Apatosaurus: differenze tra le versioni

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* ''Apatosaurus alenquerensis'': nominata nel 1957 da Albert-Félix de Lapparent e Georges Zbyweski, si basa su materiale post-cranico, proveniente dal [[Portogallo]]. Nel 1990, questo materiale è stato riassegnato a ''Camarasaurus'', ma nel 1998 è gli è stato dato un proprio genere, ''[[Lourinhasaurus alenquerensis]]''.<ref name="Upchurch05"/> Tale classificazione è stata ulteriormente supportata dai risultati di Tschopp ''et al.'', nel 2015, in cui ''Lourinhasaurus'' è risultato essere un sister taxon di ''Camarasaurus'' e altri camarasauridi.<ref name=TMB2015/>
* ''Apatosaurus alenquerensis'': nominata nel 1957 da Albert-Félix de Lapparent e Georges Zbyweski, si basa su materiale post-cranico, proveniente dal [[Portogallo]]. Nel 1990, questo materiale è stato riassegnato a ''Camarasaurus'', ma nel 1998 è gli è stato dato un proprio genere, ''[[Lourinhasaurus alenquerensis]]''.<ref name="Upchurch05"/> Tale classificazione è stata ulteriormente supportata dai risultati di Tschopp ''et al.'', nel 2015, in cui ''Lourinhasaurus'' è risultato essere un sister taxon di ''Camarasaurus'' e altri camarasauridi.<ref name=TMB2015/>
* ''Apatosaurus yahnahpin'': specie nominata da James Filla e Patrick Redman nel 1994. Nel 1998, [[Robert T. Bakker|Bakker]] ha fatto di ''A. yahnahpin'' la specie tipo specie di un nuovo genere, ''[[Brontosaurus|Eobrontosaurus]]'',<ref name="Bakker98"/> mentre Tschopp lo ha riclassificato come ''[[Brontosaurus|Brontosaurus yahnahpin]]'', nel 2015.<ref name="TMB2015"/>
* ''Apatosaurus yahnahpin'': specie nominata da James Filla e Patrick Redman nel 1994. Nel 1998, [[Robert T. Bakker|Bakker]] ha fatto di ''A. yahnahpin'' la specie tipo specie di un nuovo genere, ''[[Brontosaurus|Eobrontosaurus]]'',<ref name="Bakker98"/> mentre Tschopp lo ha riclassificato come ''[[Brontosaurus|Brontosaurus yahnahpin]]'', nel 2015.<ref name="TMB2015"/>

== Paleobiologia ==
[[File:Infant Apatosaurus dinosaur tracks.jpg|thumb|Tracce di un giovane individuo]]
Tra il 19° ed il 20esimo secolo si credeva che tutti i sauropodi, come ''Apatosaurus'', fossero troppo grandi, pesanti e massicci per sostenere il proprio peso sulla terra ferma. Quindi si teorizzò che essi fossero vivessero per gran parte della loro vita in acqua, magari nelle paludi, dove sarebbero stati più leggeri e avrebbero gestito il loro peso. Tuttavia, le più recenti scoperte dimostrano l'esatto contrario; oggi infatti sappiamo che i sauropodi erano animali prettamente terrestri.<ref name="Pierson">{{cite journal | pmid=19558740 | title=The Physiology of Dinosaurs: Circulatory and Respiratory Function in the Largest Animals Ever to Walk the Earth | last=Pierson | first=D.J. | journal=Respiratory Care | year=2009 | volume=54 | issue=7 | pages=887–911 | doi=10.4187/002013209793800286}}</ref> Uno studio sui musi dei diplodocidi mostra che il muso era vagamente quadrato, con fosse proporzionalmente profonde e in ''Apatosaurus'' i denti mostravano fini graffi subparalleli, il suggerisce che l'animale era un [[Pascolo|brucatore]] non selettivo che si cibava al livello del terreno.<ref name="whitlock11">{{cite journal | url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0018304 | title=Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) Feeding Behavior from Snout Shape and Microwear Analyses | last=Whitlock | first=J.A. | journal=PLoS ONE | year=2011 | volume=6 | issue=4 | pages=e18304 | doi=10.1371/journal.pone.0018304 | pmc=3071828 | pmid=21494685| bibcode=2011PLoSO...618304W }}</ref> Probabilmente tra i cibi preferiti dell'animale vi erano [[felci]], [[Cycadeoidea|cycadeoidi]], felci con semi , [[equiseti]] e alghe.<ref name="StevensParrish99">{{cite journal | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/284/5415/798 | title=Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs | accessdate=2008-08-03 | last=Stevens | first=K.A. | last2=Parrish | first2=J.M. | journal=Science | year=1999 | volume=284 | issue=5415 | pages=798–800 | doi=10.1126/science.284.5415.798 | pmid=10221910| bibcode=1999Sci...284..798S }}</ref> Stevens e Parish (2005) ipotizzarono che questi sauropodi si nutrissero anche di piante acquatiche sommerse.<ref name="stevens05">{{cite book | last1=Stevens|first1=K.A.|last2=Parrish|first2=J.M. | chapter=Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs | title=Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs | publisher=Indiana University Press | editor-last=Carpenter|editor-first=Kenneth|editor2-last=Tidswell|editor2-first=Virginia| year=2005 | pages=212–232 | isbn=978-0-253-34542-4 | oclc=218768170 }}</ref>

Uno studio del 2015 sui colli di ''Apatosaurus'' e ''Brontosaurus'' ha dimostrato molte differenze tra questi due generi e altri diplodocidi, e che queste variazioni tra specie potrebbero dimostrato che i colli di ''Apatosaurus'' e ''Brontosaurus'' venivano usati nei [[Competizione intraspecifica|combattimenti intraspecifici]] o contro i predatori.<ref name="twne15">{{cite journal | url = https://peerj.com/preprints/1347/ | title=Were the necks of ''Apatosaurus'' and ''Brontosaurus'' adapted for combat? | last=Taylor | first=M.P. | authorlink=Michael P. Taylor | last2=Wedel | first2=M.J. | last3=Naish | first3=Darren |last4=Engh | first4=B. | journal=PeerJ PrePrints | year=2015 | volume=3 | pages=e1663 | doi=10.7287/peerj.preprints.1347v1}}</ref> Sono state avanzate anche diverse ipotesi sull'uso del singolo artigli degli arti anteriori, presente in tutti i sauropodi. Una delle ipotesi è che venisse usato come arma di difesa, ma la forma e le dimensioni rendono ciò improbabile. E' quindi più probabile che venisse usato nella ricerca del cibo, come disseppellire radici o abbattere grossi tronchi d'albero durante il pascolo.<ref name="upchurchmanus">{{cite journal | url=http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000272-MG-DOC-web.PDF | title=Manus claw function in sauropod dinosaurs | last=Upchurch | first=P. | journal=Gaia | year=1994 | volume=10 | pages=161–171 | issn=0871-5424}}</ref>

Piste di impronte fossili di sauropodi, come ''Apatosaurus'', dimostrano che questi animali percorrevano circa 25-40 km (16-25 miglia) al giorno, e potevano raggiungere una velocità massima di 20-30 km/h (12-19 miglia).<ref name="fastovsky">{{cite book | url=http://www.evolbiol.ru/large_files/dinosaurs2009.pdf | title=Dinosaurs: A Concise Natural History | publisher=Cambridge University Press | last=Fastovsky | first=D.E. | last2=Weishampel | first2=D.B. | year=2009 | pages=165–200 | isbn=978-0-521-88996-4}}</ref> La lenta locomozione dei sauropodi potrebbe essere dovuta alle dimensioni minime della muscolatura, oppure al rinculo dei loro passi.<ref name="sellers12">{{cite journal | url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0078733 | title=March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs | last=Sellers | first=W.I. | last2=Margetts | first2=L. | last3=Coria | first3=R.A. | last4=Manning | first4=P.L. | journal=PLoS ONE | year=2012 | volume=8 | issue=10 | pages=e78733 | doi=10.1371/journal.pone.0078733 | pmid=24348896 | pmc=3864407}}</ref> Alcune impronte fossili indicano che almeno i giovani fossero in grado di usufruire di una minima locomozione [[bipede]], anche se ciò è ancora oggi incerto.<ref name="smithsonian">{{cite web|last=Switek|first=B.|title=Did Wee Little Sauropods Stand Up to Run?|publisher=Smithsonian.com|url=http://www.smithsonianmag.com/science-nature/did-wee-little-sauropods-stand-up-to-run-85531831/?no-ist|date=November 2, 2010|accessdate=September 20, 2015}}</ref><ref name="bipedalism">{{cite web|title=Tracks of a running bipedal baby brontosaur? Baby sauropod footprints discovered in Colorado|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2010/11/101101083150.htm|date=November 1, 2010|accessdate=September 20, 2015|publisher=Science Daily (The Geological Society of America)}}</ref>

=== Postura del collo ===
{{vedi anche|Postura del collo nei sauropodi}}
[[File:Apatosaurus33.jpg|thumb|Illustrazione artistica di un individuo di ''A. louisae'' mentre piega il collo per bere]]
I diplodocidi, come ''Apatosaurus'', vengono spesso illustrati con i loro colli perfettamente dritti verticalmente verso l'alto in aria, permettendogli di arrivare fino alle più alte fronde degli alberi. Tuttavia recenti studi hanno dimostrato che il collo dei diplodocidi erano molto meno flessibili rispetto a quanto si riteneva in precedenza poiché la struttura delle vertebre cervicali non avrebbe permesso al collo di piegarsi verso l'alto così tanto, e che sauropodi come l' ''Apatosaurus'' erano meglio adattati a brucare la vegetazione che cresceva a pochi metri da terra o direttamente dal suolo.<ref name="StevensParrish99"/><ref name="stevens05"/><ref name="Upchurch2000">{{cite journal | url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/287/5453/547b.pdf | title=Neck Posture of Sauropod Dinosaurs | accessdate=2008-08-05 | last=Upchurch | first=P. | journal=Science | year=2000 | format=PDF | volume=287 | issue=5453 | page=547b | doi=10.1126/science.287.5453.547b|display-authors=etal}}</ref>

Altri studi di Taylor hanno provato che tutti i [[tetrapodi]] sembrano tenere il collo alla massima estensione possibile verticale quando sono in una normale, postura di segnalazione; essi sostengono che lo stesso valesse per i sauropodi, salvo eventuali caratteristiche uniche sconosciuti che imposti l'anatomia dei tessuti molli del collo oltre a quella degli altri animali. Pertanto è probabile che l' ''Apatosaurus'', così come il ''Diplodocus'', tenesse il collo inclinato verso l'alto con la testa rivolta verso il basso in posizione di riposo.<ref name="taylor14">{{cite journal | url=https://peerj.com/articles/712/ | title=Quantifying the effect of intervertebral cartilage on neutral posture in the necks of sauropod dinosaurs | last=Taylor | first=M.P. | authorlink=Mike P. Taylor | journal=PeerJ | year=2014 | volume=2 | pages=e712 | doi=10.7717/peerj.712| pmid=25551027 | pmc=4277489 }}</ref><ref name="taylor09">{{cite journal | first1=M.P. | first2=M.J. | first3=D. | journal=Acta Palaeontologica Polonica | issue=2 | doi=10.4202/app.2009.0007 | last1=Taylor | url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app54-213.pdf | title=Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals | last2=Wedel | last3=Naish | year=2009 | volume=54 | pages=213–220}}</ref> Kent Stevens e Michael Parrish (1999-2005) constatarono che ''Apatosaurus'' aveva un'ampia mobilità del collo ed una vasta gamma di movimenti, tanto che il collo poteva formare U lateralmente.<ref name="StevensParrish99"/> I movimenti consentitegli dal collo avrebbe permesso all'animale anche di cibarsi al livello dei suoi piedi.<ref name="stevens05"/>

Matthew Cobley ''et al.'' (2013) contestarono gli studi di Taylor, affermando che i grandi muscoli e le cartilagini del collo dell'animale avrebbero limitato notevolmente i movimenti del collo. Essi affermano la gamma di movimenti dei sauropodi come ''Diplodocus'' erano molto più limitati di quanto precedentemente creduto e che gli animali si spostassero continuamente per trovare aree migliori per cibarsi. Come tali, essi avrebbero trascorso la maggior part del loro tempo a nutrirsi per soddisfare le loro esigenze alimentari.<ref name="Cobley">{{cite journal | title=Inter-Vertebral Flexibility of the Ostrich Neck: Implications for Estimating Sauropod Neck Flexibility | last1=Cobley|first1=M.J.|last2=Rayfield|first2=E.J.|last3=Barrett|first3=P.M. | journal=PLoS ONE | year=2013 | volume=8 | issue=8 | page=e72187 | doi=10.1371/journal.pone.0072187 | pmid=23967284 | pmc=3743800}}</ref><ref name="ghose">{{cite web | url=http://www.livescience.com/38895-sauropods-had-stiff-necks.html | title=Ouch! Long-Necked Dinosaurs Had Stiff Necks | publisher=livescience.com | date=August 15, 2013 | accessdate=January 31, 2015 | last1=Ghose|first1=T.}}</ref> Le conclusioni di Cobley ''et al.'', furono a loro volta contestate da Taylor, che analizzò la quantità e il posizionamento della cartilagine intervertebrale per determinare la flessibilità del collo di ''Apatosaurus'' e ''Diplodocus'', dimostrando in definitiva che il collo di ''Apatosaurus'' era molto flessibile.<ref name="taylor14"/>

=== Fisiologia ===
{{vedi anche|Fisiologia dei dinosauri}}
[[File:Apatosaurus caudal vertebrae.png|thumb|Vertebre caudali dell'esemplare FMNH P25112, in particolare le fosse pneumatiche (buchi)]]
Data la massa del grande corpo ed il lungo collo dei sauropodi come ''Apatosaurus'', fisiologi hanno riscontrato diversi problemi su come effettivamente questi animali respiravano. Partendo dal presupposto che come i [[Crocodylia|coccodrilli]], l' ''Apatosaurus'' non aveva un [[Diaframma (anatomia)|diaframma]], il volume dello spazio morto (la quantità di aria residua non utilizzata presente nella bocca, nella trachea e l'aria che rimane dopo ogni respiro) è stato stimato a circa 0.184 m3 (184 l) su un'esemplare di 30 tonnellate (30 tonnellate lunghe; 33 tonnellate corte). Paladino calcolò il [[Volumi polmonari|volume polmonario]] (la quantità di aria spostato dentro o fuori durante un singolo respiro) a 0.904 m3 (904 l) con un sistema respiratorio aviario, 0,225 m3 (225 l) se mammifero, e 0,019 m3 (19 l) se rettile.<ref name="paladinoetal1997">{{cite book | chapter=A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs | editors=Farlow, J.O. and Brett-Surman, M.K. | title=The Complete Dinosaur | publisher=Indiana University Press | last=Paladino | first=F.V. | last2=Spotila|first2=J.R.|last3=Dodson|first3=P. | year=1997 | pages=491–504 | isbn=0-253-33349-0}}</ref>

Su questa base, il sistema respiratorio sarebbe stato probabilmente [[Topografia degli uccelli|parabronchi]], con più [[Sacchi aeriferi|sacche d'aria]] polmonari come nei polmoni aviari, ed un polmone a flusso continuo. Un sistema respiratorio aviario avrebbe bisogno di un volume polmonare di circa 0,60 m3 (600 l), rispetto al requisito di mammifero di 2,95 m3 (2.950 l), che superi lo spazio disponibile. Il volume complessivo della gabbia toracica di ''Apatosaurus'' è stato stimato a 1,7 m3 (1.700 l), consentendo di ospitare un cuore a quattro camere di 0,50 m3 (500 l), e una capacità polmonare di 0,90 m3 (900 l). Ciò darebbe 0,30 m3 (300 l) di spazio per il tessuto organico necessario.<ref name="paladinoetal1997"/> Le prove per la presenza di un sistema respiratorio aviario in ''Apatosaurus'' ed altri sauropodi sono presenti anche nella pneumaticità delle loro vertebre. Anche se ciò ha già un ruolo nel ridurre il peso dell'animale, Wedel (2003) afferma che sono di solito collegate a sacchi aeriferi, come nel sistema respiratorio degli uccelli.<ref name="Wedel 2003">{{cite journal | title=Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs | last=Wedel|first=M.J. | journal=Paleobiology | jstor=4096832 | year=2003 | volume=29 | issue=2 | pages=243–255 | doi=10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2}}</ref>

James Spotila ''et al.'' (1991) conclusero che le dimensione corporee dei sauropodi avrebbe permesso loro di mantenere alti tassi metabolici, poiché non erano in grado di disperdere abbastanza calore.<ref name="spotila91">{{cite journal | title=Hot and cold running dinosaurs. Metabolism, body temperature, and migration | last=Spotila|first=J.R.|last2=O'Connor|first2=M.P.|last3=Dodson|first3=P.R.|last4=Paladino|first4=F.V. | journal=Modern Geology | year=1991 | volume=16 | pages=203–227}}</ref> Pertanto hanno ipotizzato che i sauropodi avessero un sistema respiratorio da rettile. Al contrario, Wedel affermò che sistema respiratorio aviario avrebbe permesso una maggiore dispersione di calore.<ref name="Wedel 2003"/> Alcuni scienziati affermarono che il cuore avrebbe avuto difficoltà a sostenere la pressione del sangue sufficiente ad ossigenare il cervello.<ref name="Pierson"/> Altri suggeriscono che la postura quasi orizzontale della testa e del collo avrebbe eliminato il problema di fornire sangue al cervello, poiché il sangue non avrebbe dovuto risalire in verticale il collo.<ref name="StevensParrish99"/>

James Farlow (1987) calcolò che un'animale delle dimensioni di un' ''Apatosaurus'', di circa 35 tonnellate (34 tonnellate lunghe; 39 tonnellate corte) avrebbe avuto circa 5,7 t (5,6 tonnellate lunghe; 6,3 tonnellate corte) di contenuti di fermentazione.<ref name="farlow87">{{cite journal | title=Speculations About the Diet and Physiology of Herbivorous Dinosaurs | last=Farlow | first=J.A. | journal=Paleobiology | jstor=2400838 | year=1987 | volume=13 | issue=1 | pages=60–72}}</ref> Supponendo che ''Apatosaurus'' avesse un sistema respiratorio aviario o da rettile, Frank Paladino ''et al.'' (1997) stimarono che l'animale avrebbe avuto bisogno di consumare solo circa 262 litri (58 imp gal; 69 US gal) d'acqua al giorno.<ref name="paladinoetal1997"/>


== Nella cultura di massa ==
== Nella cultura di massa ==

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Apatosaurus

Scheletro dell'olotipo di A. louisae (esemplare CM 3018), Carnegie Natural History Museum
Intervallo geologico
Giurassico superiore
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
Sottordine† Sauropodomorpha
Clade† Neosauropoda
Famiglia† Diplodocidae
Sottofamiglia† Apatosaurinae
GenereApatosaurus
Marsh, 1877
Nomenclatura binomiale
† Apatosaurus ajax
Marsh, 1877
Specie
  • A. ajax
    Marsh, 1877
  • A. louisae
    Holland, 1916

Apatosaurus (il cui nome significa "lucertola ingannevole"[1][2]) è un genere estinto di dinosauro sauropode apatosaurino vissuto nel Giurassico superiore, circa 152-151 milioni di anni fa (Titoniano) in quella che oggi è la Formazione Morrison, negli stati di Oklahoma e Utah, Stati Uniti. Lo studioso Othniel Charles Marsh descrisse e nominò la prima specie nota, A. ajax nel 1877, mentre la seconda specie, A. louisae fu scoperta e nominata da William H. Holland, nel 1916. Un Apatosaurus adulto poteva raggiungere una lunghezza media di 21-22.8 metri (69-75 piedi), ed un peso medio di 16,4-22,4 tonnellate (16.1-22.0 tonnellate lunghe; 18.1-24.7 tonnellate corte). Alcuni campioni indicano una lunghezza massima dell'11-30% maggiore rispetto alla media e una massa di 32.7-72.6 tonnellate (32.2-71.5 tonnellate lunghe; 36.0-80.0 tonnellate corte).

Le vertebre cervicali di Apatosaurus sono meno allungate e più compatte di quelle del Diplodocus, che come Apatosaurus apparteneva alla famiglia dei diplodocidae, e le ossa della gamba erano molto più tarchiate, pur essendo più lunghe, il che implica che l' Apatosaurus era un animale ben più robusto. La coda rimaneva sollevata a mezz'aria fornendo un notevole contrappeso per il lungo collo. L' Apatosaurus possedeva un unico grande artiglio posto su entrambe le zampe anteriori, e tre su ogni arto posteriore. Il cranio dell' Apatosaurus, a lungo ritenuto simile a quello del Camarasaurus, in realtà era molto più simile a quello del Diplodocus. Probabilmente, l' Apatosaurus era un brucatore generalista che si nutriva di qualunque vegetazione potesse raggiungere grazie al lungo collo. Per alleggerire il proprio peso e per rinfrescare il corpo dall'interno, le vertebre dell' Apatosaurus erano cave e piene di sacchi aeriferi collegate al sistema respiratorio dell'animale, rendendo l'intero animale relativamente più leggero. Come nella maggior parte dei diplodocidi, la coda dell'animale era probabilmente usata come una frusta contro i predatori e/o per creare forti rumori per comunicare.

Fino al 1909, il cranio dell' Apatosaurus venne spesso confuso con quello di Camarasaurus e Brachiosaurus. Tuttavia dopo il 1909, quando venne ritrovato l'olotipo della specie A. louisae, venne rinvenuto anche un cranio completo a pochi metri di distanza dalla parte anteriore del collo. Tuttavia, Henry Fairfield Osborn non fu d'accordo con questa associazione, e continuò a montare gli scheletri di Apatosaurus con il cranio di Camarasaurus. Pertanto, fino al 1970, gli scheletri di Apatosaurus vennero montati con calchi di crani speculativi, finché McIntosh dimostrò che i crani più robusti assegnati a Diplodocus erano più probabilmente appartenuti ad Apatosaurus.

L' Apatosaurus è un genere della famiglia dei diplodocidae piuttosto primitivo, con solo Amphicoelias, ed eventualmente un nuovo genere senza nome, che potrebbero essere ancora più primitivi. Mentre la sottofamiglia degli apatosaurinae fu nominata già nel 1929, il gruppo non è stato utilizzato validamente fino ad un ampio studio nel 2015. Solo Brontosaurus, insieme ad Apatosaurus, fa ufficialmente parte di questa sottofamiglia, mentre altri generi solitamente assegnati vengono talvolta indicati come sinonimi o riclassificati come diplodocini. In particolare il Brontosaurus è stato a lungo considerato un sinonimo junior di Apatosaurus; la sua unica specie difatti venne riclassificata come A. excelsus, nel 1903. Tuttavia, uno studio condotto nel 2015, ha definitivamente concluso che il Brontosaurus è un genere valido distinto da Apatosaurus. Tuttavia, non tutti i paleontologi sono d'accordo su questa divisione. Vivendo nel Nord America giurassico, l' Apatosaurus condivideva il suo habitat con molti altri dinosauri, come Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus e Stegosaurus.

Descrizione

Dimensioni di A. ajax (arancione) e A. louisae (rosso) a confronto con un uomo e Brontosaurus parvus (verde)

L' Apatosaurus era un grande dinosauro sauropode quadrupede, con un lungo e robusto collo, corpo tarchiato e una lunga coda frusta. Gli arti anteriori erano leggermente più corti rispetto agli arti posteriori. La maggior parte delle stime delle dimensioni dell'animale si basano sul campione CM 3018, l'esemplare tipo di A. louisae. Nel 1936, la lunghezza dell'animale è stata stimata a 21,8 metri (72 piedi), misurando la colonna vertebrale.[3] Le stime attuali sono simili, stimando la lunghezza dell'esemplare a 21-22.8 metri (69-75 piedi), per una massa di 16,4-22,4 tonnellate (16.1-22.0 tonnellate lunghe; 18.1-24.7 tonnellate corte).[4][5][6] Uno studio del 2015, studiando la massa dei modelli volumetrici di Dreadnoughtus, Apatosaurus e Giraffatitan, stimò per CM 3018 un peso di 21,8-38,2 tonnellate (21.5-37.6 tonnellate lunghe; 24.0-42.1 tonnellate corte), simile alla massa del Dreadnoughtus.[7] Stime passate sulla massa dell'animale parlano di un peso di 35,0 tonnellate (34,4 tonnellate lunghe; 38,6 tonnellate corte).[4] Alcuni esemplari di A. ajax (come OMNH 1670) rappresentano individui dell'11-30% in più, suggerendo una masse doppia rispetto all'esemplare CM 3018, con un peso di 32,7-72,6 tonnellate (32.2-71.5 tonnellate lunghe; 36.0-80.0 tonnellate corte), arrivando addirittura a rivaleggiare in termini di dimensioni con i grandi titanosauri.[8]

Cranio di A. ajax, del campione CMC VP 7180

Il cranio dell' Apatosaurus era relativamente piccolo in confronto alle dimensioni dell'animale. Le ganasce erano fornite di denti a scalpello, perfettamente adatti ad una dieta erbivora.[9] Il muso dell' Apatosaurus era molto simile a quello dei diplodocoidi vagamente quadrato, al contrario del Nigersaurus che aveva un teschio più squadrato.[10] La scatola cranica dell' Apatosaurus è ben conservata nel campione BYU 17096, rappresentato da uno scheletro in buone condizioni. Un'analisi filogenetica ha dimostrato che la scatola cranica aveva una morfologia simile a quelle degli altri diplodocoidi.[11] Alcuni crani di Apatosaurus sono stati ritrovati ancora in articolazione con i loro denti. Questi denti hanno lo smalto superficie esposto e non presentano graffi sulla superficie; mostrano invece una consistenza zuccherina e po' di usura.[10] La scoperta di tessuti orali in un esemplare di Camarasaurus, catalogato come SMA 0002, indica la presenza lungo la linea della mascella, di resti ossificati di quelle che sembrano essere state le gengive, indicando che il Camarasaurus e forse altri sauropodi avessero gengive e labbra.[12][13]

Vertebra cervicale di A. ajax (olotipo, YPM 1860) in vista laterale e anteriore

Come le vertebre di altri sauropodi, le vertebre cervicali dell' Apatosaurus sono profondamente biforcate; possedevano spine neurali con una grande depressione nel mezzo, risultando in un collo largo, profondo.[9] La formula vertebrale per l'olotipo di A. louisae, sono 15 cervicali, 10 dorsali, 5 sacrali e 82 caudali. Il numero di vertebre caudali può variare, anche all'interno della stessa specie.[3] Le vertebre cervicali di Apatosaurus e Brontosaurus sono ben più robuste rispetto a quelle di altri diplodocidi, sebbene Charles Whitney Gilmore le considerasse simili a quelle di Camarasaurus.[3][14] Inoltre, supportano le costole cervicali che si estendono più verso terra rispetto ad altri diplodocini, mentre le vertebre e le costole cervicali si restringono verso la parte superiore del collo, rendendo il collo pressoché triangolare in sezione trasversale.[14] In A. louisae, l'asse-atlante complesso delle prime vertebre cervicali è quasi completamente fuso. Le costole dorsali non sono fuse o strettamente attaccate alle loro vertebre, essendo invece liberamente articolate.[3] L' Apatosaurus possiede dieci costole dorsali su entrambi i lati del corpo.[15] Il grande collo era riempito da un ampio sistema di sacche d'aria per alleggerire il suo peso. L' Apatosaurus, come il suo parente stretto Supersaurus, aveva alte spine neurali, che costituiscono più della metà dell'altezza delle singole vertebre. La forma della coda è insolito per un diplodocidae; è relativamente snella a causa della diminuzione dell'altezza delle spine vertebrali all'aumentare della distanza dai fianchi. L' Apatosaurus aveva costole anche più lunghe rispetto alla maggior parte degli altri diplodocidi, dandogli una cassa toracica insolitamente profonda.[16] Come in altri diplodocidi, la coda aveva una struttura simile ad una frusta verso la sua estremità.[3]

Ricostruzione artistica di A. louisae

Le ossa degli arti erano anch'esse molto robuste.[16] Tra gli apatosaurinae, la scapola dell' Apatosaurus louisae è intermedia nella morfologia tra quella di A. ajax e Brontosaurus excelsus. Le ossa degli arti anteriori sono forti, in particolare l'omero di Apatosaurus assomiglia a quello di Camarasaurus, così come a quello di Brontosaurus. Tuttavia, gli omeri di Brontosaurus e A. ajax sono più simili tra loro che a A. louisae. Nel 1936, Charles Gilmore notò che nelle precedenti ricostruzioni degli arti anteriori di Apatosaurus il radio e l'ulna erano erroneamente sovrapposte; in vita queste due ossa invece sarebbero rimaste parallele.[3] L' Apatosaurus possedeva un unico grande artiglio su ogni zampa anteriore, una caratteristica condivisa da tutti i sauropodi più derivati di Shunosaurus.[3][17] Nelle zampe posteriori invece solo le prime tre dita erano provviste di artigli. La formula falangea è 2-1-1-1-1, cioè il dito più interno (falangi) sulla zampa anteriore ha due ossa e il successivo ne ha solo uno.[18] Il singolo artiglio dell'arto anteriore (ungueale) è leggermente curvo ed esattamente troncato sull'estremità anteriore. Il cingolo pelvico comprende un robusto iliaco, e un pube fuso con l'ischio. I femori dell' Apatosaurus sono molto robusti; uno dei femori più robusti di ogni altro membro di Sauropode. Le ossa di tibia e perone sono differenti dalle ossa sottili di Diplodocus, ma sono quasi indistinguibili da quelli di Camarasaurus. La fibula è più lunga e più sottile rispetto alla tibia. Negli arti posteriori, sono presenti solo tre artigli delle tre dita più interne e la formula falangea è 3-4-5-3-2. Il primo metatarso è il più robusto, una caratteristica condivisa tra i diplodocidae.[3][19]

Classificazione

Scapola e coracoide di A. ajax

L' Apatosaurus è un membro della famiglia dei Diplodocidae, un clade di grandi dinosauri sauropodi. Questa famiglia comprende alcune delle creature più lunghe che abbiano mai camminare sulla terra, tra cui Diplodocus, Supersaurus e Barosaurus. L'animale viene talvolta classificato nella sottofamiglia degli Apatosaurinae, che potrebbe includere anche i generi Suuwassea, Supersaurus e Brontosaurus.[16][20][21] Othniel Charles Marsh descrisse l' Apatosaurus come strettamente imparentato con Atlantosaurus all'interno del gruppo ormai defunto di Atlantosauridae.[15][22] Nel 1878, Marsh sollevò la sua famiglia al rango di sottordine, in cui incluse Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (oggi Camarasaurus) e Diplodocus. Marsh classificò questo gruppo all'interno di Sauropoda, un gruppo ha eretto nello stesso studio. Nel 1903, Elmer S. Riggs dichiarò che il nome Sauropode fosse un sinonimo junior dei nomi precedenti, così raggruppò Apatosaurus all'interno di Opisthocoelia.[15] Tuttavia, il nome Sauropoda viene usato tutt'oggi per indicare questo gruppo[19], e nel 2011, John Whitlock pubblicò uno studio dove Apatosaurus è visto come diplodocide basale, ma più evoluto di Supersaurus.[10][23]

Cladogramma del gruppo di Diplodocidae, secondo gli studi di Tschopp, Mateus e Benson (2015):[24]

 Diplodocidae 

Amphicoelias altus

 Apatosaurinae 

Specie senza nome

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

 Diplodocinae 

Unnamed species

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Storia della scoperta

Osso sacro di A. ajax, illustrazione del 1879

Il nome Apatosaurus ajax fu coniato nel 1877 da Othniel Charles Marsh, docente di paleontologia presso la Yale University, sulla base di uno scheletro quasi completo (olotipo, YPM 1860) recuperato alle pendici orientali delle Montagne Rocciose, a Gunnison County, Colorado.[15][22][24] Il nome del genere Apatosaurus è un termine composito dal greco antico delle parole apate ( ἀπάτη )/apatēlos ( ἀπατηλός ) che significa "inganno" o "ingannevole", e sauros/σαῦρος che significa "lucertola", il cui nome completo significa "lucertola ingannevole". Marsh diede questo nome al genere sulla base dell'osso chevron, dissimile da quello degli altri dinosauri; infatti, l'ossa chevron di Apatosaurus mostrato una strana somiglianza con quello dei mosasauri.[22][25] Durante gli scavi ed il trasporto, le ossa dello scheletro olotipo sono stati miscelati con quelli di un altro individuo di Apatosaurus, originariamente descritto come Atlantosaurus immanis; di conseguenza, alcuni elementi non possono essere attribuiti ad uno dei due campioni in completa sicurezza.[24] Marsh distinse il nuovo genere Apatosaurus da Atlantosaurus sulla base del numero di vertebre sacrali: Apatosaurus ne possedeva tre mentre Atlantosaurus quattro. Due anni più tardi, Marsh annunciò la scoperta di un nuovo esemplare più grandi e più complete a Como Bluff, Wyoming. Marsh decise di dare a questo nuovo esemplare un nuovo nome, poiché le convenzioni e il record relativo ai fossili sparsi in quel momento ha fatto sì che le funzioni poi utilizzati per distinguere i generi e le specie oggi, sono molto più diffuse tra i sauropodi.[15][24] Marsh quindi chiamò il nuovo esemplare Brontosaurus excelsus.[26] Tutti i campioni attualmente considerati Apatosaurus provengono dalla Formazione Morrison, ossia il campo di battaglia per la faida tra Marsh e il suo rivale Edward Drinker Cope.[27]

Antiquata ed errata ricostruzione scheletrica di un apatosaurine, spesso interpretato come B. excelsus (esemplare AMNH 460) con cranio artificiale, completato nel 1905, all'American Museum of Natural History

Un altro esemplare molto completo, esposto all'American Museum of Natural History e classificato come AMNH 460, viene di tanto in tanto assegnato ad Apatosaurus. Gli unici elementi mancanti dello scheletro sono la testa, i piedi e una sezione della coda, oltre ad essere stato il primo scheletro di sauropode mai montato in un museo.[28] Questo esemplare è stato ritrovato a nord di Medicine Bow, Wyoming nel 1898 da Walter Granger che impiegò l'intera estate per disseppellirlo.[29] Per completare lo scheletro, furono aggiunti dei piedi di altri sauropodi scoperti nella stessa cava, mentre la coda fu modellata per apparire come Marsh credeva che dovesse essere, aggiungendo troppe poche vertebre caudali. Infine per aggiungere il cranio mancante, il museo pensò che per un'animale grande, robusto e massiccio servisse un cranio altrettanto grande e massiccio, e non piccolo e snello come quello di Diplodocus.[3][15][28][30] Pertanto, il cranio scolpito e montato insieme allo scheletro venne modellato sulla base del cranio di Camarasaurus, l'unico altro sauropode di cui si conoscevano buoni resti fossili cranici. Il montaggio dello scheletro fu supervisionato da Adam Hermann, che non riuscì mai a trovare dei veri teschi di Apatosaurus. Hermann fu costretto a scolpire un teschio a mano, e Osborn in una pubblicazione affermò che il cranio era "in gran parte ipotetico e basato su quello di Morosaurus" (oggi Camarasaurus).[31]

Scheletro di apatosaurino (FMNH P25112), al Field Museum of Natural History

Nel 1903, Elmer Riggs pubblicò uno studio dove descrisse uno scheletro ben conservato di un diplodocide dal Grand River Valley vicino a Fruita, Colorado, l'esemplare P25112. Riggs pensava che i depositi fossero simili per età a quelli del Como Bluff, Wyoming, dai quali Marsh aveva descritto Brontosaurus. La maggior parte dello scheletro è stato ritrovato, e dopo un confronto sia con Brontosaurus sia con Apatosaurus ajax, Riggs si rese conto che l'olotipo di A. ajax era un'esemplare immaturo, e quindi le caratteristiche che distinguevano i generi non erano valide. Dal momento che Apatosaurus era stato nominato per primo, Brontosaurus sarebbe diventato un sinonimo junior di Apatosaurus. A causa di ciò, Riggs rinominò Brontosaurus excelsus come Apatosaurus excelsus. Sulla base di confronti con altre specie proposte per appartenere ad Apatosaurus, Riggs stabilì che anche l'esemplare da lui descritto rappresentasse un A. excelsus.[15]

Nonostante la pubblicazione di Riggs, Henry Fairfield Osborn, che era un avverso a Marsh e al suo taxa, etichettò il presunte scheletro di Apatosaurus del American Museum of Natural History, come Brontosaurus.[31][32] A causa di questa decisione il nome Brontosaurus venne in breve comunemente usato anche al di fuori della letteratura scientifica per quello che Riggs considerava Apatosaurus, e la popolarità del museo ha fatto sì che il presunto Brontosaurus esposto divenne uno dei dinosauri più conosciuti, nonostante il nome Brontosaurus fosse un sinonimo e quindi scientificamente non valido. Tuttavia, tale errore e l'errata ricostruzione dello scheletro entrarono fortemente nella cultura popolare, tale errata credenza perdurò per quasi tutto il 20° secolo fino all'inizio del 21° secolo.[33]

Vista laterale dello scheletro di A. louisae CM 3018, montato con un calco del cranio CM 11162

Solo nel 1909 venne finalmente ritrovato un cranio di Apatosauro, ritrovato durante la prima spedizione, guidata da Earl Douglass, a quella che sarebbe diventata la Carnegie Quarry del Dinosaur National Monument. Il cranio è stato rinvenuto a poca distanza da uno scheletro (campione CM 3018) che venne identificato come una nuova specie, ossia Apatosaurus louisae, dal nome di Louise Carnegie, la moglie di Andrew Carnegie, che finanziò la ricerca sul campo per trovare scheletri completi di dinosauro nel nel west americano. Il cranio è stato designato come CM 11162; era molto simile al cranio del Diplodocus.[32] Un altro scheletro più piccolo di A. louisae è stato ritrovato nelle vicinanze di CM 11162 e CM 3018.[34] Il cranio è stato accettato come appartenente ad Apatosaurus da Douglass e dal direttore del Carnegie Museum, William H. Holland, anche se altri scienziati, in particolare Osborn, rigettarono tale identificazione. Holland difese il suo punto di vista nel 1914 in un discorso alla Paleontological Society of America, ma ha lasciò comunque lo scheletro del Carnegie Museum senza testa. Mentre alcuni pensavano Holland stesse tentando di evitare conflitti con Osborn, altri sospettavano che Holland fosse in attesa di un cranio articolato con il collo dell'animale per essere sicuro della sua interpretazione.[31] Dopo la morte di Holland nel 1934, il personale del museo collocò un modello del cranio di un Camarasaurus sullo scheletro, perpetuando l'errore di Marsh.[32]

Il cranio inventato e ricostruito, nel 1931, dallo Yale Peabody Museum

Mentre la maggior parte degli altri musei continuava ad utilizzare modelli di crani di Camarasaurus su scheletri di Apatosaurus, il Peabody Museum di Yale decise di scolpire un teschio sulla base della mascella inferiore di Camarasaurus, con il cranio sulla base di un'illustrazione di Marsh del 1891. Il cranio comprendeva anche una serie di aperture mai viste in nessun altro cranio di dinosauro.[31]

Cranio dell'esemplare BYU 17096 ("Einstein") in vista frontale

Nessun cranio di Apatosaurus venne menzionato nella letteratura scientifica fino al 1970 quando John Stanton McIntosh e David Berman riformularono i crani di Diplodocus e Apatosaurus. Essi scoprirono che anche se non ha mai pubblicato la sua opinione, Holland era completamente convinto che Apatosaurus avesse un cranio come quello di Diplodocus. Secondo loro, infatti molti teschi a lungo creduti appartenere a Diplodocus potrebbero invece essere quelli di Apatosaurus. McIntosh e Berman riassegnarono molti più crani di Apatosaurus sulla base delle vertebre associate e/o strettamente associate. Anche se sostenevano l'idea di Holland, i due studiosi continuavano in parte a credere che l' Apatosaurus avesse un cranio simili a quello di Camarasaurus, sulla base del ritrovamento di un dente isolato simile a quello di Camarasaurus, vicino ad un campione di Apatosaurus.[30] Il 20 ottobre 1979, dopo le pubblicazioni di McIntosh e Berman, il primo vero cranio di Apatosaurus venne montato sullo scheletro del Carnegie Museum.[32] Nel 1998, il teschio di Felch Quarry che Marsh incluse nel suo restauro scheletrico del 1896, si scoprì in realtà appartenere a Brachiosaurus.[35] Nel 2011, venne finalmente ritrovato e descritto il primo vero esemplare di Apatosaurus con un cranio articolato alle vertebre cervicali. Questo esemplare, CMC VP 7180, differiva da A. louisae sia per le caratteristiche del cranio e del collo, ma ha condivideva molte caratteristiche delle vertebre cervicali con A. ajax.[36] Un altro teschio ben conservato è l'esemplare 17096 del Brigham Young University, un cranio e uno scheletro ben conservato, con una scatola cranica in buono stato. L'esemplare è stato trovato a Cactus Park Quarry nel Colorado occidentale.[11]

Infografico che illustra la storia tassonomica di Brontosaurus e Apatosaurus, sulla base degli studi di Tschopp et al., 2015

Quasi tutti i paleontologi moderni concordavano con l'idea di Riggs, sul fatto che Apatosaurus e Brontosaurus fossero lo stesso dinosauro e dovessero rimanere classificati sotto lo stesso genere. Secondo le regole del ICZN (che governa i nomi scientifici degli animali), il nome Apatosaurus, essendo stato pubblicato per primo, ha la priorità come nome ufficiale; il Brontosaurus era quindi considerato un sinonimo junior, venendo scartato da un uso formale nonostante venisse continuamente usato al di fuori del contesto scientifico e nella cultura popolare.[37][38][39][40] Nonostante ciò il paleontologo Robert T. Bakker (1990) insistette nel dire che c'erano abbastanza prove per separare A. ajax e A. excelsus in due generi separati.[41]

Nel 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus e Roger Benson pubblicarono un documento sulla sistematica diplodocoidi, e proposero che i due generi erano diversi per una serie di 13 caratteri diagnostici, e la separazione tra le specie si basava su 6 caratteri diagnostici. Il numero minimo di separazione generico è stato scelto sulla base del fatto che A. ajax e A. louisae differiscono per 12 caratteri, e Diplodocus carnegii e D. hallorum differiscono per 11 caratteri. Così, 13 caratteri sono stati scelti per validare la separazione dei generi. Le 6 caratteristiche diverse per la separazione specifica sono stati scelti contando il numero di caratteristiche differenti in campioni separati, generalmente accettato per rappresentare una specie, con un solo carattere diverso per D. carnegiei e A. louisae, ma cinque caratteristiche diverse in B. excelsus. Pertanto, Tschopp et al. sostenne che Apatosaurus excelsus, originariamente classificato come Brontosaurus excelsus, aveva abbastanza differenze morfologiche dalle altre specie di Apatosaurus per garantirgli di essere riclassificato come un genere distinto. La conclusione è basata sul confronto tra 477 caratteristiche morfologiche tra 81 individui diversi di dinosauri. Tra le tante caratteristiche che hanno permesso di separare i due generi vi è il più ampio e forte collo dell' Apatosaurus rispetto a quello più sinuoso di B. excelsus. Altre specie precedentemente assegnate ad Apatosaurus, come Elosaurus parvus e Eobrontosaurus yahnahpin sono state riclassificate come specie di Brontosaurus. Alcune caratteristiche proposte per la separare di Brontosaurus da Apatosaurus includono: le vertebre dorsali posteriore con il centrum più lungo che largo; la parte posteriore della scapola al bordo acromiale e la lama distale in fase di scavo; il bordo della lama acromiale scapolare distale porta un'espansione arrotondata; e il rapporto tra la lunghezza prossimo-distale alle sollecitazioni trasversali della larghezza dell'astragalo è 0,55 o superiore.[24] Tuttavia, alcuni paleontologi non sono d'accordo con questa separazione, in particolare il paleontologo Michael D'Emic ha profondamente criticato la scelta di separare i due generi.[42] Il paleontologo Donald Prothero ha criticato in particolar modo la reazione dei media di massa a questo studio come superficiale e prematura, concludendo che avrebbe mantenuto “brontosauro” tra virgolette e non trattandolo come un nome di un genere valido.[43]

Specie valide

Scheletro dell'esemplare AMNH, un Apatosaurinae (forse un B. excelsus, esemplare AMNH 460), rimontato in una postura oggi considerata corretta, nel 1995

Molte specie sono state assegnate al genere Apatosaurus, ma la maggior parte di esse era rappresentata da materiale scarso o parziale. Durante la faida con il suo rivale, Marsh nominò più specie che poté, ma tali specie erano rappresentate da materiale troppo frammentario e indistinguibile. Nel 2005, Paul Upchurch e colleghi hanno pubblicato uno studio che ha analizzato le specie e i rapporti tra i vari esemplari di Apatosaurus. Essi hanno scoperto che A. louisae era la specie più primitiva, seguita da FMNH P25112, e poi un politomia di A. ajax, A. parvus e A. excelsus.[19] La loro analisi è stato rivista e ampliata con molti esemplari più esemplari di diplodocide aggiuntivi nel 2015, che hanno mostrato rapporti di Apatosaurus leggermente diversi, portando anche alla separazione tra Brontosaurus e Apatosaurus.[24]

  • Apatosaurus ajax: è la specie tipo nominata da Marsh nel 1877. Il nome specifico, ajax, deriva dal nome dell'eroe della mitologia greca Aiace Telamonio.[44] Marsh designò la specie sulla base di uno scheletro di un giovane individuo, l'esemplare YPM 1860 suo olotipo. La specie è la meno studiata rispetto a Brontosaurus e a A. louisae, soprattutto a causa della natura incompleta dell'olotipo. Nel 2005, molti esemplari oltre al olotipo sono stati assegnati ad A. ajax, come YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 e AMNH 460. Gli esemplari risalgono alla fine del Kimmeridgiano ai primi del Titoniano.[19] Nel 2015, solo l'olotipo di A. ajax, YPM 1860, è stato assegnato alla specie, in quanto AMNH 460 si è rivelato appartenere a Brontosaurus, o forse ad un proprio taxon. Tuttavia, YPM 1861 e NSMT-PV 20375 differiscono solo in alcune caratteristiche, e non possono essere distinte specificamente o genericamente da A. ajax. YPM 1861 è l'olotipo di "Atlantosaurus" immanis, il che significa che potrebbe essere un sinonimo junior di A. ajax.[24]
  • Apatosaurus louisae: è la specie nominata da Holland nel 1916, sulla base di uno scheletro parziale ritrovato nello Utah.[45] L'olotipo è CM 3018, con esemplari che includono CM 3378, CM 11162 e 52844 LACM. I primi due sono costituiti da una colonna vertebrale; gli ultimi due sono costituiti, rispettivamente, da un teschio e uno scheletro quasi completo. I suoi esemplari provengono tutti dalla fine del Kimmeridgiano, del Dinosaur National Monument.[19] Nel 2015, Tschopp et al. notò che l'esemplare tipo di A. laticollis era molto simile al campione CM 3018, quindi è possibile che rappresenti un sinonimo junior di A. louisae.[24]
Esemplare NSMT-PV 20375, che potrebbe rappresentare un A. ajax o una nuova specie

Il seguente cladogramma è il risultato di un'analisi di Tschopp, Mateus, e Benson (2015). Gli autori hanno analizzato i campioni tipo di più diplodocidi separatamente per dedurre a quali specie o generi appartengano.[24]


 Apatosaurinae 

YPM 1840 ("Atlantosaurus" immanis type)

NSMT-PV 20375

AMNH 460

 Apatosaurus 
 Apatosaurus ajax 

YPM 1860 (Apatosaurus ajax type)

 Apatosaurus louisae 

CM 3018 (Apatosaurus louisae type)

YPM 1861 (Apatosaurus laticollis type)

 Brontosaurus 
 Brontosaurus excelsus 

YPM 1980 (Brontosaurus excelsus type)

YPM 1981 (Brontosaurus amplus type)

AMNH 5764 (Amphicoelias altus type)

FMNH P25112

 Brontosaurus yahnahpin 

Tate-001 (Eobrontosaurus yahnahpin type)

 Brontosaurus parvus 

CM 566 (Elosaurus parvus type)

UM 15556

BYU 1252-18531

Specie riassegnate

Lo scheletro più completo conosciuto di Apatosaurus sp., esemplare BYU 17096, soprannominato "Einstein"
  • Apatosaurus grandis: nominata nel 1877 da Marsh in un articolo che descriveva A. ajax, venendo brevemente descritta, nominata e diagnosticata.[3] Marsh la assegnò provvisoriamente ad Apatosaurus, per poi assegnarla ad un proprio genere, Morosaurus, nel 1878.[46] Dal momento che Morosaurus è considerato un sinonimo di Camarasaurus, C. grandis è la specie più antica di quest'ultimo genere.[47]
  • Apatosaurus excelsus era la specie tipo originale di Brontosaurus, prima nominata da Marsh, nel 1879. Quando Elmer Riggs riclassificò Brontosaurus come sinonimo di Apatosaurus nel 1903, rinominò la specie B. excelsus in A. excelsus. Nel 2015, Tschopp, Mateus, e Benson hanno sostenuto che la specie era abbastanza distinta da essere inserita nel proprio genere in modo che da riportare in "vita" il genere Brontosaurus.[24]
  • Apatosaurus parvus: descritta per la prima da un campione giovanile come Elosaurus nel 1902, da Peterson e Gilmore, è stato riassegnato ad Apatosaurus nel 1994, e poi a Brontosaurus nel 2015. Molteplici altri campioni più maturi sono stati assegnati ad essa a seguito dello studio del 2015.[24]
  • Apatosaurus minimus: originariamente descritta come un'esemplare di Brontosaurus sp. nel 1904 da Osborn. Nel 1917, Henry Mook rinominò la specie come A. minimus, sulla base di un paio di ilio e il loro sacro.[3][48][49] Nel 2012, Mike P. Taylor e Matt J. Wedel pubblicarono un breve riassunto che descriveva il materiale di "A" minimus, trovandolo difficile da classificare come diplodocoidea o macronaria. Mentre è stato posizionato con Saltasaurus in un'analisi filogenetica, si è pensato rappresentasse invece una forma con caratteristiche convergenti di molti gruppi.[49] Lo studio di Tschopp et al. ha ipotizzato che l'animale potrebbe essere un camarasauride, ma ha osservato che la posizione del taxon è risultato essere molto variabile e non esisteva una posizione nettamente più probabile.[24]
  • Apatosaurus alenquerensis: nominata nel 1957 da Albert-Félix de Lapparent e Georges Zbyweski, si basa su materiale post-cranico, proveniente dal Portogallo. Nel 1990, questo materiale è stato riassegnato a Camarasaurus, ma nel 1998 è gli è stato dato un proprio genere, Lourinhasaurus alenquerensis.[19] Tale classificazione è stata ulteriormente supportata dai risultati di Tschopp et al., nel 2015, in cui Lourinhasaurus è risultato essere un sister taxon di Camarasaurus e altri camarasauridi.[24]
  • Apatosaurus yahnahpin: specie nominata da James Filla e Patrick Redman nel 1994. Nel 1998, Bakker ha fatto di A. yahnahpin la specie tipo specie di un nuovo genere, Eobrontosaurus,[41] mentre Tschopp lo ha riclassificato come Brontosaurus yahnahpin, nel 2015.[24]

Paleobiologia

Tracce di un giovane individuo

Tra il 19° ed il 20esimo secolo si credeva che tutti i sauropodi, come Apatosaurus, fossero troppo grandi, pesanti e massicci per sostenere il proprio peso sulla terra ferma. Quindi si teorizzò che essi fossero vivessero per gran parte della loro vita in acqua, magari nelle paludi, dove sarebbero stati più leggeri e avrebbero gestito il loro peso. Tuttavia, le più recenti scoperte dimostrano l'esatto contrario; oggi infatti sappiamo che i sauropodi erano animali prettamente terrestri.[50] Uno studio sui musi dei diplodocidi mostra che il muso era vagamente quadrato, con fosse proporzionalmente profonde e in Apatosaurus i denti mostravano fini graffi subparalleli, il suggerisce che l'animale era un brucatore non selettivo che si cibava al livello del terreno.[10] Probabilmente tra i cibi preferiti dell'animale vi erano felci, cycadeoidi, felci con semi , equiseti e alghe.[51] Stevens e Parish (2005) ipotizzarono che questi sauropodi si nutrissero anche di piante acquatiche sommerse.[52]

Uno studio del 2015 sui colli di Apatosaurus e Brontosaurus ha dimostrato molte differenze tra questi due generi e altri diplodocidi, e che queste variazioni tra specie potrebbero dimostrato che i colli di Apatosaurus e Brontosaurus venivano usati nei combattimenti intraspecifici o contro i predatori.[14] Sono state avanzate anche diverse ipotesi sull'uso del singolo artigli degli arti anteriori, presente in tutti i sauropodi. Una delle ipotesi è che venisse usato come arma di difesa, ma la forma e le dimensioni rendono ciò improbabile. E' quindi più probabile che venisse usato nella ricerca del cibo, come disseppellire radici o abbattere grossi tronchi d'albero durante il pascolo.[17]

Piste di impronte fossili di sauropodi, come Apatosaurus, dimostrano che questi animali percorrevano circa 25-40 km (16-25 miglia) al giorno, e potevano raggiungere una velocità massima di 20-30 km/h (12-19 miglia).[9] La lenta locomozione dei sauropodi potrebbe essere dovuta alle dimensioni minime della muscolatura, oppure al rinculo dei loro passi.[53] Alcune impronte fossili indicano che almeno i giovani fossero in grado di usufruire di una minima locomozione bipede, anche se ciò è ancora oggi incerto.[54][55]

Postura del collo

Lo stesso argomento in dettaglio: Postura del collo nei sauropodi.
Illustrazione artistica di un individuo di A. louisae mentre piega il collo per bere

I diplodocidi, come Apatosaurus, vengono spesso illustrati con i loro colli perfettamente dritti verticalmente verso l'alto in aria, permettendogli di arrivare fino alle più alte fronde degli alberi. Tuttavia recenti studi hanno dimostrato che il collo dei diplodocidi erano molto meno flessibili rispetto a quanto si riteneva in precedenza poiché la struttura delle vertebre cervicali non avrebbe permesso al collo di piegarsi verso l'alto così tanto, e che sauropodi come l' Apatosaurus erano meglio adattati a brucare la vegetazione che cresceva a pochi metri da terra o direttamente dal suolo.[51][52][56]

Altri studi di Taylor hanno provato che tutti i tetrapodi sembrano tenere il collo alla massima estensione possibile verticale quando sono in una normale, postura di segnalazione; essi sostengono che lo stesso valesse per i sauropodi, salvo eventuali caratteristiche uniche sconosciuti che imposti l'anatomia dei tessuti molli del collo oltre a quella degli altri animali. Pertanto è probabile che l' Apatosaurus, così come il Diplodocus, tenesse il collo inclinato verso l'alto con la testa rivolta verso il basso in posizione di riposo.[57][58] Kent Stevens e Michael Parrish (1999-2005) constatarono che Apatosaurus aveva un'ampia mobilità del collo ed una vasta gamma di movimenti, tanto che il collo poteva formare U lateralmente.[51] I movimenti consentitegli dal collo avrebbe permesso all'animale anche di cibarsi al livello dei suoi piedi.[52]

Matthew Cobley et al. (2013) contestarono gli studi di Taylor, affermando che i grandi muscoli e le cartilagini del collo dell'animale avrebbero limitato notevolmente i movimenti del collo. Essi affermano la gamma di movimenti dei sauropodi come Diplodocus erano molto più limitati di quanto precedentemente creduto e che gli animali si spostassero continuamente per trovare aree migliori per cibarsi. Come tali, essi avrebbero trascorso la maggior part del loro tempo a nutrirsi per soddisfare le loro esigenze alimentari.[59][60] Le conclusioni di Cobley et al., furono a loro volta contestate da Taylor, che analizzò la quantità e il posizionamento della cartilagine intervertebrale per determinare la flessibilità del collo di Apatosaurus e Diplodocus, dimostrando in definitiva che il collo di Apatosaurus era molto flessibile.[57]

Fisiologia

Lo stesso argomento in dettaglio: Fisiologia dei dinosauri.
Vertebre caudali dell'esemplare FMNH P25112, in particolare le fosse pneumatiche (buchi)

Data la massa del grande corpo ed il lungo collo dei sauropodi come Apatosaurus, fisiologi hanno riscontrato diversi problemi su come effettivamente questi animali respiravano. Partendo dal presupposto che come i coccodrilli, l' Apatosaurus non aveva un diaframma, il volume dello spazio morto (la quantità di aria residua non utilizzata presente nella bocca, nella trachea e l'aria che rimane dopo ogni respiro) è stato stimato a circa 0.184 m3 (184 l) su un'esemplare di 30 tonnellate (30 tonnellate lunghe; 33 tonnellate corte). Paladino calcolò il volume polmonario (la quantità di aria spostato dentro o fuori durante un singolo respiro) a 0.904 m3 (904 l) con un sistema respiratorio aviario, 0,225 m3 (225 l) se mammifero, e 0,019 m3 (19 l) se rettile.[61]

Su questa base, il sistema respiratorio sarebbe stato probabilmente parabronchi, con più sacche d'aria polmonari come nei polmoni aviari, ed un polmone a flusso continuo. Un sistema respiratorio aviario avrebbe bisogno di un volume polmonare di circa 0,60 m3 (600 l), rispetto al requisito di mammifero di 2,95 m3 (2.950 l), che superi lo spazio disponibile. Il volume complessivo della gabbia toracica di Apatosaurus è stato stimato a 1,7 m3 (1.700 l), consentendo di ospitare un cuore a quattro camere di 0,50 m3 (500 l), e una capacità polmonare di 0,90 m3 (900 l). Ciò darebbe 0,30 m3 (300 l) di spazio per il tessuto organico necessario.[61] Le prove per la presenza di un sistema respiratorio aviario in Apatosaurus ed altri sauropodi sono presenti anche nella pneumaticità delle loro vertebre. Anche se ciò ha già un ruolo nel ridurre il peso dell'animale, Wedel (2003) afferma che sono di solito collegate a sacchi aeriferi, come nel sistema respiratorio degli uccelli.[62]

James Spotila et al. (1991) conclusero che le dimensione corporee dei sauropodi avrebbe permesso loro di mantenere alti tassi metabolici, poiché non erano in grado di disperdere abbastanza calore.[63] Pertanto hanno ipotizzato che i sauropodi avessero un sistema respiratorio da rettile. Al contrario, Wedel affermò che sistema respiratorio aviario avrebbe permesso una maggiore dispersione di calore.[62] Alcuni scienziati affermarono che il cuore avrebbe avuto difficoltà a sostenere la pressione del sangue sufficiente ad ossigenare il cervello.[50] Altri suggeriscono che la postura quasi orizzontale della testa e del collo avrebbe eliminato il problema di fornire sangue al cervello, poiché il sangue non avrebbe dovuto risalire in verticale il collo.[51]

James Farlow (1987) calcolò che un'animale delle dimensioni di un' Apatosaurus, di circa 35 tonnellate (34 tonnellate lunghe; 39 tonnellate corte) avrebbe avuto circa 5,7 t (5,6 tonnellate lunghe; 6,3 tonnellate corte) di contenuti di fermentazione.[64] Supponendo che Apatosaurus avesse un sistema respiratorio aviario o da rettile, Frank Paladino et al. (1997) stimarono che l'animale avrebbe avuto bisogno di consumare solo circa 262 litri (58 imp gal; 69 US gal) d'acqua al giorno.[61]

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Brontosaurus.

Note

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