cunninghamites elegans]], rametti di conifere e alberi latifoglie e numerosi piccoli semi e/o frutti.<ref name=RK22>{{cite journal |last=Kräusel |first=R. |year=1922 |title=Die Nahrung von ''Trachodon'' |journal=Paläontologische Zeitschrift |volume=4 |page=80 |language=German|doi=10.1007/BF03041547}}</ref> La loro descrizione nel 1922, è stata oggetto di dibattito nel giornale di lingua tedesca ''Paläontologische Zeitschrift''. Kräusel, che ha descrisse il materiale, interpretò il contenuto intestinale degli animali,<ref name=RK22/> mentre Abel non poteva escludere che le piante si fossero insediate nella carcassa dopo la morte dell'animale.<ref name=OA22>{{cite journal |last=Abel |first=O. |year=1922 |title=Diskussion zu den Vorträgen R. Kräusel and F. Versluys |journal=Paläontologische Zeitschrift |volume=4 |page=87 |language=German|doi=10.1007/BF03041547}}</ref>

A quel tempo, si credeva ancora che gli hadrosauridi fossero animali acquatici, e Kräusel non mancò di far notare che tale scoperta non metteva in discussione il fatto che gli hadrosauridi mangiassero anche piante acquatiche.<ref name=JHO64/><ref name=RK22/> La scoperta di possibili contenuti intestinali, ebbe un'impatto minore nei circoli scientifici inglesi, dove non e ne menzionò per anni tranne che per un breve accenno nella [[dicotomia]] acquatica terrestre,<ref name=GRW25>{{cite journal |last=Wieland |first=G. R. |year=1925 |title=Dinosaur feed |journal=Science |volume=61 |issue=1589 |pages=601–603 |doi=10.1126/science.61.1589.601 |pmid=17792714|bibcode=1925Sci....61..601W }}</ref> finché non venne ripresa da John Ostrom nel corso di un articolo scientifico per rivalutare la vecchia interpretazione dello stile di vita degli hadrosauridi. Ostrom, invece di cercare di adattare la scoperta alla vecchia teoria degli animali acquatici, lo usò proprio per eliminare tale credenza usandola come prova per asserire che gli hadrosauridi erano erbivori terrestri.<ref name=JHO64/> Anche se la sua interpretazione sugli hadrosauridi come animali terrestri è stata completamente accettata,<ref name=HWF04/> i fossili vegetali di Senckenberg rimangono equivocati. Kenneth Carpenter suggerì che essi possono effettivamente rappresentare il contenuto intestinale di un animale morto di fame, invece che la tipica dieta dell'animale stesso.<ref name=KC87>{{cite book |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |year=1987 |chapter=Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior |editors=Currie, Philip J. and Koster, Emlyn H. (editors) |title=Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, August 10–14, 1987 |series=Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology |volume=3 |publisher=Royal Tyrrell Museum of Palaeontology |location=Drumheller, Alberta |pages=42–47 |isbn=0-7732-0047-9}}</ref><ref name=KC07>{{cite journal |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |year=2007 |title=How to make a fossil: part 2&nbsp;– Dinosaur mummies and other soft tissue |journal=The Journal of Paleontological Sciences |volume=online |url=http://www.aaps-journal.org/pdf/How+to+Mummify+a+Dinosaur.pdf |format=PDF |accessdate=2009-03-08}}</ref> Altri autori hanno notato che, poiché i fossili vegetali sono stati rimossi dal loro contesto originale nel campione, non è più possibile seguire il lavoro originale, lasciando aperta la possibilità che le piante si possano essere fossilizzate con l'animale ma che non facessero parte della sua dieta.<ref name=CKM97/><ref name=JTetal2008>{{cite journal |last=Tweet |first=Justin S. |author2=Chin, Karen |author3=Braman, Dennis R. |author4= Murphy, Nate L. |year=2008 |title=Probable gut contents within a specimen of ''Brachylophosaurus canadensis'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana |journal=PALAIOS |volume=23 |issue=9 |pages=624–635 |doi=10.2110/palo.2007.p07-044r}}</ref>


== Note ==
== Note ==

Versione delle 13:02, 19 giu 2016

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Edmotosaurus

Scheletri di E. annectens
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Superordine Dinosauria
Ordine † Ornithischia
Sottordine † Ornithopoda
Famiglia † Hadrosauridae
Sottofamiglia † Saurolophinae
Tribù † Edmontosaurini
Genere † Edmontosaurus
Lambe, 1917
Nomenclatura binomiale
† Edmontosaurus regalis
Lambe, 1917
Sinonimi
  • Anatosaurus
    Lull & Wright, 1942
  • Anatotitan
    Chapman & Brett-Surman, 1990
Specie

Edmontosaurus (il cui nome significa "lucertola di Edmonton") è un genere estinto di dinosauro hadrosauride edmontosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 73-66 milioni di anni fa, in Nord America. Il genere contiene sue specie vissute in periodi diversi: E. regalis vissuto 73 milioni di anni fa in Nord America occidentale e E. annectens vissuto 66 milioni di anni fa nella stessa area geografica. L' Edmontosaurus è stato uno degli ultimi dinosauri non-aviari ad evolversi prima della grande estinzione di massa, vivendo al finco di dinosauri famosi come Triceratops e Tyrannosaurus.

L' Edmontosaurus è anche uno dei più grandi hadrosauridi conosciuti, arrivando ad una lunghezza massima di circa 12 metri (39 piedi) per un peso di circa 4,0 tonnellate. E' anche uno dei dinosauri meglio conservati in quanto i suoi fossili non contengono solo ossa ma anche impressioni di pelle e il possibile contenuto intestinale. E 'classificato come un genere della sottofamiglia dei saurolophinae, un membro del gruppo degli hadrosaurinae, grossi dinosauri erbivori a becco d'anatra che però mancavano di grandi creste ossee cave, avendo invece creste più piccole e solide fatte di tessuto molle e squame, e con una vela carnosa molto bassa che correva lungo la schiena (un tempo creduta una serie di spine ossee lungo la schiena).[1]

I primi fossili di Edmontosaurus furono scoperti nel sud dell'Alberta (la cui capitale Edmonton, ha dato il nome all'animale), all'interno della Formazione Horseshoe Canyon (precedentemente chiamata Formazione Edmonton inferiore). Le specie tipo, E. regalis, è fu descritta da Lawrence Lambe, nel 1917, anche se diversi fossili oggi classificati come Edmontosaurus, erano già stati scoperti ma assegnati ad altre specie. Il più noto di questi casi comprende la specie E. annectens, nominata da Othniel Charles Marsh, nel 1892, come Claosaurus agilis, conosciuto per molti anni come una specie di Trachodon, e poi come Anatosaurus annectens. Oggi in realtà, sia Anatosaurus sia Anatotitan sono considerati sinonimi di Edmontosaurus.

L' Edmontosaurus era un'animale molto comune nel Nord America occidentale. La distribuzione geografica dei fossili di Edmontosaurus suggerisce che l'animale preferiva le coste e le pianure costiere. L'animale era in grado di muoversi sia sulle due sia a quattro zampe a seconda della situazione, inoltre, dalla scoperta di numerosi letti d'ossa contenenti ossa di Edmontosaurus si può dedurre che era un'animale gregario che effettuava migrazioni stagionali. La ricchezza dei fossili di Edmontosaurus ha permesso ai ricercatori di studiare la sua intera paleobiologia in dettaglio, tra cui le funzioni del cervello, i suoi metodi di nutrizione, possibili lesioni e patologie, come la scoperta i segni di morsi di tyrannosauride sulle vertebre caudali di un'esemplare.

Descrizione

Dimensioni di E. annectens (in verde) e E. regalis (in grigio) a confronto con un'uomo

Grazie all'incredibile quantità di fossili raccolti, l'anatomia di Edmontosaurus è molto ben conosciuta.[2][3][4][5] Come tutti gli altri hadrosauridae, l' Edmontosaurus era un'animale dalla grande mole, provvisto di un lunga coda muscolosa e appiattita lateralmente, un collo corto e robusto che sorreggeva la lunga e pesante testa che terminava in un becco, vagamente simile a quello delle anatre. A differenza di alcuni saurolophini, il cranio di Edmontosaurus era privo di cresta ossea, sfoggiando invece una piccola cresta di tessuto molle e squame. Le gambe anteriori erano più sottili e corte di quelle posteriori pur essendo in grado di far camminare l'animale in posizione quadrupede. L' Edmontosaurus è stato tra i più grandi adrosauridi conosciuti: a seconda della specie, un'esemplare adulto poteva raggiungere i 9 metri (30 piedi) di lunghezza, anche se alcuni esemplari hanno raggiunto anche i 12 metri (39 piedi)[6] e i 13 metri (43 piedi) di lunghezza.[7] Il peso ordinario dell'animale i aggirava intorno alle 4,0 tonnellate.[8] Tradizionalmente, la specie E. regalis è considerata la specie più grande, anche se ciò potrebbe essere smentito dall'ipotesi che l'hadrosauride Anatotitan copei sia un sinonimo di Edmontosaurus annectens, come proposto da Jack Horner et al., nel 2004,[8] e supportato dagli studi di Campione e Evens, nel 2009 e nel 2011.[9] L'esemplare tipo di E. regalis, NMC 2288, è stimato essere lungo tra i 9 e i 12 metri (da 30 a 39 piedi).[10] Invece, la specie E. annectens è spesso vista come la specie più piccola. Due scheletri completi e montati dell'animale, i campioni USNM 2414 e YPM 2182, misurano rispettivamente 8 (26.25 ft) e 8,92 metri (29,3 piedi), di lunghezza.[10][11] Tuttavia, si tratta quasi certamente di individui subadulti,[9] inoltre Si conoscono esemplari parziali di E. annectens molto più grande di quanto si pensi che possono aver raggiunto i 12 metri (39 piedi) di lunghezza. Inoltre i campioni parziali MOR MOR 1609 e 1142, originariamente conosciuti come Anatosaurus, potrebbero aver raggiunto le titaniche dimensioni di ben 15 metri (49 piedi) di lunghezza, per un peso di ben 10 tonnellate. Tali stime si basano principalmente sull'esemplare MOR 1142 (soprannominato "X-rex" poiché inizialmente pensato essere un Tyrannosaurus), costituito da una coda completa che da sola misura ben 7,6 metri.[12] Tuttavia tali titanici individui erano piuttosto rari e la maggior parte dei fossili di E. annectens, provenienti dalla Formazione Hell Creek, hanno una taglia media di 8,5 metri di lunghezza. L'analisi delle ossa di questi individui ha rivelato che nonostante le ragguardevoli dimensioni l'animale era a circa la metà delle sue dimensioni adulte. Ciò sarebbe dovuto all'alto tasso di mortalità infantile, con il 90% dei neonati che morivano ancor prima di raggiungere il primo anno di vita.[13]

Cranio

Cranio di E. annectens, al National Museum of Natural History

Il cranio di un Edmontosaurus completamente sviluppato superava il metro di lunghezza. Il cranio della specie E. annectens (ex Anatotitan) misurava 1,18 metro (3,87 ft) di lunghezza.[14] La forma del cranio, vista di profilo, era vagamente triangolare,[2], senza contare la piccola cresta cranica.[15] Visto dall'alto, invece, la parte anteriore e posteriore del cranio erano molto allargate, donando il caratteristico profilo da anatra all'animale. Il becco era senza denti, e sia il becco superiori sia quello inferiore erano coperti da uno strato di cheratina,[8] i cui resti sono stati ritrovati nell'esemplare "Mummia", conservato al Naturmuseum Senckenberg.[6] In questo esemplare, lo strato di cheratina che copriva il becco era spesso ben 8 cm (3,1 pollici), proiettandosi verso il basso in senso verticale.[16] Le aperture nasali di Edmontosaurus erano molto allungate e ospitavano profonde depressioni circondate da cerchi ossee distinti sopra, dietro e sotto.[17] L'esemplare "mummia" presenta anche gli anelli sclerotici dell'animale,[18] e la staffa (l'osso del'orecchio dei rettili), entrambe ossa che si fossilizzano raramente.[8]

I denti erano presenti solo nella mascelle (guance superiori) e nei dentari (l'osso principale della mandibola). I denti erano continuamente sostituiti e non appena uno di questi si usurava veniva rimpiazzato da un altro.[19] I denti erano composti da ben sei tipi di tessuti, rivaleggiando con la complessità dei denti dei mammiferi.[20] I denti crescevano in colonne, con una massima osservata di sei ciascuno, e il numero di colonne variava in base alle dimensioni dell'animale.[5] I conteggi della colonna noti delle due specie sono: 51 a 53 colonne per mascellare e da 48 a 49 per dentario (denti della mascella superiore sono leggermente più stretti rispetto a quelli della mascella in basso) per E. regalis; e 52 colonne per mascellare superiore e 44 per dentario per E. annectens (tale dato viene dall'esemplare tipo della presunta specie E. saskatchewanensis).[15]

Scheletro

Osso sacro di Edmontosaurus

Il numero di vertebre della colonna vertebrale di Edmontosaurus è diversa tra i vari campioni. L' E. regalis avevano tredici vertebre del collo, diciotto vertebre della schiena, nove vertebre alle anche e un numero imprecisato di vertebre della coda.[15] Il campione A, una volta identificato come appartenente ad Anatosaurus edmontoni (ora considerato sinonimo di E. regalis) aveva 10 vertebre alle anche e ben 85 vertebre caudali.[15] Altri hadrosauridi posseggono solo tra le 50 e le 70 vertebre caudali,[8] quindi il numero dell'esemplare A sembra essere stato sovrastimato. L'anteriore posteriore era curvata verso il suolo, con il collo flesso verso l'alto e il resto della schiena e la coda tenuto orizzontalmente.[8] La maggior parte del dorso e la coda erano resi rigidi da tendini ossificati disposti in un reticolo lungo le spine neurali delle vertebre. Ciò rendeva la groppa e la coda dell'animale più rigidi e mantenendolo stabile durante la locomozione.[21][22]

Le scapole erano lunghe e piatte ossa a lama, tenute, approssimativamente, parallele alla colonna vertebrale. I fianchi erano composti da tre elementi ciascuno: un'ileo allungato sopra l'articolazione della gamba, l'ischio sotto e dietro con una lunga asta sottile e il pube posto anteriormente svasato in una struttura piastriforme. La struttura dell'anca impediva all'animale di assumere una posizione eretta, perché in tale posizione il femore avrebbe spinto contro il giunto dell'ileo e del pube, invece di spingere solo contro dell'ileo solido. Le nove vertebre fuse delle anche fusa fornivano supporto all'anca.[5]

Le zampe anteriori erano più corte e meno massicce rispetto alle zampe posteriori. La parte superiore del braccio aveva una grande cresta deltopettorale per l'attacco dei muscoli, mentre l'ulna e radio avevano una cresta parecchio sottosviluppata. La parte superiore del braccio e dell'avambraccio erano simili in lunghezza. Il polso era semplice, con sole due piccole ossa. Ogni mano aveva quattro dita, senza pollice (primo indice). Il secondo indice, terzo e quarto dito avevano circa la stessa lunghezza ed erano uniti tra loro in vita da un involucro carnoso. Sebbene il secondo e terzo dito avessero zoccoli simile simili a quelli degli ungulati, queste ossa erano contenute anch'esse nell'involucro carnoso. Il mignolo, era il dito più discostato dagli altri tre ed era il più breve. Il femore era robusto e dritto, con un importante flangia a circa metà del lato posteriore.[5] Questa cresta era usata per il fissaggio dei muscoli che collegavano i fianchi e la coda che trainavano le cosce (e quindi le zampe posteriori) all'indietro e contribuito a mantenere l'utilizzo della coda come organo di bilanciamento.[23] Ogni piede aveva tre dita, senza alluce o mignolo. Le dita avevano artigli simili a zoccoli.[5]

Pelle

L'esemplare "mummia", AMNH 5060, un esemplare eccezionalmente preservato di E. annectens, di cui si sono conservate tracce di pelle

Negli ultimi anni sono stati ritrovati diversi fossili di E. annectens che mostravano diverse impressioni di pelle. Diversi di questi fossili sono stati anche ben pubblicizzati, come ad esempio la "mummia di Trachodon" del 20esimo secolo,[24][25] e il campione soprannominato " Dakota ",[26][27][28] la quale potrebbe addirittura contenere rimanenti composti organici di pelle.[28] Grazie a questi ritrovamenti la copertura del corpo di Edmontosaurus è nota ai paleontologi. Vi sono stati casi di ritrovamenti di impressioni di pelle anche della specie E. regalis, ma sono meno comuni. L'esemplare più noto di pelle fossilizzata di E. regalis è stata la distintiva cresta cranica di tessuti molli e squame. Non è noto se tale cresta era presente anche in E. annectens, o se fosse un'indicatore di dimorfismo sessuale.[1] Una pelle così era ideale per un animale che viveva in un clima caldo, poiché non si inaridiva e non seccava sotto il sole cocente.[28]

Classificazione

Scheletri di due esemplari di Trachodon, possibile sinonimo di E. annectens

L' Edmontosaurus era un hadrosauridae (i così detti dinosauri dal becco d'anatra), una famiglia di dinosauri vissuti nel Cretaceo superiore. È ulteriormente classificato come un Saurolophinae (alternativamente come Hadrosaurinae), un clade di hadrosauridi sprovvisti di cresta ossea cava. Gli altri membri del gruppo comprendono Brachylophosaurus, Gryposaurus, Lophorhothon, Maiasaura, Naashoibitosaurus, Prosaurolophus e Saurolophus.[8] Altro dinosauro strettamente imparentato con Edmontosaurus è l' Anatosaurus annectens (oggi sinonimizzato come Edmontosaurus annectens),[29][8] un grande hadrosauride vissuto nel Cretaceo superiore, in Nord America. L'hadrosaurino gigante cinese Shantungosaurus giganteus è pressoché identico anatomicamente ad Edmontosaurus; MK Brett-Surman ha riscontrato che i due generi differiscono soltanto per dimensioni e condividono molte caratteristiche anatomiche.[30]

Mentre lo stato di Edmontosaurus come saurolophino è accettata da buona parte dei paleontologi, la sua precisa collocazione all'interno del clade è piuttosto incerta. Le prime filogenesi, come quello presentato da RS Lull e l'influente monografia di Nelda Wright nel 1942, consideravano l' Edmontosaurus e le varie specie di Anatosaurus (la maggior parte dei quali sarebbero poi state sinonimizzate come specie e/o esemplari di Edmontosaurus) come un lignaggio di "adrosauri dalla testa piatta".[31] Tale lignaggio comprendeva anche i generi Shantungosaurus e i relativi Brachylophosaurs e Gryposaurs.[29] Uno studio del 2007, condotto da Terry Gates e Scott Sampson hanno dato risultati, sostanzialmente, simili in quanto Edmontosaurus è rimasto vicino a Saurolophus e Prosaurolophus e distante da Gryposaurus, Brachylophosaurus e Maiasaura.[32] Tuttavia, la revisione più recente di Hadrosauridae, da parte di Jack Horner e colleghi (2004), ha dato un risultato completamente diverso: Edmontosaurus è stato affiancato a Gryposaurus e Brachylophosaurs e distanziato da Saurolophus.[8]

Di seguito il cladogramma di Horner et al. (2004).[8]

 Hadrosaurinae 
 

Lophorhothon

 
unnamed
unnamed
 

Prosaurolophus

 
unnamed
 

Gryposaurus

 
unnamed
 

Edmontosaurus

 
unnamed
 

Brachylophosaurus

 
 

Maiasaura

 
 
 
 
 
unnamed
 

"Kritosaurus" australis

 
 

Naashoibitosaurus

 
 

Saurolophus

 
 
 
 

Di seguito il cladogramma di Gates & Sampson (2007).[32]

Hadrosaurinae
 

Lophorhothon

 
unnamed
unnamed
 

Edmontosaurus

 
unnamed
 

Prosaurolophus

 
 

Saurolophus

 
 
 
unnamed
 

Naashoibitosaurus

 
unnamed
 

Gryposaurus

 
unnamed
 

Brachylophosaurus

 
 

Maiasaura

 
 
 
 
 
 

Specie e distribuzione

Crani completi di Edmontosaurus

Attualmente, al genere Edmontosaurus, sono ascritte solo due specie considerate valide: tipo specie E. Regalis e E. annectens.[8][9]

  • Edmontosaurus regalis: proviene solamente dalla Formazione Horseshoe Canyon, dell'Alberta, risalente alla fine del Campaniano, del Cretaceo superiore. Di questa specie sono noti almeno una dozzina di individui,[9] tra cui sette crani con annessi elementi postcraniali e altri cinque o sette crani singoli.[8][29] Gli esemplari originariamente noti come Thespesius edmontoni e Anatosaurus edmontoni sono ora considerati come individui immaturi.[9][17][33]
  • Edmontosaurus annectens: proviene, invece, dalla Formazione Frenchman, del Saskatchewan, dalla Formazione Hell Creek del Montana, e dalla Formazione Lance, del Sud Dakota e del Wyoming, risalenti alla fine del Maastrichtiano, del Cretaceo superiore. Di questa specie sono noti ben venti teschi, alcuni dei quali provvisti di materiale postcraniale.[9] Kraig Derstler, ha definito l' E. annectens come "il dinosauro meglio conosciuto fino ad oggi (1994)".[34] Oggi le specie Anatosaurus copei e E. saskatchewanensis sono considerati solo delle fasi di crescita di E. annectens: A. copei rappresenterebbero gli esemplari adulti, mentre E. saskatchewanensis rappresenterebbero gli esemplari più giovani.[9] Anche Trachodon longiceps potrebbe effettivamente essere un sinonimo di E. annectens.[8] Anche Anatosaurus edmontoni è stato più volte erroneamente indicato come sinonimo di E. annectens in entrambe le recensioni della Dinosauria,[8][29], ma questo non sembra essere il caso.[9][33]

Le due specie differiscono per la forma del cranio che in E. annectens era più bassa e allungata e anche meno robusto che in E. regalis.[6][9] Anche se Brett-Surman considerò per lungo tempo E. regalis e E. annectens rispettivamente come maschio e femmina dell stessa specie,[30] ma ciò non può essere possibile visto che i due animali sono vissuti in due epoche diverse e quindi non si sono mai potuti incontrare.[33]

Gli esemplari di Edmontosaurini provenienti dalla Formazione Prince Creek, dell'Alaska, precedentemente classificati come una nuova specie di Edmontosaurus nota come Edmontosaurus sp. è stata riassegnata, nel 2015, ad un nuovo genere ,Ugrunaaluk kuukpikensis.[35] Un'altra fantomatica nuova specie di Edmontosaurus fu segnalata nella Formazione Javelina, del Parco nazionale di Big Bend, in Texas, ma i resti in questione furono in seguito descritti come Kritosaurus cf. navajovius da Wagner (2001), mentre uno di questi esemplari si rivelò essere una nuova specie di Gryposaurus, G. alsatei.[36][37][38]

Storia della scoperta

Claosaurus annectens

La storia tassonomica di Edmontosaurus è molto lunga e complicata, avendo passato decenni classificato sotto il nome di altri generi. La sua storia tassonomica si intreccia più volte con i generi Agathaumas, Anatosaurus, Anatotitan, Claosaurus, Hadrosaurus, Thespesius e Trachodon,[8][39] e spesso dal 1980 è stato spesso sinonimizzato o frainteso con i generi sopracitati Anatosaurus, Claosaurus, Thespesius e Trachodon (esclusa la specie E. regalis). Anche se l' Edmontosaurus è stato nominato solo nel 1917, la sua più antica specie ben supportata (E. annectens) è stato nominato solo nel 1892, come una specie di Claosaurus.

Ricostruzione scheletrica di E. annectens (all'epoca Claosaurus) basata sull'olotipo descritto da Othniel Charles Marsh

La prima specie ufficiale di Edmontosaurus fu nominata descritta nel 1892, sotto il nome di Claosaurus annectens da Othniel Charles Marsh. Questa specie si basa sull'elemento USNM 2414, composto dal tetto cranico e uno scheletro parziale, a ci si poi aggiunto l'esemplare YPM 2182 composto da un secondo cranio e un secondo scheletro parziale, designato a paratipo. Entrambi i fossili sono stati raccolti nel 1891 da John Bell Hatcher, in una formazione rocciosa risalente alla fine del Maastrichtiano, Cretaceo superiore, la Formazione Lance della Contea di Niobrara (allora parte della Contea di Converse), Wyoming.[40] L'animale è diventato in breve tempo un dinosauro piuttosto famoso: fu uno dei primi dinosauri a ricevere un restauro scheletrico, oltre ad essere stato il primo hadrosauride il cui scheletro è stato ricostrito.[39][41] Gli esemplari YPM 2182 e UNSM 2414 furono i primi scheletri di dinosauro ad essere esposti negli Stati Uniti[11]. L'esemplare YPM 2182 fu esposto nel 1901,[39] mentre USNM 2414 fu esposto nel 1904.[11]

Il paratipo di E. annectens, YPM 2182, al Museo dell'Università di Yale, fu il primo scheletro completo di dinosauro esposto negli Stati Uniti.[11]

A causa della poca conoscenza delle caratteristiche diagnostiche di hadrosauridae di allora la classificazione dell'animale fu molto complicata, soprattutto dopo la morte di Marsh nel 1897, la specie Claosaurus annectens fu in seguito classificato come una specie di Claosaurus, Thespesius e Trachodon. Le opinioni dell'epoca variavano notevolmente da autore a autore; i libri di testo e le enciclopedie difficilmente riuscivano a trovare una distinzione tra i dinosauri "simili all' Iguanodon" e i dinosauri dal becco d'anatra (basati su resti ora conosciuti come esemplari adulti di Edmontosaurus annectens), mentre Hatcher identificava esplicitamente C. annectens come un sinonimo di hadrosauridae.[39] La revisione di Hatcher, pubblicato nel 1902, divenne in breve molto popolare: egli considerava quasi tutti i generi di hadrosauridae, come sinonimi di Trachodon. Ciò includeva i generi Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus, Ornithotarsus, Pteropelyx e Thespesius, così come Claorhynchus e Polyonax, generi frammentari ora considerati appartenenti a ceratopsidi.[42] Il lavoro di Hatcher fu accolto da molti, fino al 1910 quando del nuovo materiale dal Canada e dal Montana mostrò una maggiore diversità tra gli hadrosauridae di quanto precedentemente si sospettasse.[39] Charles W. Gilmore, nel 1915, riesaminò il caso degli hadrosauridae, ripristinando i generi di Thespesius, a cui assegno tutti i resti di hadrosauridae rinvenuti nella Formazione Lance e nelle unità di roccia di età equivalente, e di Trachodon, a cui assegnò i resti di hadrosauridae rinvenuti nella Formazione Judith River e nelle unità di roccia di età equivalente. Per quanto riguardava Claosaurus annectens, Gilmore stabilì che si trattava della stessa specie di Thespesius occidentalis.[43] Il ripristino di Thespesius come unico hadrosauride dell'età Lance ebbe ulteriori conseguenze sulla tassonomia di Edmontosaurus nei decenni successivi.

Durante questo lasso di tempo (1902-1915), due ulteriori importanti esemplari di C. annectens vennero riportati alla luce. Il primo, la "mummia di Trachodon" (AMNH 5060), fu scoperta nel 1908 da Charles Hazelius Sternberg ed i suoi figli, nelle rocce della Formazione Lance, vicino Lusk, Wyoming. Sternberg lavorava per il Museo di Storia Naturale di Londra, ma Henry Fairfield Osborn dell'American Museum of Natural History fu in grado di acquistare il campione per $ 2,000.[44] Gli Sternbergs recuperarono un secondo esemplare simile della stessa area nel 1910,[45] non molto ben conservato, ma dove furono ritrovate impressioni di pelle. Anche questo esemplare (SM 4036) fu venduto al Naturmuseum Senckenberg.[44]

Come nota a margine, Trachodon selwyni, descritto da Lawrence Lambe nel 1902 per una mascella inferiore, rinvenuta nella Formazione Dinosaur Park, in Alberta,[46] fu erroneamente descritta da Glut (1997) come Edmontosaurus regalis da Lull e Wright,[6] tuttavia questa classificazione è stat considerata di "dalla dubbia validità".[47] Solo recensioni più recenti sugli hadrosauridae hanno attestato la validità di tale classificazione.[8][29]

Scoperte canadesi

Il nome Edmontosaurus fu coniato nel 1917 da Lawrence Lambe, per descrivere due scheletri parziali trovate nella Formazione Horseshoe Canyon (ex Formazione Edmonton), lungo il Red Deer, nel sud dell'Alberta, Canada.[48] Queste rocce sono più vecchie da quelle da cui sono stati estratti Claosaurus annectens.[9] La Formazione Edmonton prestava ad Edmontosaurus il suo nome.[39] La specie tipo, E. regalis ("regale", o, più liberamente, "dalle dimensioni regali"),[39] si basa sull'esemplare NMC 2288, costituito da un teschio, articolato a delle vertebre fino alla sesta vertebra della coda, le costole, anche parziali, l'osso del braccio e la maggior parte di un arto posteriore. L'esemplare fu scoperto nel 1912 da Levi Sternberg. Il secondo esemplare, il paratipo NMC 2289, costituito da un cranio senza il becco, la maggior parte della coda e parte dei piedi, fu scoperto nel 1916 da George F. Sternberg. Lambe confrontò il suo nuovo dinosauro con il meglio conosciuto Diclonius (esemplare ora conosciuto come Edmontosaurus annectens) e notò le dimensioni e la robustezza di Edmontosaurus.[48] Inizialmente, Lambe descrisse solo i teschi dei due scheletri, ma li restituì al genere nel 1920, per descrivere lo scheletro di NMC 2289.[2] Lo scheletro postcraniale del campione tipo rimase non descritto.[6]

L'esemplare CMNFV 8399, l'olotipo di E. edmontoni, ora conosciuto come un'esemplare giovane di E. regalis.

In seguito furono scoperti altri due esemplari in seguito identificati come Edmontosaurus, ma inizialmente classificati come Thespesius, nel 1920. Gilmore nominò il primo esemplare come Thespesius edmontoni, nel 1924. T. edmontoni veniva dalla Formazione a Horseshoe Canyon. Esso si basa sull'esemplare NMC 8399, un altro scheletro quasi completo che manca della maggior parte della coda. L'esemplare NMC 8399 fu scoperto sul fiume Deer Red, nel 1912 da un gruppo di Sternberg.[3] Le sue zampe anteriori, i tendini fossilizzati e le impressioni di pelle furono brevemente descritti nel 1913 e nel 1914 da Lambe, che in un primo momento lo classificò come una nuova specie che chiamò Trachodon marginatus,[49] ma poi cambiò idea.[50] Come per gli Stati Uniti, anche questo esemplare fu il primo scheletro di dinosauro montato in un museo canadese. Gilmore scoprì che le sue nuove specie confrontate da vicino a quello che lui chiamava Thespesius annectens, erano molto simili sebbene mancassero alcune parti delle braccia e delle mani. Egli ha anche notato che la sua specie avevano più vertebre che Marsh nella schiena e sul collo, ma propose che Marsh si era sbagliato nel presumere che gli esemplari di annectens erano completi in quelle regioni.[3]

Nel 1926, Charles Mortram Sternberg coniò il nome Thespesius saskatchewanensis per l'esemplare NMC 8509, composto da un cranio e scheletro parziale, rinvenuto a Wood Mountain, nel sud del Saskatchewan. Egli aveva raccolto questo esemplare nel 1921, da rocce della Formazione Lance,[4] (oggi conosciuta come Formazione Frenchman).[8] NMC 8509 costituito da un cranio quasi completo, numerose vertebre, le guaine della spalla, un'anca parziale e gli arti posteriori parziali che rappresentano i primi sostanziali esemplare di dinosauro recuperati dallo Saskatchewan. Sternberg decise di assegnarlo al genere Thespesius perché era l'unico genere di hadrosauridae noto della Formazione Lance.[4] A quel tempo, T. saskatchewanensis era insolito a causa delle sue piccole dimensioni, stimate tra i 7 e i 7,3 metri (da 23 a 24 piedi) di lunghezza.[15]

Da Anatosaurus al presente

Scheletri di E. annectens (ex Anatotitan copei)

Nel 1942, Lull e Wright tentarono di risolvere la tassonomia complessa degli hadrosauridi senza cresta nominando un nuovo genere, Anatosaurus, in cui vennero classificati diversi esemplari. Anatosaurus, il cui nome significa "lucertola anatra", a causa della sua ampia bocca con il becco simile a quello di un'anatra, venne affidata come specie tipo Claosaurus annectens. A questo genere vennero assegnati anche i generi Thespesius edmontoni, T. saskatchewanensis, Trachodon longiceps, Anatosaurus copei e Diclonius mirabilis. Pertanto, le varie specie divennero A. annectens, A. copei, A. edmontoni, A. longiceps e A. saskatchewanensis.[15] Da allora Anatosaurus divenne lo stereotipo del "classico dinosauro dal becco d'anatra".[51]

Impressione di pelle provenienti dall'esemplare chiamato "Dakota", trovato nel 1999

Questo sistema tassonomico perdurò per diversi decenni, fino a quando Michael K. Brett-Surman riesaminarono il materiale pertinente per i suoi studi universitari negli anni 70 e 80, concludendo che la specie tipo di Anatosaurus, A. annectens, era in realtà una specie di Edmontosaurus e che A. copei era abbastanza diverso da giustificare un proprio genere.[30][52][53] Sebbene le tesi e le dissertazioni di Surman non furono considerate valide dalla Commissione Internazionale sulla nomenclatura zoologica, che regola la denominazione degli organismi, le sue conclusioni erano note a molti altri paleontologi, e furono adottate da diverse opere popolari del tempo.[54][55] Brett-Surman e Ralph Chapman designarono un nuovo genere per A. copei (Anatotitan), nel 1990.[56] Tra le specie rimanenti, A. saskatchewanensis e A. edmontoni furono assegnate ad Edmontosaurus,[29] e A. longiceps venne riclassificato come Anatotitan longiceps, sia come una specie[57] o come sinonimo di A. copei.[29] Poiché la specie tipo di Anatosaurus, A. annectens fu sopraffatta da Edmontosaurus, il nome Anatosaurus venne abbandonato e d'ora in avanti usato solo come sinonimo junior di Edmontosaurus.

Il genere Edmontosaurus ora comprendeva tre specie valide: la specie tipo E. regalis, E. annectens (che comprendeva Anatosaurus edmontoni, emendato a edmontonensis) e E. saskatchewanensis.[29] Il dibattito circa la corretta tassonomia degli esemplari di A. copei continua ancora oggi: tornando all'argomento di Hatcher del 1902, Jack Horner, David B. Weishampel e Catherine Forster considerano Anatotitan copei come il rappresentante degli esemplari di Edmontosaurus annectens con i teschi schiacciati.[8] Nel 2007 un'altra "mummia" fu annunciata; soprannominata " Dakota ", il campione era stato scoperto nel 1999, da Tyler Lyson proveniente dalla Formazione Hell Creek, del North Dakota.[26][27]

In uno studio del 2011, condotto da Nicolás Campione e David Evans, gli autori hanno condotto le prime analisi morfometriche per confrontare i vari esemplari assegnati a Edmontosaurus. Essi hanno concluso che solo due specie sono da considerarsi valide: E. regalis, del tardo Campaniano, e E. annectens, del tardo Maastrichtiano. Il loro studio ha fornito un'ulteriore evidenza che Anatotitan copei è un sinonimo di E. annectens; in particolare, che la il lungo e basso cranio di A. copei è il risultato di un cambiamento ontogenetico e rappresenta un'esemplare adulto di E. annectens.[9]

Paleobiologia

Crescita

Scheletri montati di un'esemplare giovanile e di un'adulto di E. annectens

In uno studio del 2011, Campione e Evans registrarono e studiarono molti dei crani di Edmontosaurus noti, provenienti sia dal Campaniano sia dal Maastrichtiano, per ricostruirne l'ontogenesi, le variazioni individuali e le dimensioni del cranio. Il risultato del loro studio ha dimostrato che in entrambe le specie di Edmontosaurus, molte caratteristiche precedentemente utilizzate per classificare le specie addizionali o i generi sono stati direttamente correlati con le dimensioni del cranio. Campione e Evans hanno interpretato questi risultati affermando che la forma del cranio di questi animali cambiava fortemente durante la crescita. Ciò ha fatto reinterpretare numerosi errori di classificazione del passato. Le specie del Campaniano, Thespesius edmontoni, precedentemente considerata un sinonimo di E. annectens per via delle piccole dimensioni e la forma del cranio, è stato riclassificato come un'esemplare subadulto del contemporaneo E. regalis. Allo stesso modo, i tre generi di edmontosaurini del Maastrichtiano precedentemente pensati essere tre generi differenti si sono rivelati essere solo i tre stadi di crescita della specie E. annectens, con E. saskatchewanensis che rappresentava gli esemplari giovani, E. annectens gli esemplari subadulti e Anatotitan copei che rappresentava gli individui completamente maturi. Durante la crescita il muso più corto e alto dei giovani diventava più lungo e basso durante la crescita.[9]

Sistema nervoso

Un grafico del 1905, che mostra le dimensioni del cervello di Triceratops (sopra) in confronto a quello di Edmontosaurus (in basso)

Il cervello dell' Edmontosaurus è stato descritto in diversi documenti ed estratti attraverso lo studio della cavità cranica, in cui il cervello alloggiava. Tramite questo studio si sono potuti studiare le dimensioni e le funzioni principali del cervello di E. annectens[58][59] e di E. regalis,[2] così come esemplari non identificati per specie.[60][61][62] Il cervello di questi animali non era molto grande a confronto con la loro massa corporea e con le loro dimensioni. Lo spazio dov'era contenuto il cervello rappresentava circa un quarto della lunghezza del cranio,[2] e varie endocasti sono stati misurati spostando da 374 millilitri (13 US fl oz)[62] a 450 millilitri (15 US fl oz),[61] non tenendo conto che il cervello possa occupare un minimo del 50% dello spazio del calco, il resto dello spazio era occupato dalla dura madre che circondava il cervello.[61][62] Ad esempio, il cervello del campione con il calco 374 millilitro si stima di aver avuto un volume celebrale di 268 millilitri (9 US fl oz).[62] Il cervello era una struttura allungata,[61] e come in altri animali non-mammiferi, era presente la neocorteccia.[62] Come in Stegosaurus il tubo neurale era ampliato nei fianchi, ma non nella stessa misura: lo spazio endosacrale di Stegosaurus aveva 20 volte il volume del suo endocranio, mentre lo spazio endosacrale di Edmontosaurus era solo 2,59 volte più grande in termini di volume.[61]

Dieta

Adattamenti alimentari

Ricostruzione obsoleta del 1897, di Charles R. Knight di E. annectens (all'epoca "Hadrosaurus mirabilis"), come animali semi-acquatici che con la loro dentatura potevano nutrirsi solo di piante d'acqua dolce, una idea popolare al tempo ma che ormai è considerata infondata ed errata

Come tutti gli hadrosauridi, l' Edmontosaurus era una grande erbivoro terrestre. I suoi denti erano continuamente sostituiti e ordinati in lunghe batterie dentali che contenevano centinaia di denti, di cui solo una manciata relativa erano in uso in qualsiasi momento.[8] L'animale usava il vasto becco per recidere il cibo,[8] oppure per chiuderlo a tenaglia intorno ai ramoscelli per poi defogliarli completamente.[21] Essendo le batterie dei denti poste nel retro della bocca ciò implica che l' Edmontosaurus e animali simili possedessero guance simili a quelle degli odierni cavalli, la cui funzione era quella di mantenere il cibo in bocca mentre veniva masticato.[63][64] Grazie alla postura sia quadrupede sia bipede che poteva assumere la portata verticale del cibo che poteva raggiungere l'animale era superiore ai 4 metri (13 ft).[8]

Prima degli anni 1960 e 1970, l'opinione popolare sull'alimentazione degli hadrosauridi, tra cui Edmontosaurus, era che questi fossero animali semi-acquatici e che di conseguenza si cibassero di piante acquatiche.[65] Un esempio fu l'interpretazione del 1970 di William Morris, che osservando il un cranio di edmontosaurino mancante dei resti di cheratina sul becco, propose che l'animale avesse una dieta simile a quella delle moderne anatre, che filtrano dall'acqua piccoli invertebrati acquatici come molluschi e crostacei, grazie alla lunga faccia interna a V del becco superiore.[12] Questa interpretazione fu in seguito respinta in quanto i solchi e le creste del becco erano molto più simili a quelle del becco delle tartarughe, rispetto alle strutture flessibili viste negli uccelli filtratori.[65]

Dettaglio dei denti di Edmontosaurus

Tra la metà del 1980 e il primo decennio degli anni 2000, l'interpretazione prevalente dell'alimentazione degli hadrosauridi si basò molto sul modello proposto, nel 1984, da David B. Weishampel. Egli propose che la struttura del cranio permetteva alla mandibola di compiere un movimento orizzontale e laterale, permettendo così la masticazione. I denti della mascella macinavano il cibo contro i denti della mascella inferiore come raspe, riducendo il materiale vegetale in poltiglia che veniva mantenuto all'interno delle guance.[8][66] Un tale movimento ricorda la masticazione dei moderni mammiferi, pur realizzando gli effetti in modo completamente diverso.[67] Tuttavia, nel 2008, uno studio di Holliday e Lawrence Witmer ha messo in discussione il modello di Weishampel. Secondo i due scienziati infatti la masticazione negli ornithopodi era impossibilitata dall'assenza di specifici giunti presenti nei mammiferi in grado di masticare, assenti in rettili e uccelli. Tuttavia è stato dimostrato che tali giunti erano presenti sotto forma di cartilagine.[68] Ad avvalorare l'idea di Weishampel sono i graffi presenti sul becco e sui denti dell'animale le cui direzioni fanno pensare ad un determinato tipo di masticazione.[68] Vincent Williams et al. (2009) ha pubblicato un lavoro supplementare sulla microusura dei denti degli hadrosauridi. Gli studi hanno classificato ben quattro classi di graffi sui denti di Edmontosaurus. La classe più comune è stato interpretato come il risultato di un movimento obliquo, e non un semplice movimento su e giù o avanti e dietro, coerentemente con il modello di Weishampel. Questo movimento si pensa sia stato il movimento primario per la macinazione cibo. Due classi di graffi sono stati interpretati come il risultato di movimento in avanti o indietro delle ganasce. L'altra classe era variabile e probabilmente è il risultato dell'apertura delle ganasce. La combinazione dei movimenti è più complesso di quanto si pensasse.[69]

Cranio di E. annectens

Weishampel sviluppò il suo modello con l'ausilio di una simulazione al computer. Natalia Rybczynski e colleghi ha aggiornato il lavoro avvalendosi di un modello di animazione tridimensionale molto più sofisticato, grazie alla scansione di un cranio di E. regalis al laser. Grazie a questo metodo sono stati in grado di replicare i movimenti proposti per il loro modello, anche se hanno scoperto che erano necessari ulteriori movimenti secondari tra altre ossa, con separazioni massime di 1,3 a 1,4 centimetri (0,51-,55 a) tra alcune ossa durante il ciclo di masticazione. Rybczynski e colleghi non erano convinti che il modello Weishampel fosse fattibile, ma osservarono che tale sistema permetteva diversi miglioramenti per implementare la loro animazione. I miglioramenti previsti incorporano tessuti molli e graffi e segni sui denti, che dovrebbe meglio vincolato i movimenti. Essi rilevano che ci sono diverse altre ipotesi da testare.[67] Un'ulteriore ricerca, pubblicata nel 2012, di Robin Cuthbertson e colleghi ha scoperto che i movimenti necessari per il modello di Weishampel erano improbabile, e ha favorito un modello in cui i movimenti della mascella inferiore producevano una rettificazione. La congiuntazione della mandibola con la mascella superiore consentirebbe un movimento antero-posteriore insieme alla solita rotazione e articolazione anteriore delle due metà della mascella inferiore consentendo inoltre un movimento; in combinazione, le due metà della mandibola potrebbe muoversi leggermente avanti e indietro e ruotando leggermente lungo i loro lunghi assi. Questi movimenti potrebbero spiegare l'usura dei denti osservati e un cranio più solidamente costruito del modello di Weishampel.[70]

Poiché i graffi dominano la trama della microusura dei denti, Williams et al. ha suggerito che tali segni fossero procurati da ciò che l'animale mangiava, suggerendo che l' Edmontosaurus fosse un'animale da pascolo anziché un'animale che si nutre di arbusti, che avrebbe invece procurato meno graffi sui denti dovuti al consumo di materiali meno abrasivi. I candidati per le abrasioni dei denti sono la silice, presente in piante come l'Equisetum e nel suolo che talvolta poteva essere ingerito per errore dall'animale quando brucava dal suolo.[69] Tuttavia la struttura dei denti è più indicata per l'atto di affettare e macinare.[20]

La scoperta di gastroliti, e/o pietre nello stomaco dell'hadrosauride Claosaurus sono in realtà basate su una probabile doppia errata identificazione. In primo luogo, il campione è in realtà un'esemplare di E. annectens. Barnum Brown, che scoprì il campione nel 1900, si riferiva ad esso come Claosaurus agilis poiché all'epoca si pensava che l' E. annectens fosse solo una specie di Claosaurus. Inoltre, è più probabile che i presunti gastroliti rappresentino ghiaia inglobata nel fossile durante la fossilizzazione.[39]

Contenuto intestinale

Il possibile contenuto intestinale di Edmontosaurus è stato riportato dall'esemplare "mummia di Trachodon", ora esposta all'American Museum of Natural History, ma non è mai stato descritto

Entrambi i campioni "mummia" raccolti dagli Sternbergs, potrebbero effettivamente contenere dei possibile contenuti intestinali. Charles H. Sternberg segnalò la presenza di contenuti intestinali carbonizzati presso l'esemplare esposto all'American Museum of Natural History,[71] ma tale materiale non è ancora stato descritto.[72] Al contrario, il contenuto intestinale dell'esemplare "mummia" presso il Senckenberg Museum, è stato descritto ma si è dimostrato di difficile interpretazione. Le piante ritrovate nella carcassa includevano aghi delle conifera Cunninghamites elegans, rametti di conifere e alberi latifoglie e numerosi piccoli semi e/o frutti.[73] La loro descrizione nel 1922, è stata oggetto di dibattito nel giornale di lingua tedesca Paläontologische Zeitschrift. Kräusel, che ha descrisse il materiale, interpretò il contenuto intestinale degli animali,[73] mentre Abel non poteva escludere che le piante si fossero insediate nella carcassa dopo la morte dell'animale.[74]

A quel tempo, si credeva ancora che gli hadrosauridi fossero animali acquatici, e Kräusel non mancò di far notare che tale scoperta non metteva in discussione il fatto che gli hadrosauridi mangiassero anche piante acquatiche.[21][73] La scoperta di possibili contenuti intestinali, ebbe un'impatto minore nei circoli scientifici inglesi, dove non e ne menzionò per anni tranne che per un breve accenno nella dicotomia acquatica terrestre,[75] finché non venne ripresa da John Ostrom nel corso di un articolo scientifico per rivalutare la vecchia interpretazione dello stile di vita degli hadrosauridi. Ostrom, invece di cercare di adattare la scoperta alla vecchia teoria degli animali acquatici, lo usò proprio per eliminare tale credenza usandola come prova per asserire che gli hadrosauridi erano erbivori terrestri.[21] Anche se la sua interpretazione sugli hadrosauridi come animali terrestri è stata completamente accettata,[8] i fossili vegetali di Senckenberg rimangono equivocati. Kenneth Carpenter suggerì che essi possono effettivamente rappresentare il contenuto intestinale di un animale morto di fame, invece che la tipica dieta dell'animale stesso.[76][77] Altri autori hanno notato che, poiché i fossili vegetali sono stati rimossi dal loro contesto originale nel campione, non è più possibile seguire il lavoro originale, lasciando aperta la possibilità che le piante si possano essere fossilizzate con l'animale ma che non facessero parte della sua dieta.[72][78]

Note

  1. ^ a b P. R. Bell, F. Fanti, P. J. Currie e V. M. Arbour, A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock's Comb, in Current Biology, vol. 24, 2013, pp. 70–75, DOI:10.1016/j.cub.2013.11.008.
  2. ^ a b c d e Lawrence M. Lambe, The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta, Memoir, vol. 120, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920, pp. 1–79, ISBN 0-659-96553-4.
  3. ^ a b c Charles W. Gilmore, A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta, Bulletin, vol. 38, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924, pp. 13–26.
  4. ^ a b c Charles M. Sternberg, A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan, Bulletin, vol. 44, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926, pp. 77–84.
  5. ^ a b c d e Richard Swann Lull e Wright, Nelda E., Hadrosaurian Dinosaurs of North America, Geological Society of America Special Paper 40, Geological Society of America, 1942, pp. 50–93.
  6. ^ a b c d e Donald F. Glut, Edmontosaurus, in Dinosaurs: The Encyclopedia, Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 389–396, ISBN 0-89950-917-7.
  7. ^ David Lambert e the Diagram Group, The Dinosaur Data Book, New York, Avon Books, 1990, p. 60, ISBN 0-380-75896-2.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w John R. Horner, Weishampel, David B. e Forster, Catherine A, Hadrosauridae, in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 438–463, ISBN 0-520-24209-2.
  9. ^ a b c d e f g h i j k l N.E. Campione e D.C. Evans, Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America, in PLoS ONE, vol. 6, n. 9, 2011, p. e25186, DOI:10.1371/journal.pone.0025186, PMC 3182183, PMID 21969872.
  10. ^ a b Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. p. 225.
  11. ^ a b c d Frederic A. Lucas, The dinosaur Trachodon annectens, in Smithsonian Miscellaneous Collections, vol. 45, 1904, pp. 317–320.
  12. ^ a b William J. Morris, Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function, in Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History), vol. 193, 1970, pp. 1–14.
  13. ^ https://www.researchgate.net/publication/282348444_Maiasaura_a_model_organism_for_extinct_vertebrate_population_biology_A_large_sample_statistical_assessment_of_growth_dynamics_and_survivorship
  14. ^ Edward D. Cope, On the characters of the skull in the Hadrosauridae, in Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences, vol. 35, 1883, pp. 97–107.
  15. ^ a b c d e f Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164.
  16. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 110–117.
  17. ^ a b James A. Hopson, The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs, in Paleobiology, vol. 1, n. 1, 1975, pp. 21–43.
  18. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 128–130.
  19. ^ Kathryn J. Stanton Thomas e Carlson, Sandra J., Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, and Palaeoecology, vol. 206, n. 2004, 2004, pp. 257–287, DOI:10.1016/j.palaeo.2004.01.007.
  20. ^ a b Gregory M. Erickson, Krick, Brandon A., Hamilton, Matthew, Bourne, Gerald R., Norell, Mark A., Lilleodden, Erica e Sawyer, W. Gregory., Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs, in Science, vol. 338, n. 6103, 2012, pp. 98–101, Bibcode:2012Sci...338...98E, DOI:10.1126/science.1224495, PMID 23042891.
  21. ^ a b c d John H. Ostrom, A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs, in American Journal of Science, vol. 262, n. 8, 1964, pp. 975–997, DOI:10.2475/ajs.262.8.975.
  22. ^ Peter M. Galton, The posture of hadrosaurian dinosaurs, in Journal of Paleontology, vol. 44, n. 3, 1970, pp. 464–473.
  23. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 98–110.
  24. ^ Henry Fairfield Osborn, The epidermis of an iguanodont dinosaur, in Science, vol. 29, n. 750, 1909, pp. 793–795, Bibcode:1909Sci....29..793F, DOI:10.1126/science.29.750.793, PMID 17787819.
  25. ^ Henry Fairfield Osborn, Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon (PDF), in Memoirs of the American Museum of Natural History, vol. 1, 1912, pp. 33–54. URL consultato il 15 giugno 2016.
  26. ^ a b Mummified Dinosaur Unveiled, National Geographic News, 3 dicembre 2007. URL consultato il 3 dicembre 2007.
  27. ^ a b Christopher Lee, Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue, Washington Post, 3 dicembre 2007. URL consultato il 3 dicembre 2007.
  28. ^ a b c Manning, Phillip L.; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize, Andy; Macquaker, Joe H. S.; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G.; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Sellers, William I.; van Dongen, Bart E.; Buckley, Mike; and Wogelius, Roy A., Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA), in Proceedings of the Royal Society B, vol. 276, n. 1672, 2009, pp. 3429–3437, DOI:10.1098/rspb.2009.0812, PMC 2817188, PMID 19570788.
  29. ^ a b c d e f g h David B. Weishampel e Horner, Jack R., Hadrosauridae, in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria, 1st, Berkeley, University of California Press, 1990, pp. 534–561, ISBN 0-520-06727-4.
  30. ^ a b c Michael K. Brett-Surman, A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian, Ph.D. dissertation, Washington, D.C., George Washington University, 1989.
  31. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. p. 48.
  32. ^ a b Terry A. Gates e Sampson, Scott D., A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 151, n. 2, 2007, pp. 351–376, DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x.
  33. ^ a b c Campione, N.E. (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts, p. 95a. PDF link
  34. ^ Kraig Derstler, Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming, in Nelson Gerald E. (ed.) (a cura di), The Dinosaurs of Wyoming, Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference, Wyoming Geological Association, 1994, pp. 127–146.
  35. ^ Hirotsugu Mori, Patrick S. Druckenmiller, and Gregory M. Erickson (2015) A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica (in press) doi:http://dx.doi.org/10.4202/app.00152.2015 http://app.pan.pl/article/item/app001522015.html
  36. ^ David B. Weishampel, Barrett, Paul M., Coria, Rodolfo A., Le Loueff, Jean, Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, Ashok, Gomani, Elizabeth M.P. e Noto, Christopher N., Dinosaur distribution, in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 517–606, ISBN 0-520-24209-2.
  37. ^ Wagner, J.R. 2001. The hadrosaurian dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauria) of Big Bend National Park, Brewster County, Texas, with implications for Late Cretaceous Paleozoogeography. M.Sc. thesis, Texas Tech University, Austin, Tex.
  38. ^ Thomas M. Lehman, Steven L. Wick and Jonathan R. Wagner (2016) Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas. Journal of Paleontology (advance online publication) DOI: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48 http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=10369354&fulltextType=RA&fileId=S0022336016000482
  39. ^ a b c d e f g h Benjamin S. Creisler, Deciphering duckbills: a history in nomenclature, in Carpenter Kenneth (ed.) (a cura di), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2007, pp. 185–210, ISBN 0-253-34817-X.
  40. ^ Othniel Charles Marsh, Notice of new reptiles from the Laramie Formation, in American Journal of Science, vol. 43, 1892, pp. 449–453.
  41. ^ Othniel Charles Marsh, Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus, in American Journal of Science, vol. 44, n. 262, 1892, pp. 343–349, DOI:10.2475/ajs.s3-44.262.343.
  42. ^ John B. Hatcher, The genera and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh, in Annals of the Carnegie Museum, vol. 1, n. 14, 1902, pp. 377–386.
  43. ^ Charles W. Gilmore, On the genus Trachodon, in Science, vol. 41, n. 1061, 1915, pp. 658–660, Bibcode:1915Sci....41..658G, DOI:10.1126/science.41.1061.658, PMID 17747979.
  44. ^ a b M. A. Norell, Gaffney, E. S. e Dingus, L., Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History, New York, Knopf, 1995, pp. 154–155, ISBN 0-679-43386-4.
  45. ^ Cristiano Dal Sasso e Brillante, Giuseppe, Dinosaurs of Italy, Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2004, p. 112, ISBN 0-253-34514-6.
  46. ^ Lawrence M. Lambe, On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous), in Contributions to Canadian Paleontology, vol. 3, 1902, pp. 25–81.
  47. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 220–221.
  48. ^ a b Lawrence M. Lambe, A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta (PDF), in The Ottawa Naturalist, vol. 31, n. 7, 1917, pp. 65–73. URL consultato l'8 marzo 2009.
  49. ^ Lawrence M. Lambe, The manus in a specimen of Trachodon from the Edmonton Formation of Alberta, in The Ottawa Naturalist, vol. 27, 1913, pp. 21–25.
  50. ^ Lawrence M. Lambe, On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs, in The Ottawa Naturalist, vol. 27, 1914, pp. 129–135.
  51. ^ Donald F. Glut, The New Dinosaur Dictionary, Secaucus, NJ, Citadel Press, 1982, p. 57, ISBN 0-8065-0782-9.
  52. ^ Michael K. Brett-Surman, The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs, M.A. thesis, Berkeley, University of California, 1975.
  53. ^ Michael K. Brett-Surman, Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs, in Nature, vol. 277, n. 5697, 1979, pp. 560–562, Bibcode:1979Natur.277..560B, DOI:10.1038/277560a0.
  54. ^ Donald F. Glut, The New Dinosaur Dictionary, Secaucus, NJ, Citadel Press, 1982, pp. 49, 53, ISBN 0-8065-0782-9.
  55. ^ David Lambert e the Diagram Group, A Field Guide to Dinosaurs, New York, Avon Books, 1983, pp. 156–161, ISBN 0-380-83519-3.
  56. ^ Ralph E. Chapman e Brett-Surman, Michael K., Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods, in Carpenter, Kenneth e Currie Philip J. (eds.) (a cura di), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge, Cambridge University Press, 1990, pp. 163–177, ISBN 0-521-43810-1.
  57. ^ Olshevsky, George., A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia, Mesozoic Meanderings No. 2, San Diego, Publications Requiring Research, 1991.
  58. ^ Othniel Charles Marsh, The skull and brain of Claosaurus, in American Journal of Science, vol. 45, 1893, pp. 83–86.
  59. ^ Othniel Charles Marsh, The dinosaurs of North America, in Sixteenth Annual report of the United States Geological Survey to the Secretary of the Interior, 1894–1895: Part 1, Washington, D.C., U.S. Geological Survey, 1896, pp. 133–244. URL consultato l'8 marzo 2009.
  60. ^ Barnum Brown, Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon, in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 33, 1914, pp. 539–548.
  61. ^ a b c d e Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 122–128.
  62. ^ a b c d e Harry J. Jerison, Dinosaur forebrains, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, 3, Suppl., 2001, DOI:10.1080/02724634.2001.10010852.
  63. ^ Peter M. Galton, The cheeks of ornithischian dinosaurs, in Lethaia, vol. 6, 1973, pp. 67–89, DOI:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  64. ^ Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. (2004). "Dinosaur paleoecology." The Dinosauria. pp. 614–626.
  65. ^ a b Paul M. Barrett, The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria), in Palaeontology, vol. 48, n. 2, 2005, pp. 347–358, DOI:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x.
  66. ^ David B. Weishampel, Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs, Berlin; New York, Springer-Verlag, 1984, ISBN 0-387-13114-0.
  67. ^ a b Natalia Rybczynski, A three-dimensional animation model of Edmontosaurus (Hadrosauridae) for testing chewing hypotheses, in Palaeontologia Electronica, vol. 11, n. 2, 2008, pp. online publication. URL consultato il 10 agosto 2008.
  68. ^ a b Casey M. Holliday, Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28, n. 4, 2008, pp. 1073–1088, DOI:10.1671/0272-4634-28.4.1073.
  69. ^ a b Vincent S. Williams, Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, n. 27, 2009, pp. 11194–11199, DOI:10.1073/pnas.0812631106.
  70. ^ Robin S. Cuthbertson, Kinetic limitations of intracranial joints in Brachylophosaurus canadensis and Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae), and their implications for the chewing mechanics of hadrosaurids, in The Anatomical Record, vol. 295, n. 6, 2012, pp. 968–979, DOI:10.1002/ar.22458.
  71. ^ Charles H. Sternberg, A new Trachodon from the Laramie Beds of Converse County, Wyoming, in Science, vol. 29, n. 749, 1909, pp. 753–54, DOI:10.1126/science.29.749.747.
  72. ^ a b Philip J. Currie, "Stomach" contents of a hadrosaurid from the Dinosaur Park Formation (Campanian, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada, in Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers, Beijing, China Ocean Press, 1995, pp. 111–114, ISBN 7-5027-3898-3.
  73. ^ a b c (German) R. Kräusel, Die Nahrung von Trachodon, in Paläontologische Zeitschrift, vol. 4, 1922, DOI:10.1007/BF03041547. Lingua sconosciuta: German (aiuto)
  74. ^ (German) O. Abel, Diskussion zu den Vorträgen R. Kräusel and F. Versluys, in Paläontologische Zeitschrift, vol. 4, 1922, DOI:10.1007/BF03041547. Lingua sconosciuta: German (aiuto)
  75. ^ G. R. Wieland, Dinosaur feed, in Science, vol. 61, n. 1589, 1925, pp. 601–603, DOI:10.1126/science.61.1589.601.
  76. ^ Kenneth Carpenter, Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior, in Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, August 10–14, 1987, Drumheller, Alberta, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, 1987, pp. 42–47, ISBN 0-7732-0047-9.
  77. ^ Kenneth Carpenter, How to make a fossil: part 2 – Dinosaur mummies and other soft tissue (PDF), in The Journal of Paleontological Sciences, online, 2007. URL consultato l'8 marzo 2009.
  78. ^ Justin S. Tweet, Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana, in PALAIOS, vol. 23, n. 9, 2008, pp. 624–635, DOI:10.2110/palo.2007.p07-044r.

Altri progetti

  Portale Dinosauri
Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Edmontosaurus&oldid=81525074"