Cardueae

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Cardueae
Cirsium vulgare ENBLA02.jpg
Cirsium vulgare
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Carduoideae
Cass. ex Sweet, 1826
Tribù Cardueae
Cass., 1819
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Cichorioideae
Tribù Cardueae
Cass., 1819
Sinonimi

Cynareae
Lam. e DC.

Sottotribù
(Vedi testo)

Cardueae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae. Cardueae è anche l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826[1]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome della tribù deriva dal un suo genere-tipo (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 –1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.[3]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Le specie di questa tribù sono piante erbacee annuali o perenni, meno spesso sono arbusti o alberi. Alcune specie sono monocapiche. Nelle radici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule latticifere (ma non in tutte le parti aeree).[4][5][6][7][8][9]

Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno lanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.

Le infiorescenze sono composte da capolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere Echinops)[7]. I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente fimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (Onopordum, Myopordum, Russowia e altri generi).

I fiori sono tutti del tipo tubuloso.[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori ligulati periferici radiati e sterili (Atractylis e Carlina).

  • /x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora, viola, rosa o giallo (raramente blu).
  • Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[12] Le antere hanno una forma sagittata con un apice rigido, quasi lignificato; la base è caudata (con coda) spesso lungamente divisa in due lembi. In molti gruppi (Centaureinae) le antere sono dotate di "tigmotropismo" (se stimolate si muovono per rilasciare più facilmente il polline). Il polline è tricolporato; la forma è sferica o schiacciata ai poli oppure più o meno allungata lungo l'asse polare; lo strato esterno del polline (la parte superficiale dell'esina: ectesina) è formato da due piani di columelle (elementi colonnari)[13]; la superficie può essere spinosa, ricoperta di verruche, scabra o eventualmente liscia.
  • Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo può presentarsi con la superficie stigmatica interna ramificata (ramificazioni fuse)[14]; in genere ha degli ispessimenti papillosi.

I frutti sono degli acheni con pappo. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico (in Carlininae, Cardopatiinae o in Echinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La tribù ha una distribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea. La tribù è dominata dalle sottotribù Carduinae e Centaureinae che presentano oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in Europa e in Asia centrale.
I vari studi sulla tribù hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle Asteraceae e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae e relativa tribù (le datazioni più antiche sono relative al periodo Eocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):[15]

Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; mentre Cardueae è l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae.[1]

La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù.[5][4][9]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

La tribù Cardueae è collocata dalla classificazione tradizionale nella sottofamiglia delle Cichorioideae mentre la moderna classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae. In alcune pubblicazioni la tribù “Cardueae” viene anche chiamata “Cynareae”[14][19]

Nell'ambito della famiglia la sottofamiglia Carduoideae si è separata dopo della sottofamiglia Dicomoideae.[20] La data stimata di divergenza è circa di 34 milioni di anni fa (ossia da 40 a 29 milioni di anni fa).[9]

Secondo gli ultimi studi la tribù si compone di 12 sottoribù. Nelle precedenti analisi era composta da 5 sottotribù (Cardopatiinae, Carduinae, Carlininae, Centaureinae e Echinopsinae) con la sottotribù Carduinae comprendente 7 gruppi tassonomici informali (Xeranthemum Group, Berardia & Staehelina, Onopordum Group, Cynara Group, Carduus-Cirsium Group, Arctium-Cousinia Group, Jurinea-Saussurea Group) ora elevati al rango di sottotribù.[9] Inoltre nella sottofamiglia erano descritte altre 3 tribù ora in altre sottofamiglie:

Tutte le analisi molecolari suggeriscono la monofilia del gruppo comprese le due sottotribù (Carlininae e Echinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte filogeneticamente; la tassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.[5]

In base ad analisi sul DNA del cloroplasto nucleare estratto da varie specie si è cercato di ricostruire la filogenesi della tribù. Il nucleo centrale, formato dalle "Carduinae", è parafiletico[5] e secondo alcuni autori[21] la sottotribù delle “Centaureinae” potrebbe formare un raggruppamento monofiletico insieme alla sottotribù delle Carduinae, ma su tale collocazione non c'è unanimità di vedute e attualmente in preferenza viene proposta la segregazione delle “Centaureinae” in una separata sottotribù.

Il cladogramma seguente (semplificato) è il risultato di una di queste analisi.[9]


Carlininae

Cardopatiinae

Echinopsinae

Dipterocominae

Xerantheminae

Berardiinae

Staehelininae

Onopordinae

Carduinae

Saussureinae

Arctiinae

Centaureinae

Le principali sinapomorfie di questo gruppo sono le foglie abbondantemente settate e spinose, le brattee dell'involucro ugualmente spinose e un anello di peli sotto la ramificazione dello stilo[14].

La seguente tabella indica le date approssimative di divergenza dei vari gruppi:[9]

Sottotribù Milioni di anni fa (intervallo di errore)
Carlininae 31 (27 - 36)
Cardopatiinae 26 (23 -30)
Echinopsinae 14 (12 - 18)
Dipterocominae 26 (23 - 30)
Xerantheminae 24 (21 - 27)
Berardiinae 24 (21 - 27)
Staehelininae 7 (6 - 8)
Onopordinae 15 (13 -17)
Carduinae 16 (14 - 18)
Arctiinae 7 (6 - 9)
Saussureinae 12 (11 - 13)
Centaureinae 12 (11 - 13)

Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 14 a 2n = 34.[4]

Elenco dei generi della tribù[modifica | modifica wikitesto]

La tribù comprende 12 sottotribù, 75 generi e 3.598 specie. Qui di seguito sono elencati i vari generi della tribù:

Sottotribù Arctiinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Arctiinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 2 generi e 705 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Arctium L., 1753 44 Eurasia (zone temperate)
Cousinia Cass., 1827 661 Asia (aree steppiche e semidesertiche dell'Asia centrale e orientale)

Sottotribù Berardiinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Berardiinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:

Genere N. specie Distribuzione
Berardia Vill., 1779 Una specie:
Berardia lanuginosa (Lam.) Fiori & Paol., 1902
Alpi

Sottotribù Cardopatiinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Cardopatiinae Less., 1832 comprende 2 generi e 3 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Cardopatium Juss. 2 Italia e Nord Africa
Cousiniopsis Nevski Una specie:
Cousiniopsis atractylodes (C. Winkler) Nevski
Asia (aree steppiche e semidesertiche dell'Asia centrale e orientale)

Sottotribù Carduinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 comprende 10 generi e 566 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Carduus L., 1753 92 spp. Eurasia (soprattutto la regione mediterranea compreso il Nord Africa)
Cirsium Mill., 1754 435 spp. Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero boreale)
Cynara L., 1753 10 spp. Mediterraneo
Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 6 spp. Mediterraneo e Caucaso
Ptilostemon Cass., 1816 15 spp. Mediterraneo
Galactites Moench, 1794 3 spp. Mediterraneo
Notobasis (Cass.) Cass., 1822 1 sp.
(N. syriaca (L.) Cass. )
Mediterraneo
Picnomon Adans., 1763 1 sp.
(P. acarna (L.) Cass. )
Mediterraneo
Silybum Vaill., 1754 2 spp. Mediterraneo
Tyrimnus Cass., 1818 1 sp.
(T. leucographus Cass. )
Mediterraneo

Sottotribù Carlininae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Carlininae Dumort., 1827 comprende 6 generi e 68 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Atractylis L., 1753 27 spp. Mediterraneo
Atractylodes DC., 1838 4 spp. Asia (orientale)
Carlina L., 1753 29 spp. Europa
Chamaeleon Cass., 1827 5 spp. Dal Mediterraneo al Pakistan
Thevenotia DC., 1833 2 spp. Iran e Asia centrale (zone semi-desertiche)
Tugarinovia Iljin, 1928 1 sp.
(T. mongolica Ilji)
Mongolia

Sottotribù Centaureinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Centaureinae (Cass.) Dumort., 1827 comprende 8 gruppi informali, 28 generi e 1133 specie:

Psephellus Group comprende 2 generi e 114 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Psephellus Cass., 1826 111 spp. Siberia, Caucaso e Asia occidentale
Zoegea L., 1767 3 spp. Turchia, regione Irano-Turanica e Asia centrale
Plectocephalus Group comprende 7 generi e 78 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Cheirolophus Cass., 1827 27 Europa occidentale e Africa nord-occidentale.
Crupina (Pers.) DC., 1810 3 Dall'Europa mediterranea fino all'Asia centrale (Cina occidentale).
Phalacrachena Iljin, 1936 2 Europa orientale e Asia (dalla Mongolia al Caucaso).
Plectocephalus D.Don, 1830 8 America e Etiopia
Rhaponticoides Vaill., 1754 33 Regione Irano-Turanica (o Irano-Turaniana) e Mediterranea
Schischkinia ljin, 1935 Una specie:
Schischkinia albispina (Bunge) Iljin, 1935
Semi-deserti delle steppe dell'Asia centrale
Stizolophus Cass., 1826 4 Caucaso e regione Turanica
Serratula Group comprende 2 generi e 59 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Klasea Cass., 1825 55 Eurasia
Serratula L., 1753 4 Eurasia
Volutaria Group comprende 8 generi e 59 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Amberboa (Pers.) Less., 1832 12 Dall'Anatolia alla Cina occidentale.
Goniocaulon Cass., 1817 Una specie:
Goniocaulon indicum C.B.Clarke, 1876
Africa orientale e India
Karvandarina Rech.f., 1950 2 Iran e Pakistan
Mantisalca Cass., 1818 6 Mediterraneo (compresa Nord-Africa) e in Anatolia
Plagiobasis Schrenk, 1845 Una specie:
Plagiobasis centauroides Schrenk, 1845
Dal Caucaso alla Cina occidentale
Russowia C.Winkl., 1890 Una specie:
Russowia sogdiana B.Fedtsch., 1912
Deserti dell'Asia centrale
Tricholepis DC., 1833 20 Dall'Iran alla Cina centrale
Volutaria Cass., 1816 16 Mediterraneo meridionale, Africa settentrionale, Penisola Araba e Iran
Rhaponticum Group comprende 6 generi con 37 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Callicephalus C. A. Mey., 1831 Una specie:
C. nitens (M.Bieb.) C. A. Mey.
Asia (occidentale e centrale)
Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich, 1982 Una specie:
C. maximus Wagenitz & Dittrich
Yemen
Myopordon Boiss., 1846 6 spp. Asia occidentale
Ochrocephala Dittrich, 1983 Una specie:
O. imatongensis (Philipson) Dittrich
Africa e India
Oligochaeta (DC.) K. Koch, 1843 3 spp. dal Caucaso all'India
Rhaponticum Vaill., 1754 25 spp. Eurasia
Carthamus Group comprende un genere con 45 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Carthamus L., 1753 45 Europa, Asia occidentale e Africa settentrionale.
Crocodilium Group comprende un genere con 3 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Crocodilium Hill, 1762 3 Mediterraneo orientale
Centaurea Group comprende un genere con 738 specie:
Genere N. specie Distribuzione
Centaurea L., 1753 738 Cosmopolita

Sottotribù Dipterocominae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Dipterocominae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:

Genere N. specie Distribuzione
Dipterocome Fisch. & C.A.Mey., 1835 Una specie:
Dipterocome pusilla Fisch. & C.A.Mey., 1835
Asia occidentale (dalla Palestina all'Afghanistan)

Sottottibù Echinopsinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Echinopsinae (Cass.) ex. Dumort., 1829 comprende un genere e 216 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Echinops. L., 1753 216 Mediterraneo (specialmente quello orientale), Asia Minore, l'India, e verso il nord fino ai Monti Altai e alla Siberia

Sottotribù Onopordinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Onopordinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 8 generi e 91 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Ancathia DC., 1833 1 sp.
(A. igniaria (Spreng.) DC.. )
Asia (montagne centrali fino alla Mongolia/Cina)
Alfredia Cass., 1815 6 spp. Asia (centrale e orientale)
Lamyropappus Knorr. & Tamamsch., 1954 1 sp.
(L. schakaptaricus (B. Fedtsch.) Knorr. & Tamamsch. )
Asia (centrale)
Olgaea Iljin, 1922 17 spp. Cina e Mongolia
Onopordum L., 1753 60 spp. Eurasia (altrove è introdotto)
Synurus Iljin , 1926 3 spp. Asia (orientale)
Syreitschikovia Pavlov, 1933 2 spp. Asia (centrale)
Xanthopappus C. Winkl., 1892 1 sp.
(X. subacaulis C. Winkl. )
Cina

Sottotribù Saussureinae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Saussureinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 10 generi e 797 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Aucklandia Falc., 1841 Una specie:
Aucklandia costus Falc., 1841
Asia orientale
Bolocephalus Hand.-Mazz., 1838 Una specie:
Bolocephalus saussureoides Hand.-Mazz., 1838
Tibet.
Dolomiaea DC., 1833 15 Parte centrale dell'Asia (dal Pakistan alla Cina sud-centrale)
Frolovia (DC.) Lipsch., 1954 5 In Asia in modo verticale dall'Afghanistan alla Siberia del nord.
Hemisteptia Bunge ex Fisch. & C.A.Mey., 1836 Una specie:
Hemisteptia lyrata Bunge ex Fisch. & C.A.Mey., 1836
Asia (dall'India alla Cina) e in Australia.
Himalaiella Raab-Straube, 2003 17 Asia meridionale.
Jurinea Cass., 1821 241 Eurasiatica (non tropicale).
Lipschitziella Kamelin, 1993 2 Pakistan, Tagikistan e Himalaya occidentale.
Polytaxis Bunge, 1843 3 Afghanistan, Tagikistan e Turkmenistan.
Saussurea DC., 1810 511 Cosmopolita

Sottotribù Staehelininae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Staehelininae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e 4 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Staehelina L., 1753 4 Mediterraneo occidentale (fino alla Turchia occidentale)

Sottotribù Xerantheminae[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù Xerantheminae Cass. ex Dumort., 1829 comprende 5 generi e 13 pesie:

Genere N. specie Distribuzione
Amphoricarpos Vis., 1847 5 spp. Penisola Balcanica, Turchia e Caucaso
Chardinia Desf., 1817 1 sp.
(C. orientalis (L.) Kuntze )
dalla Turchia al Pakistan
Siebera J.Gay, 1827 2 spp. dalla Turchia al Pakistan
Xeranthemum L., 1753 4 spp. Mediterraneo e Asia occidentale
Shangwua Yu J.Wang, Raab-Straube, Susanna & J.Quan Liu, 2013[22] 3 spp. Dall'Afghanistan alla Cina.

Chiave per le sottotribù[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica per le sottotribù:[4]

  • 1A: i capolini sono minuti, unisessuali, raggruppati alle ascelle delle foglie verticillate; gli acheni sono racchiusi in una struttura tipo "diasporo" arcuato con appendici spinose;
Dipterocominae
  • 1B: i capolini sono bisessuali e non sono posizionati alle ascelle delle foglie; gli acheni sono liberi e non racchiusi in un "diasporo";
  • 2A: i capolini, formati da un solo fiore, sono raggruppati in un globo si secondo ordine (sinfiorescenze composte, più o meno emisferiche);
Echinopsinae
  • 2B: i capolini sono formati da più fiori e non sono raggruppati in sinfiorescenze, ma alla sommità piatta (corimbi) di uno stelo terminale;
  • 3A: le piante hanno dei cicli biologici perenni; il portamento è acaulescente; le foglie hanno dei contorni interi e sono colorate di grigio-verde; le setole del pappo sono ritorte all'indietro;
Berardiinae
  • 3B: le piante hanno dei cicli biologici annuali o perenni; il portamento può essere sia caulescente che acaulescente; le setole del pappo sono diritte;
  • 4A: la lamina delle foglie è sempre intera; le squame del pappo sono subulate, dentate o piumose (raramente sono ridotte ad una breve corona);
Xerantheminae
  • 4B: la lamina delle foglie è intera o divisa; il pappo è formato da molte setole;
  • 5A: i capolini solitamente sono sottesi da una foglia-brattea con forme pennatosette; i lobi della corolla sono lunghi da 1 a 3 mm; il pappo è lungo e piumoso e le setole di solito si connettono alla base in larghe e robuste squame;
Carlininae
  • 5A: i capolini sono sottesi da brattee intere o con bordi dentati oppure sono isolati su spogli peduncoli; i lobi della corolla sono lunghi più di 3 mm; il pappo è formato da setole libere oppure da scagli non connate alla base in scaglie più ampie;
  • 6A: i capolini hanno 8 - 12 fiori (raramente di più); la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla sono lineari; il pappo è formato da due file uguali di scaglie lanceolate corte;
Cardopatiinae
  • 6B: i capolini hanno molti fiori; la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla non sono lineari; il pappo è formato da una o più file di lunghe scaglie o setole pennate o piumate;
  • 7A: gli acheni hanno la superficie rugosa o leggermente vellutata, ma mai lisci e sono privi di elaisoma o caruncola apicale;
  • 8A: le pagliette del ricettacolo sono fimbriate (con lunghe e attorcigliate fimbrille); gli acheni sono lisci longitudinalmente; le setole del pappo sono decidue singolarmente;
Arctiinae
  • 8B: il ricettacolo è nudo (privo di pagliette) e la superficie è alveolata; gli acheni sono rugosi trasversalmente; le setole del pappo sono connate basalmente in un anello deciduo in un unico pezzo;
Onopordinae
  • 7B: gli acheni normalmente hanno la superficie liscia o leggermente increspata e hanno una caruncola apicale;
  • 9A: le piante sono prive di spine; la superficie inferiore delle foglie è bianco-lanosa; il pappo è molto lungo spesso sovrasta l'infiorescenza;
  • 10A: il portamento delle specie è arbustivo o subarbustivo; i lobi della corolla sono molto lunghi ed hanno delle forme strettamente triangolari; i rami dello stilo sono corti e diritti; gli acheni hanno delle forme lineati con la superficie leggermente solcata; il pappo possiede una sola fila di setole;
Staehelininae
  • 10B: il portamento delle specie è erbaceo perenne (raramente annuale); i lobi della corolla sono corti ed hanno delle forme largamente triangolari; i rami dello stilo sono lunghi e riflessi; gli acheni hanno delle forme cilindriche o leggermente obconiche o obpiramidali con la superficie liscia, echinata o rugosa; il pappo possiede più file di setole;
Saussureinae
  • 9B: le piante sono inermi o spinose; la superficie inferiore delle foglie è lanosa o glabra; il pappo non sorpassa le brattee involucrali;;
  • 11A: le areole d'inserzione degli acheni sono diritte, basali o basali-adassiali; la placca apicale degli acheni è inclinata ed è presente dell'elaisoma (eccetto in Notobasis); il pappo è indifferenziato e deciduo;
Carduinae
  • 11B: le areole d'inserzione degli acheni sono concave o laterali-abassiali spesso con elaisoma; la placca apicale degli acheni è diritta senza caruncola; il pappo di solito è differenziato in due file persistenti o raramente deciduo in un unico pezzo (raramente è assente per aborto);
Centaureinae

Specie della flora italiana[modifica | modifica wikitesto]

Nella flora spontanea italiana di questo gruppo sono presenti le seguenti specie:[23]

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 457.
  3. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 6-luglio-2013.
  4. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 124.
  5. ^ a b c d Funk & Susanna, pag. 294.
  6. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ^ Judd 2007, pag.517.
  9. ^ a b c d e f Herrando et al. 2019.
  10. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 9.
  11. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  12. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  13. ^ Strasburger 2007, pag. 759.
  14. ^ a b c Judd 2007, pag. 522.
  15. ^ Funk 2009, pag. 772.
  16. ^ Judd 2007, pag. 520.
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  22. ^ Wang et al. 2013.
  23. ^ Pignatti 2018, vol.3.

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