Ibridazioni tra esseri umani arcaici e moderni: differenze tra le versioni

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Le ibridazioni tra essere umani arcaici e moderni, si riferiscono a possibili incroci avvenuti tra l'Homo sapiens con gli uomini di Neanderthal, Denisova e altri esseri umani arcaici. Il DNA derivato dai Neanderthal è stimato tra il 1-4% del genoma delle popolazioni eurasiatiche, mentre è assente o raro nel genoma della maggior parte degli individui dell'Africa sub-sahariana. Nelle popolazioni dell'Oceania e del Sud-Est asiatico, è presente una frazione di DNA derivato dall'uomo di Denisova. Si stima che circa il 4-6% del genoma dei popoli melanesiani è derivato dai Denisova. Ulteriori analisi non comparative del DNA, suggeriscono inoltre che le popolazioni africane hanno un piccolo contributo genetico da una arcaica popolazione ominide africana ormai estinta.

Tuttavia tra un certo numero di ricercatori ci sono ancora alcuni dubbi circa queste antiche ibridazioni che sono state spiegate anche con modelli alternativi.^{[senza fonte]}

Neanderthaliani

Prime ipotesi

DNA

Attraverso il sequenziamento dell'intero genoma, una bozza del 2010 della sequenza del genoma di Neanderthal ha rivelato che i Neanderthal condividono più alleli con le popolazioni eurasiatiche (ad esempio francesi, cinesi Han, e papuani) che con le popolazioni dell'Africa sub-sahariana (ad esempio, Yoruba e San). Secondo lo studio, tale distinzione è dovuta al recente flusso genico dai Neanderthal all'uomo moderno dopo che quest'ultimo è uscito dall'Africa. La percentuale di DNA derivato dall'uomo di Neanderthal è stimato dall'1 al 4% del genoma negli eurasiatici.^[1] Nel 2013, lo stesso team di ricercatori ha rivisto la percentuale che è stata stimata intorno all'1,5-2,1%. Hanno anche scoperto che la componente di Neanderthal negli esseri umani moderni non africani era più legato al Neanderthal di Mezmaiskaya (Caucaso) piuttosto che al Neanderthal di Altai (Siberia) o il Neanderthal di Vindija (Croazia).^[2] Nella popolazione umana moderna, almeno tra gli asiatici orientali e gli europei, il totale di DNA Neanderthal introgresso si estende su circa il 20% del genoma di Neanderthal.^[3]

Anche se meno parsimoniosa del recente flusso genico, l'osservazione può essere dovuta alla sottostruttura della popolazione antica in Africa, causando omogeneizzazione genetica incompleta tra i moderni umani quando i Neanderthal si separarono mentre i primi antenati degli eurasiatici erano ancora più strettamente correlati ai Neanderthal rispetto agli africani.^[1] Sulla base dello spettro della frequenza di alleli, è stato dimostrato che il modello di mistura recente ha la soluzione migliore per i risultati mentre il modello della sottostruttura dell'antica popolazione umana non è idoneo - a dimostrazione che il modello migliore è stato un evento recente di mescolanza che era stato preceduto da un collo di bottiglia tra gli esseri umani moderni, confermando così la recente ibridazione come la spiegazione più plausibile per la maggiore somiglianza genetica tra gli esseri umani moderni non africani ed i Neanderthal.^[4] Un'ibridazione sapiens-neanderthalensis recente è altresì confermata dai dati sulla base del linkage disequilibrium.^[5]

Studi recenti hanno mostrato una percentuale di DNA di origine Neanderthal più alta tra gli asiatici orientali che tra gli europei.^[3]^[6]^[7]^[8] Ciò indica che molto probabilmente almeno due eventi indipendenti di flusso genico devono essersi verificati tra i primi uomini moderni e che i primi antenati degli asiatici orientali si sono mescolati di più coi Neanderthal rispetto a quelli degli europei dopo la separazione dei due gruppi.^[3]^[6]^[7] Si stima che ci sia stato un ulteriore 20,2% (95% IC di 13,4-27,1%) di commistione Neanderthal in un secondo flusso genico tra gli asiatici orientali.^[3] È anche possibile, ma meno probabile, che la differenza sia stata causata da una diluizione nel caso europeo, dovuta a successive migrazioni fuori dall'Africa.^[6] Può anche essere dovuta ad una selezione negativa più bassa tra gli asiatici orientali rispetto agli europei.^[8] È stato anche osservato che c'è una piccola ma significativa variazione dei tassi di commistione Neanderthal all'interno delle popolazioni europee, ma nessuna variazione significativa tra i mongoloidi.^[3]

Uno studio 2012 ha scoperto che i nordafricani hanno una percentuale di genoma ereditato dai Neanderthal compresa tra quella degli eurasiatici (più alta) e quella dei negroidi subsahariani (più bassa).^[9] Tale studio ha anche dimostrato una grande variazione all'interno dei nordafricani stessi, a causa del loro corredo genetico ibrido caucasoide e negroide, ed essa è strettamente correlata alle percentuali di appartenenza a questi due genomi ancestrali. Nordafricani meridionali aventi una maggiore ascendenza negroide subsahariana presentano infatti percentuali più basse di genoma Neanderthal rispetto ai nordafricani mediterranei.^[9]

Un piccolo ma significante contributo dei Neanderthal è stato rilevato tra i Maasai, un popolo dell'Africa orientale.^[7] Dopo aver identificato origini africane e non africane tra i Masai, si può concludere che il flusso genico caucasoide è la fonte del contributo Neanderthal e che circa il 30% del genoma Neanderthal presso i Maasai può essere fatto risalire a non africani di circa 100 generazioni fa.^[7]

Attraverso l'estensione del linkage disequilibrium, è stato stimato che l'ultimo flusso di geni di Neanderthal tra i primi antenati degli europei si è verificato 47000-65000 anni fa (con prudenza si può arrivare fino a 86000 anni fa)^[5]. In concomitanza con testimonianze archeologiche e fossili, si pensa che il flusso genico si sia verificato in qualche parte occidentale dell'Eurasia, forse nel Medio Oriente.^[5]

Nessuna evidenza di DNA mitocondriale Neanderthal è stata trovata negli esseri umani moderni.^[10]^[11]^[12] Questo sembra indicare che le mescolanze con gli uomini di Neanderthal avvennero paternalmente sul lato dei Neanderthal piuttosto che maternalmente.^[13]^[14] Tra le possibili ipotesi vi è quella secondo la quale l'mtDNA dei Neanderthal avrebbe avuto mutazioni dannose che hanno causato l'estinzione dei portatori, e quella secondo cui la prole ibrida delle madri di Neanderthal venne allevata all'interno di gruppi di Neanderthal estinguendosi con loro. Un'altra ipotesi suggerisce che gli Homo neanderthalensis di sesso femminile e gli Homo sapiens di sesso maschile non avrebbero potuto produrre prole fertile.^[13]

Recenti studi hanno trovato inoltre la presenza di grandi regioni genomiche con un apporto di Neanderthal fortemente ridotto negli esseri umani moderni a causa della selezione negativa^[3]^[8], in parte causato dall'infertilità degli ibridi maschi.^[8] Queste grandi regioni caratterizzate dal basso contributo dei Neanderthal sono più frequenti nel cromosoma X - con un contributo Neanderthal cinque volte più basso di quello contenuto negli autosomi - e contengono un numero di geni specifici per i testicoli relativamente elevato, il che significa che gli esseri umani moderni hanno relativamente pochi geni di Neanderthal che si trovano nel cromosoma X o che si esprimono nei testicoli, in linea col fatto che l'infertilità maschile è influenzata da una grande quantità sproporzionata di geni nel cromosoma X.^[8] È anche stato dimostrato che l'origine Neanderthal sia stata selezionata contro percorsi biologici conservati, come l'elaborazione dell'RNA.^[8]

I geni che influenzano la cheratina sono risultati essere stati introgressi dagli uomini di Neanderthal negli esseri umani moderni (presenti tra caucasoidi e mongoloidi), il che suggerisce che questi geni hanno fornito un adattamento morfologico della pelle e dei capelli nell'uomo moderno in ambienti non africani.^[3]^[8] Questo vale anche per diversi geni coinvolti in fenotipi medici rilevanti, come quelli che interessano il lupus eritematoso sistemico, la cirrosi biliare primaria, la malattia di Crohn, la dimensione della papilla ottica, la dipendenza dal fumo, i livelli di interleuchina 18 e il diabete mellito di tipo 2.^[8]

In uno studio del 2013, i ricercatori hanno trovato un'introgressione relativa a 18 geni di Neanderthal - molti dei quali legati all'adattamento ai raggi UV - all'interno della regione del cromosoma 3p21.31 (regione HYAL) di asiatici orientali.^[15] Gli aplotipi introgressivi sono stati selezionati positivamente solo nelle popolazioni dell'Asia orientale, aumentando costantemente da 45000 anni fa fino ad un improvviso aumento del tasso di crescita intorno a 5000-3500 anni fa.^[15] Si verificano a frequenze molto alte tra le popolazioni dell'Asia orientale in contrasto con altre popolazioni eurasiatiche (ad esempio popolazioni europee e dell'Asia meridionale).^[15]I risultati suggeriscono inoltre che questa introgressione Neanderthal si sia verificata all'interno della popolazione ancestrale proto-mongoloide, comune ad asiatici orientali e nativi americani.^[15]

I dati a partire dal 2005 avevano in precedenza dimostrato che un gruppo di alleli conosciuto collettivamente come aplogruppo D di microcefalina, un gene regolatore critico per il volume cerebrale, si originò da una popolazione umana arcaica.^[16] I risultati mostrano che l'aplogruppo D si introgresse 37000 anni fa (sulla base dell'età di coalescenza di alleli D derivati) negli esseri umani moderni da una popolazione umana arcaica che si separò 1,1 milioni di anni fa (stima basata sul tempo di separazione tra gli alleli D e non D), in linea con il periodo in cui gli uomini di Neanderthal e gli esseri umani moderni coesistettero e si separarono.^[16] L'alta frequenza dell'aplogruppo D (70%) suggerisce che è stato selezionato positivamente per l'uomo moderno.^[16] La distribuzione dell'allele D di microcefalina è elevata al di fuori dell'Africa ma bassa nell'Africa subsahariana, il che suggerisce inoltre che l'ibridazione accadde nelle popolazioni eurasiatiche arcaiche.^[16] Questa differenza di distribuzione tra l'Africa e l'Eurasia suggerisce che l'allele D si originò dai Neanderthal.^[17] Tuttavia, uno studio del 2010 ha rilevato che un individuo Neanderthal rinvenuto a Riparo Mezzena nei Monti Lessini (Verona), era omozigote per un allele ancestrale di microcefalina, non fornendo così alcun supporto alla teoria secondo la quale i Neanderthal fornirono l'allele D agli esseri umani moderni, senza però escludere la possibilità di una sua origine Neanderthal.^[17] Lo studio del genoma di Neandertal nel 2010, inoltre, non ha potuto confermare un'origine Neanderthal dell'aplogruppo D del gene microcefalina.^[1]

Uno studio del 2011 ha trovato che HLA-A*02, A*26/*66, B*07, B*51, C*07:02 e C*16:02 del sistema immunitario, sono stati introdotti nell'Homo sapiens dall'Homo neanderthalensis.^[18] Dopo la migrazione fuori dall'Africa, gli esseri umani moderni si incontrarono e incrociarono con gli esseri umani arcaici, il che fu vantaggioso per gli esseri umani moderni nel ripristinare rapidamente la diversità HLA e nell'acquisire nuove varianti di HLA che sono più adatte ai patogeni locali.^[18]

Morfologia

Denisoviani

Uno studio del 2010 ha dimostrato che i melanesiani (ad esempio, i nativi della Papua Nuova Guinea e dell'isola di Bougainville) condividono relativamente più alleli con l'uomo di Denisova rispetto ad altri eurasiatici e africani studiati.^[19] Si stima che una parte compresa tra il 4% e il 6% del genoma dei melanesiani derivi dall'uomo di Denisova, mentre nessun altro eurasiatico o africano mostra contributi dei geni denisoviani.^[19] È stato osservato che il contributo genetico dell'uomo di Denisova è presente tra i melanesiani ma non tra gli asiatici orientali, indicando che ci fu un'interazione tra i primi antenati dei melanesiani e i denisoviani, ma questa interazione non avvenne nelle regioni vicine al sud della Siberia, dove sono stati trovati gli unici resti dell'uomo di Denisova finora.^[19] Inoltre, uno studio del 2011 ha anche mostrato una condivisione relativamente maggiore di alleli tra i denisoviani e gli aborigeni australiani, rispetto ad altri eurasiatici e alle popolazioni africane, in linea con l'alta commistione relativa tra i primi antenati dei melanesiani e l'uomo di Denisova.^[20]

Nel 2011, un altro studio ha confermato che la più alta presenza di genoma denisoviano si trova nelle popolazioni dell'Oceania, seguite da molte popolazioni del sudest asiatico, ma non nelle popolazioni asiatiche orientali.^[21] C'è un significativo materiale genetico denisoviano nelle popolazioni orientali del sud-est asiatico e dell'Oceania (ad esempio, aborigeni australiani, polinesiani, figiani, indonesiani orientali, filippini Mamanwa e Manobo), ma non nelle popolazioni occidentali e continentali del sudest asiatico (es. indonesiani occidentali, malesi Jehai, Andamanesi Onge e asiatici della terraferma), indicando che l'ibridazione con l'uomo di Denisova accadde nel sudest asiatico anziché nell'Eurasia continentale.^[21] L'osservazione dell'alta commistione con i denisoviani in Oceania e la mancanza della stessa in Asia continentale suggerisce che i primi uomini moderni e i denisoviani si incrociarono ad est della linea di Wallace che divide il sud-est asiatico.^[22]

Tuttavia, in contrasto con i risultati precedenti, in una ricerca più recente si sono scoperti indizi secondo i quali le popolazioni asiatiche continentali e quelle native americane hanno uno 0,2% di contributo denisoviano, nonostante esso sia venticinque volte più basso di quello nelle popolazioni dell'Oceania.^[2] La modalità del flusso genico in queste popolazioni è attualmente sconosciuta.^[2] Dopo gli abitanti dell'Oceania, è stato osservato che gli asiatici sudorientali, in generale, hanno affinità con l'uomo di Denisova.^[23]

Ominide africano arcaico

Il rapido deterioramento dei fossili negli ambienti africani ha reso attualmente irrealizzabile confrontare la commistione degli umani moderni con i campioni di riferimento di ominidi africani più arcaici. ^[24]

Nel 2011, dopo aver trovato tre regioni candidate con introgressione ricercando modelli insoliti di variazioni - che indicavano un'origine diversa - in 61 regioni non codificanti da due cacciatori-raccoglitori (Pigmei Biaka e Boscimani, mostrati significativi per la commistione nei dati) e uno gruppo agricolo africano occidentale (Mandinga, mostrato non significativo per la commistione nei dati), i ricercatori hanno concluso che circa il 2% del materiale genetico trovato in alcune popolazioni dell'Africa sub-sahariana è stato inserito nel genoma umano circa 35.000 anni fa da ominidi arcaici che si separarono dalla moderna stirpe umana circa 700.000 anni fa. Dopo un'indagine sugli aplotipi introgressivi nelle popolazioni sub-sahariane, è stato suggerito che l'ibridazione è avvenuta con ominidi arcaici che forse un tempo abitavano l'Africa centrale.^[25]

Nel 2012, i ricercatori hanno studiato le sequenze dell'intero genoma ad alta copertura di quindici sub-sahariani maschi cacciatori-raccoglitori appartenenti a tre gruppi - cinque Pigmei (tre Biaka, un Bedzan, e un Bakola) dal Camerun, cinque Hadza e cinque Sandawe dalla Tanzania - trovando segni che gli antenati dei cacciatori-raccoglitori si incrociarono con una o più popolazioni umane arcaiche^[24], probabilmente più di 40.000 anni fa.^[26] Essi hanno inoltre scoperto che il periodo in cui visse l'antenato comune più recente dei quindici soggetti testati con gli aplotipi introgressivi putativi era 1,2 o 1,3 milioni di anni fa.^[24]

Ipotesi alternative

Note

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[12] Jeffrey D Wall e Michael F Hammer, Archaic admixture in the human genome, in Current Opinion in Genetics & Development, vol. 16, n. 6, 1º dicembre 2006, pp. 606-610, DOI:10.1016/j.gde.2006.09.006. URL consultato il 5 ottobre 2015.

[:8-13] Neanderthal-human Hybrids, su hypothesisjournal.com. URL consultato il 5 ottobre 2015.

[14] Chuan-Chao Wang, Sara E. Farina e Hui Li, Neanderthal DNA and modern human origins, in Quaternary International, vol. 295, 8 maggio 2013, pp. 126-129, DOI:10.1016/j.quaint.2012.02.027. URL consultato il 5 ottobre 2015.

[:9-15] (EN) Qiliang Ding, Ya Hu e Shuhua Xu, Neanderthal Introgression at Chromosome 3p21.31 Was Under Positive Natural Selection in East Asians, in Molecular Biology and Evolution, vol. 31, n. 3, 1º marzo 2014, pp. 683-695, DOI:10.1093/molbev/mst260. URL consultato il 5 ottobre 2015.

[:10-16] Patrick D. Evans, Nitzan Mekel-Bobrov e Eric J. Vallender, Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 103, n. 48, 28 novembre 2006, pp. 18178-18183, DOI:10.1073/pnas.0606966103. URL consultato il 5 ottobre 2015.

[:11-17] Martina Lari, Ermanno Rizzi e Lucio Milani, The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual, in PLoS ONE, vol. 5, n. 5, 14 maggio 2010, pp. e10648, DOI:10.1371/journal.pone.0010648. URL consultato il 5 ottobre 2015.

[:12-18] Laurent Abi-Rached, Matthew J Jobin e Subhash Kulkarni, The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans, in Science (New York, N.Y.), vol. 334, n. 6052, 7 ottobre 2011, pp. 89-94, DOI:10.1126/science.1209202. URL consultato il 5 ottobre 2015.

[:14-19] (EN) David Reich, Richard E. Green e Martin Kircher, Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia, in Nature, vol. 468, n. 7327, 23 dicembre 2010, pp. 1053-1060, DOI:10.1038/nature09710. URL consultato il 9 ottobre 2015.

[20] (EN) Morten Rasmussen, Xiaosen Guo e Yong Wang, An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia, in Science, vol. 334, n. 6052, 7 ottobre 2011, pp. 94-98, DOI:10.1126/science.1211177. URL consultato il 9 ottobre 2015.

[:15-21] David Reich, Nick Patterson e Martin Kircher, Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania, in American Journal of Human Genetics, vol. 89, n. 4, 7 ottobre 2011, pp. 516-528, DOI:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. URL consultato il 9 ottobre 2015.

[22] (EN) A. Cooper e C. B. Stringer, Did the Denisovans Cross Wallace's Line?, in Science, vol. 342, n. 6156, 18 ottobre 2013, pp. 321-323, DOI:10.1126/science.1244869. URL consultato il 9 ottobre 2015.

[23] (EN) Pontus Skoglund e Mattias Jakobsson, Archaic human ancestry in East Asia, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 108, n. 45, 8 novembre 2011, pp. 18301-18306, DOI:10.1073/pnas.1108181108. URL consultato il 9 ottobre 2015.

[:0-24] (EN) Joseph Lachance, Benjamin Vernot e Clara C. Elbers, Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers, in Cell, vol. 150, n. 3, 8 marzo 2012, pp. 457-469, DOI:10.1016/j.cell.2012.07.009. URL consultato il 23 settembre 2015.

[25] Michael F. Hammer, August E. Woerner e Fernando L. Mendez, Genetic evidence for archaic admixture in Africa, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, n. 37, 13 settembre 2011, pp. 15123-15128, DOI:10.1073/pnas.1109300108. URL consultato il 23 settembre 2015.

[26] Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity, su nature.com. URL consultato il 23 settembre 2015.

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 {{S|antropologia}}
-Le '''ibridazioni tra essere umani arcaici e moderni''', si riferiscono a possibili incroci avvenuti tra l'[[Homo sapiens]] con gli uomini di [[Neanderthal]], [[Denisova]] e altri esseri umani arcaici. Il DNA derivato dai Neanderthal è stimato tra il 1-4% del genoma delle popolazioni eurasiatiche, mentre è assente o raro nel genoma della maggior parte degli individui dell'Africa sub-sahariana. Nelle popolazioni dell'Oceania e del Sud-Est asiatico, è presente una frazione di DNA derivato dall'[[uomo di Denisova]]. Si stima che circa il 4-6% del genoma dei popoli melanesiani è derivato dai Denisova. Ulteriori analisi non comparative del DNA, suggeriscono inoltre che le popolazioni africane hanno un piccolo contributo genetico da una arcaica popolazione ominide africana ormai estinta.
+Le '''ibridazioni tra essere umani arcaici e moderni''', si riferiscono a possibili incroci avvenuti tra l'[[Homo sapiens]] con gli uomini di [[Neanderthal]], [[Homo di Denisova|Denisova]] e altri esseri umani arcaici. Il DNA derivato dai Neanderthal è stimato tra il 1-4% del genoma delle popolazioni eurasiatiche, mentre è assente o raro nel genoma della maggior parte degli individui dell'Africa sub-sahariana. Nelle popolazioni dell'Oceania e del Sud-Est asiatico, è presente una frazione di DNA derivato dall'[[Homo di Denisova|uomo di Denisova]]. Si stima che circa il 4-6% del genoma dei popoli melanesiani è derivato dai Denisova. Ulteriori analisi non comparative del DNA, suggeriscono inoltre che le popolazioni africane hanno un piccolo contributo genetico da una arcaica popolazione ominide africana ormai estinta.
 {{senza fonte|Tuttavia tra un certo numero di ricercatori ci sono ancora alcuni dubbi circa queste antiche ibridazioni che sono state spiegate anche con modelli alternativi.}}
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 ===Prime ipotesi===
 ===DNA===
-Attraverso il sequenziamento dell'intero genoma, una bozza del 2010 della sequenza del genoma di Neanderthal ha rivelato che i Neanderthal condividono più alleli con le popolazioni eurasiatiche (ad esempio [[francesi]], cinesi [[Han]], e [[Papua Nuova Guinea|papuani]]) che con le popolazioni dell'[[Africa subsahariana|Africa sub-sahariana]] (ad esempio, [[Yoruba (popolo)|Yoruba]] e [[San (popolo)|San]]). Secondo lo studio, tale distinzione è dovuta al recente flusso genico dai Neanderthal all'uomo moderno dopo che quest'ultimo è uscito dall'Africa. La percentuale di DNA derivato dall'uomo di Neanderthal è stimato dall'1 al 4% del genoma negli eurasiatici.<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome = Richard E.|cognome = Green|nome2 = Johannes|cognome2 = Krause|nome3 = Adrian W.|cognome3 = Briggs|data = 2010-05-07|titolo = A Draft Sequence of the Neandertal Genome|rivista = Science|volume = 328|numero = 5979|pp = 710-722|lingua = en|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1126/science.1188021|url = http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710}}</ref> Nel 2013, lo stesso team di ricercatori ha rivisto la percentuale che è stata stimata intorno all'1,5-2,1%. Hanno anche scoperto che la componente di Neanderthal negli esseri umani moderni non africani era più legato al Neanderthal di Mezmaiskaya ([[Caucaso]]) piuttosto che al Neanderthal di Altai ([[Siberia]]) o il Neanderthal di Vindija ([[Croazia]]).<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Kay|cognome = Prüfer|nome2 = Fernando|cognome2 = Racimo|nome3 = Nick|cognome3 = Patterson|data = 2014-01-02|titolo = The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains|rivista = Nature|volume = 505|numero = 7481|pp = 43-49|lingua = en|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1038/nature12886|url = http://www.nature.com/nature/journal/v505/n7481/full/nature12886.html}}</ref> Nella popolazione umana moderna, almeno tra gli asiatici orientali e gli europei, il totale di DNA Neanderthal [[Introgressione|introgresso]] si estende su circa il 20% del genoma di Neanderthal.<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|nome = Benjamin|cognome = Vernot|nome2 = Joshua M.|cognome2 = Akey|data = 2014-02-28|titolo = Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes|rivista = Science|volume = 343|numero = 6174|pp = 1017-1021|lingua = en|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1126/science.1245938|url = http://www.sciencemag.org/content/343/6174/1017}}</ref>
+Attraverso il sequenziamento dell'intero genoma, una bozza del 2010 della sequenza del genoma di Neanderthal ha rivelato che i Neanderthal condividono più alleli con le popolazioni eurasiatiche (ad esempio [[francesi]], cinesi [[Han]], e [[Papua Nuova Guinea|papuani]]) che con le popolazioni dell'[[Africa subsahariana|Africa sub-sahariana]] (ad esempio, [[Yoruba (popolo)|Yoruba]] e [[San (popolo)|San]]). Secondo lo studio, tale distinzione è dovuta al recente flusso genico dai Neanderthal all'uomo moderno dopo che quest'ultimo è uscito dall'Africa. La percentuale di DNA derivato dall'uomo di Neanderthal è stimato dall'1 al 4% del genoma negli eurasiatici.<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome = Richard E.|cognome = Green|nome2 = Johannes|cognome2 = Krause|nome3 = Adrian W.|cognome3 = Briggs|data = 2010-05-07|titolo = A Draft Sequence of the Neandertal Genome|rivista = Science|volume = 328|numero = 5979|pp = 710-722|lingua = en|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1126/science.1188021|url = http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710}}</ref> Nel 2013, lo stesso team di ricercatori ha rivisto la percentuale che è stata stimata intorno all'1,5-2,1%. Hanno anche scoperto che la componente di Neanderthal negli esseri umani moderni non africani era più legato al Neanderthal di Mezmaiskaya ([[Caucaso]]) piuttosto che al Neanderthal di Altai ([[Siberia]]) o il Neanderthal di Vindija ([[Croazia]]).<ref name=":13">{{Cita pubblicazione|nome = Kay|cognome = Prüfer|nome2 = Fernando|cognome2 = Racimo|nome3 = Nick|cognome3 = Patterson|data = 2014-01-02|titolo = The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains|rivista = Nature|volume = 505|numero = 7481|pp = 43-49|lingua = en|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1038/nature12886|url = http://www.nature.com/nature/journal/v505/n7481/full/nature12886.html}}</ref> Nella popolazione umana moderna, almeno tra gli asiatici orientali e gli europei, il totale di DNA Neanderthal [[Introgressione|introgresso]] si estende su circa il 20% del genoma di Neanderthal.<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|nome = Benjamin|cognome = Vernot|nome2 = Joshua M.|cognome2 = Akey|data = 2014-02-28|titolo = Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes|rivista = Science|volume = 343|numero = 6174|pp = 1017-1021|lingua = en|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1126/science.1245938|url = http://www.sciencemag.org/content/343/6174/1017}}</ref>
 Anche se meno parsimoniosa del recente flusso genico, l'osservazione può essere dovuta alla sottostruttura della popolazione antica in Africa, causando omogeneizzazione genetica incompleta tra i moderni umani quando i Neanderthal si separarono mentre i primi antenati degli eurasiatici erano ancora più strettamente correlati ai Neanderthal rispetto agli africani.<ref name=":1" /> Sulla base dello spettro della frequenza di alleli, è stato dimostrato che il modello di mistura recente ha la soluzione migliore per i risultati mentre il modello della sottostruttura dell'antica popolazione umana non è idoneo - a dimostrazione che il modello migliore è stato un evento recente di mescolanza che era stato preceduto da un [[Collo di bottiglia (genetica)|collo di bottiglia]] tra gli esseri umani moderni, confermando così la recente ibridazione come la spiegazione più plausibile per la maggiore somiglianza genetica tra gli esseri umani moderni non africani ed i Neanderthal.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Melinda A.|cognome = Yang|nome2 = Anna-Sapfo|cognome2 = Malaspinas|nome3 = Eric Y.|cognome3 = Durand|data = 2012-10-01|titolo = Ancient Structure in Africa Unlikely to Explain Neanderthal and Non-African Genetic Similarity|rivista = Molecular Biology and Evolution|volume = 29|numero = 10|pp = 2987-2995|lingua = en|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1093/molbev/mss117|url = http://mbe.oxfordjournals.org/content/29/10/2987}}</ref> Un'ibridazione sapiens-neanderthalensis recente è altresì confermata dai dati sulla base del [[linkage disequilibrium]].<ref name=":3">{{Cita pubblicazione|nome = Sriram|cognome = Sankararaman|nome2 = Nick|cognome2 = Patterson|nome3 = Heng|cognome3 = Li|data = 2012-10-04|titolo = The Date of Interbreeding between Neandertals and Modern Humans|rivista = PLoS Genet|volume = 8|numero = 10|pp = e1002947|accesso = 2015-09-24|doi = 10.1371/journal.pgen.1002947|url = http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1002947}}</ref>
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 ===Morfologia===
 ==Denisoviani==
+Uno studio del 2010 ha dimostrato che i [[Melanesia|melanesiani]] (ad esempio, i nativi della [[Papua Nuova Guinea]] e dell'[[Bougainville (isola)|isola di Bougainville]]) condividono relativamente più alleli con l'[[Homo di Denisova|uomo di Denisova]] rispetto ad altri [[Eurasia|eurasiatici]] e [[africani]] studiati.<ref name=":14">{{Cita pubblicazione|nome = David|cognome = Reich|nome2 = Richard E.|cognome2 = Green|nome3 = Martin|cognome3 = Kircher|data = 2010-12-23|titolo = Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia|rivista = Nature|volume = 468|numero = 7327|pp = 1053-1060|lingua = en|accesso = 2015-10-09|doi = 10.1038/nature09710|url = http://www.nature.com/nature/journal/v468/n7327/full/nature09710.html}}</ref> Si stima che una parte compresa tra il 4% e il 6% del genoma dei melanesiani derivi dall'uomo di Denisova, mentre nessun altro eurasiatico o africano mostra contributi dei geni denisoviani.<ref name=":14" /> È stato osservato che il contributo genetico dell'uomo di Denisova è presente tra i melanesiani ma non tra gli [[Asia orientale|asiatici orientali]], indicando che ci fu un'interazione tra i primi antenati dei melanesiani e i denisoviani, ma questa interazione non avvenne nelle regioni vicine al sud della Siberia, dove sono stati trovati gli unici resti dell'uomo di Denisova finora.<ref name=":14" /> Inoltre, uno studio del 2011 ha anche mostrato una condivisione relativamente maggiore di alleli tra i denisoviani e gli [[Australiani aborigeni|aborigeni australiani]], rispetto ad altri eurasiatici e alle popolazioni africane, in linea con l'alta commistione relativa tra i primi antenati dei melanesiani e l'uomo di Denisova.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Morten|cognome = Rasmussen|nome2 = Xiaosen|cognome2 = Guo|nome3 = Yong|cognome3 = Wang|data = 2011-10-07|titolo = An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia|rivista = Science|volume = 334|numero = 6052|pp = 94-98|lingua = en|accesso = 2015-10-09|doi = 10.1126/science.1211177|url = http://www.sciencemag.org/content/334/6052/94}}</ref>
+Nel 2011, un altro studio ha confermato che la più alta presenza di genoma denisoviano si trova nelle popolazioni dell'[[Oceania]], seguite da molte popolazioni del [[Sud-est asiatico|sudest asiatico]], ma non nelle popolazioni asiatiche orientali.<ref name=":15">{{Cita pubblicazione|nome = David|cognome = Reich|nome2 = Nick|cognome2 = Patterson|nome3 = Martin|cognome3 = Kircher|data = 2011-10-07|titolo = Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania|rivista = American Journal of Human Genetics|volume = 89|numero = 4|pp = 516-528|accesso = 2015-10-09|doi = 10.1016/j.ajhg.2011.09.005|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3188841/}}</ref> C'è un significativo materiale genetico denisoviano nelle popolazioni orientali del sud-est asiatico e dell'Oceania (ad esempio, aborigeni australiani, [[Polinesia|polinesiani]], [[Figi|figiani]], [[Indonesia|indonesiani]] orientali, [[filippini]] [[Mamanwa]] e [[Manobo]]), ma non nelle popolazioni occidentali e continentali del sudest asiatico (es. indonesiani occidentali, [[malesi]] [[Jehai]], [[Andamanesi]] [[Onge]] e asiatici della terraferma), indicando che l'ibridazione con l'uomo di Denisova accadde nel sudest asiatico anziché nell'Eurasia continentale.<ref name=":15" /> L'osservazione dell'alta commistione con i denisoviani in Oceania e la mancanza della stessa in Asia continentale suggerisce che i primi uomini moderni e i denisoviani si incrociarono ad est della [[linea di Wallace]] che divide il sud-est asiatico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = A.|cognome = Cooper|nome2 = C. B.|cognome2 = Stringer|data = 2013-10-18|titolo = Did the Denisovans Cross Wallace's Line?|rivista = Science|volume = 342|numero = 6156|pp = 321-323|lingua = en|accesso = 2015-10-09|doi = 10.1126/science.1244869|url = http://www.sciencemag.org/content/342/6156/321}}</ref>
+Tuttavia, in contrasto con i risultati precedenti, in una ricerca più recente si sono scoperti indizi secondo i quali le popolazioni asiatiche continentali e quelle [[Nativi americani|native americane]] hanno uno 0,2% di contributo denisoviano, nonostante esso sia venticinque volte più basso di quello nelle popolazioni dell'Oceania.<ref name=":13" /> La modalità del [[flusso genico]] in queste popolazioni è attualmente sconosciuta.<ref name=":13" /> Dopo gli abitanti dell'Oceania, è stato osservato che gli asiatici sudorientali, in generale, hanno affinità con l'uomo di Denisova.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Pontus|cognome = Skoglund|nome2 = Mattias|cognome2 = Jakobsson|data = 2011-11-08|titolo = Archaic human ancestry in East Asia|rivista = Proceedings of the National Academy of Sciences|volume = 108|numero = 45|pp = 18301-18306|lingua = en|accesso = 2015-10-09|doi = 10.1073/pnas.1108181108|url = http://www.pnas.org/content/108/45/18301}}</ref>
 ==Ominide africano arcaico==
 Il rapido deterioramento dei fossili negli ambienti africani ha reso attualmente irrealizzabile confrontare la commistione degli umani moderni con i campioni di riferimento di ominidi africani più arcaici. <ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome = Joseph|cognome = Lachance|nome2 = Benjamin|cognome2 = Vernot|nome3 = Clara C.|cognome3 = Elbers|data = 2012-03-08|titolo = Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers|rivista = Cell|volume = 150|numero = 3|pp = 457-469|lingua = en|accesso = 2015-09-23|doi = 10.1016/j.cell.2012.07.009|url = http://www.cell.com/article/S0092867412008318/abstract}}</ref>

Ibridazioni tra esseri umani arcaici e moderni: differenze tra le versioni

Versione delle 15:41, 9 ott 2015

Indice

Neanderthaliani

Prime ipotesi

DNA

Morfologia

Denisoviani

Ominide africano arcaico

Ipotesi alternative

Note

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Ibridazioni tra esseri umani arcaici e moderni: differenze tra le versioni

Versione delle 15:41, 9 ott 2015

Neanderthaliani

Prime ipotesi

DNA

Morfologia

Denisoviani

Ominide africano arcaico

Ipotesi alternative

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