Centaureinae

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Centaureinae
Kornblume.jpeg
Centaurea cyanus
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Cichorioideae
Tribù Cardueae
Sottotribù Centaureinae
(Cass.) Dumort., 1827
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Carduoideae
Tribù Cardueae
Sottotribù Centaureinae
Generi
(vedi testo)

Centaureinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome di questa sottotribù deriva da un suo genere (Centaurea) introdotto nel 1737 da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi[1], che a sua volta deriva da un antico nome greco "kentaurieon" indicante una pianta associata al mitologico centauro Chirone, famoso per la conoscenza delle piante medicinali.[2][3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Fl. Belg.: 72" del 1827.[4]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Le specie di questa sottotribù sono piante erbacee annuali, biennali, perenni o arbusti, raramente possono essere di tipo arboreo. Normalmente sono prive di spine (raramente ne sono provviste).[5][6][7]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, hanno una lamina intera o pennatosetta.

Le infiorescenze si compongono di capolini eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee sono di vario tipo: scariose, fimbriate, pettinate, spinose o prive di spine; quelle interne sono quasi sempre provviste di appendici scariose.

I fiori sono tutti del tipo tubuloso.[8] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori in genere sono ermafroditi e actinomorfi. Se i capolini sono eterogami allora sono presenti dei fiori tubolosi periferici radiati (zigomorfi) e sterili.

  • Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[9]

Il frutto è un achenio con pappo. Gli acheni sono glabri o raramente pelosi. Il pericarpo dell'achenio è sclerificato; alla sommità l'achenio è provvisto di una piastra dritta. Il pappo (deciduo o persistente) è inserito in un anello parenchimatico sulla piastra apicale e in genere è formato da due righe di setole variamente pennate (quelle interne sono più lunghe); raramente è formato da una sola riga oppure è assente.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù è praticamente cosmopolita: Europa, Asia temperata, Nord Africa e America settentrionale.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[11] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[12]). La sottofamiglia Carduoideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Cardueae è una delle 4 tribù della sottofamiglia. La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 5 sottotribù, una delle quali è Centaureinae.

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma della sottotribù

Secondo alcuni Autori[13] questa sottotribù potrebbe essere monofiletica insieme alla vicina sottotribù delle Carduinae. I vari studi filogenetici fatti finora non hanno ancora chiarito questa tassonomia. Qui le due sottotribù vengono trattate ancora separatamente.
Le Centaureinae comprendono 32 generi suddivisi in 7 gruppi con circa 620 specie. Questa suddivisione basata sia su studi della morfologia del polline che sulle analisi delle sequenze del DNA è ancora informale e probabilmente suscettibile di revisioni. Diversi taxa non rientrano chiaramente in nessun gruppo e rimangono isolati.[5][7][14]
Il cladogramma (semplifcato) tratto dalla pubblicazione citata evidenzia la posizione filogenetica dei vari gruppi della sottotribù. Alcuni gruppi non sono monofiletici, mentre altri hanno una collocazione incerta o non supportata sufficientemente.

"Basal grade"[modifica | modifica wikitesto]

Questo gruppo comprende i generi "basali" della sottotribù e può essere suddiviso in due parti. La prima parte comprende tre generi annuali (Schischkinia, Stizolophus e Zoegea) che dalle analisi cladistiche risultano “gruppo fratello” al resto delle Centaureinae. Non è chiaro se la loro posizione è determinata da una reale relazione di “gruppo fratello” oppure è causata artificialmente dal loro habitus annuale.[7] Anche la seconda parte è notevolmente isolata dal resto della sottotribù. La ricostruzione delle affinità e delle relazioni tra questi generi è molto difficile e problematica. Alcuni studi fanno rientrare il genere Serratula in questo gruppo, altri lo considerano come sottogruppo specifico con altri due generi (Klasea e Nikitinia).[5] La descrizione di una nuovo genere Archiserratula (Martins 2006) potrebbe appartenere a questo gruppo. La distribuzione è concentrata soprattutto tra l'Europa mediterranea e l'Asia centrale.
Il gruppo comprende 9 generi con circa 158 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Centaurodendron Johow, 1896 2 spp. Isole Juan Fernández (Cile)
Cheirolophus Cass., 1827 25 spp. Mediterraneo (occidentale), Africa del Nord e Macaronesia
Crupina (Pers.) DC., 1810 3 spp. Mediterraneo, regione Irano-Turanica e Africa del Nord (inoltre sono naturalizzate in alcune parti degli Stati Uniti)
Plectocephalus D.Don, 1830 5 spp. specie relitti in aree disgiunte: 2 specie nel Nord America; 2 specie nel Sud America; 2 specie in Russia e Ucraina; 1 specie Africa orientale
Psephellus Cass., 1826 circa 100 spp. Siberia, Caucaso e Asia occidentale
Rhaponticoides Vaill., 1754 17 spp. regione Irano-Turanica, Mediterraneo e Europa orientale
Schischkinia Iljin, 1935 1 sp.
(S. albispina (Bunge) Iljin )
Asia centrale (steppe semideseriche)
Stizolophus Cass., 1826 2 spp. Turchia, regione Irano-Turanica e Caucaso
Zoegea L., 1767 3 spp. Turchia, regione Irano-Turanica e Asia centrale


I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo variano: 2n = 26 - 58.

Serratula group[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma del gruppo Serratula

Questo gruppo consiste in specie non spinose di tipo erboso perenne oppure arbusti. I capolini sono omogami (raramente eterogami). Le appendici delle brattee dell'involucro sono appena evidenti. Le superfici degli acheni sono increspate o provviste di coste. Il punto d'inserzione al funicolo (ilo) è basale. Il pappo è formato su due righe appena percettibili e facilmente è deciduo.[5]
Anche questo gruppo è eterogeneo e alcune ricerche considerano i suoi tre generi separatamente. Dalla filogenetica Serratula risulta “gruppo fratello” di Klasea e Nikitinia che a sua volta sono “gruppo fratello” dei gruppi Volutaria/Rhaponticum.[7] Il genere Nikitinia (monospecifico) probabilmente è da mettere in Klasea.[5] La distribuzione è eurasiatica.
Il gruppo comprende 3 generi con circa 70 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Klasea Cass., 1825 2-4 spp. Eurasia
Nikitinia Iljin, 1960 1 sp.
(N. leptoclada (Bornm. & Sint.) Ilji)
Iran e Asia centrale
Serratula L., 1753 65 spp. Europa, Mediterraneo, Asia (sud occidentale)


I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo variano: 2n = 22 - 30.

Volutaria group[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma del gruppo Volutaria & Rhaponticum

Le specie di questo gruppo sono delle erbe annuali o perenni. I capolini sono omogami (raramente eterogami). I fiori periferici radiali sono grandi e visibili, sono inoltre sterili e sono presenti dei staminoidi. Gli acheni si presentano con varie forme con increspature, con coste o alveolati, raramente lisci. Il punto d'inserzione al funicolo (ilo) è basale. Il pappo è formato da scaglie, raramente da setole.[5]
Non avendo sufficienti dati molecolari (quelli finora esistenti non sono supportati da altri cladi[7]) la costituzione del gruppo si basa su dati morfologici (le appendici delle brattee dell'involucro, i fiori periferici sterili e la forma degli acheni). In alcuni studi il genere Karvandarina è descritto all'interno del Rhaponticum group.[7] La distribuzione è soprattutto asiatica.
Il gruppo comprende 8 generi con circa 50 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Amberboa Vaill., 1754 6 spp. Europa orientale, Caucaso e Asia (sud occidentale)
Goniocaulon Cass., 1817 1 sp.
(G. glabrum Cass.)
India, Pakistan e Africa orientale
Karvandarina Rech. f., 1950 1 sp.
(K. aphylla Rech. f., Aellen & Esfand)
Iran e Pakistan
Mantisalca Cass., 1818 1 sp.
(M. salmantica (L.) Briq. & Cavill.)
Mediterraneo (dal Marocco alla Turchia)
Plagiobasis Schrenk, 1845 1 sp.
(P. centauroides Schrenk)
Asia centrale
Russowia C. Winkl., 1890 1 sp.
(R. sogdiana (Bunge) B. Fedtsch)
Asia centrale
Tricholepis DC., 1833 circa 20 spp. Asia
Volutaria Cass., 1816 18 spp. Mediterraneo e regione Irano-Turanica


I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo variano: 2n = 22 - 32.

Rhaponticum group[modifica | modifica wikitesto]

A questo gruppo appartengono erbacee non spinose con ciclo biologico perenne (raramente annuale). I capolini sono omogami. L'involucro di brattee è molto largo, senza spine, con appendici scariose di colore bianco-argenteo. Gli acheni spesso sono dimorfici, e sono variamente costati o papillosi. Il punto d'inserzione al funicolo (ilo) è basale. Il pappo, normalmente deciduo, è l'inserzione è ad anello.[5]
La circoscrizione del Rhaponticum Group è confermata anche da studi di tipo filogenetico.[15] In particolare il gruppo risulta monofiletico e strettamente legato (come “gruppo fratello”) al genere Klasea Cass. (genere appartenente alle stessa sottotribù ma ad un altro gruppo: Serratula Group). Il genere Rhaponticum è suddiviso in due cladi fortemente supportati:

  • (1) Clade Orientale: composto principalmente da specie dell'Asia Centrale; in questo clade, per mantenerne la monofilia, sono state incluse anche le specie del genere Acroptilon Cass.;
  • (2) Clade Occidentale: composto da specie provenienti dall'Europa e Nord Africa; in questo clade, per mantenerne la monofilia, sono state incluse anche le specie del genere Leuzea DC..

Con l'inclusione dei due generi Acroptilon e Leuzea (e del genere sinonimo Stemmacantha Cass. ) il genere Rhaponticum risulta monofiletico. Alcuni studi descrivono in questo gruppo anche il genere Karvandarina (qui posizionato nel Volutaria group); inoltre la descrizione di una nuovo genere Klaseopsis (Martins 2006) potrebbe appartenere a questo gruppo. La distribuzione di questo gruppo è concentrata in Asia occidentale.
Il gruppo comprende 6 generi con 38 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Callicephalus C. A. Mey., 1831 1 sp.
(C. nitens (M.Bieb.) C. A. Mey.)
Asia (occidentale e centrale)
Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich, 1982 1 sp.
(C. maximus Wagenitz & Dittrich)
Yemen
Myopordon Boiss., 1846 5 spp. Asia occidentale
Ochrocephala Dittrich, 1983 1 sp.
(O. imatongensis (Philipson) Dittrich)
Africa e India
Oligochaeta (DC.) K. Koch, 1843 4 spp. dal Caucaso all'India
Rhaponticum Vaill., 1754 26 spp. Eurasia


I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo variano: 2n = 24 - 28.

Carthamus-Carduncellus group[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma dei gruppi Carthamus-Carduncellus e Cocodylium

Le specie di questo gruppo hanno un habitus erbaceo spinoso annuale o perenne, raramente sono arbusti. La lamina delle foglie è pennatifida (raramente è intera). I capolini sono omogami. Gli acheni (in qualche caso dimorfici) hanno una sezione molto compressa, spesso angolosa e con superficie glabra. Il punto d'inserzione al funicolo (ilo) è laterale. Il pappo è disposto su due file ed è persistente; in alcuni casi è connato alla base in un anello ed è deciduo.[5]
Il gruppo Carthamus-Carduncellus fa parte dei taxa maggiormente nidificati della sottotribù insieme ai gruppi Centaurea e Cocodylium anche se la presenza delle spine è un carattere più vicino alla tribù Cardueae che non alla sottotribù Centaureinae. Tuttavia la posizione di questo complesso nella sottotribù ora non è più in discussione (la presenza delle spine in questo gruppo può essere facilmente attribuito ad un adattamento secondario in difesa dei predatori).[7] La distribuzione del gruppo è soprattutto mediterranea.
Il gruppo comprende 4 generi con 50 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Carduncellus Adans., 1763 27 spp. Penisola Iberica e Nord Africa
Carthamus L., 1753 20 spp. dal Mediterraneo (orientale) all'Asia (centrale)
Femeniasia Susanna, 1987 1 sp.
(F. balearica (J.J. Rodr.) Susanna)
Minorca
Phonus Hill, 1762 2 spp. Spagna e Nord Africa


I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo variano: 2n = 24 o meno.

Cocodylium group[modifica | modifica wikitesto]

Le specie di questo gruppo sono delle erbacee annuali o perenni. La lamina delle foglie è divisa in segmenti pennatosetto-roncinati; spesso la consistenza delle foglie è carnosa con superfici densamente ghiandolose. I capolini sono eterogami. L'involucro ha una forma ovale con brattee molto larghe intere o dentato-fimbriate e con appendici scariose (talvolta spinose). I fiori esterni sono radiali e sterili; quelli interni sono ermafroditi; tutti sono ricoperti da ghiandole (specialmente sulla porzione del tubo). Gli acheni hanno una forma oblungo-obconica e sono densamente sericei. Il pappo è disposto su due serie: quella esterna è formata da setole più lunghe che larghe; la riga interna è formata da setole corte e lacerate all'apice.[5]
Nel genere Cocodylium è incluso il genere Aegialophila Boiss. & Heldr, considerato sinonimo e da alcuni Autori anche una sezione del genere Centaurea (Centaurea sect. Aegialophila). Alcuni studi considerano il genere Cocodylium appartenente al gruppo Carthamus-Carduncellus (vedi cladogramma precedente), ma per il momento questa posizione non è sufficientemente supportata. Per alcuni aspetti (il tipo di polline e la presenza alla periferia del capolino di fiori sterili) Cocodylium potrebbe essere intermedio tra Carduncellus e Centaurea subgen. Acrocentron.[7]
Il gruppo comprende 1 genere con 3 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Cocodylium Vaill., 1755 3 spp. Mediterraneo (orientale)


I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo è: 2n = 22.

Centaurea s.str.[modifica | modifica wikitesto]

Le specie di questo gruppo sono delle erbe annuali, bienni o perenni o eventualmente arbusti, normalmente non spinosi. I capolini sono eterogami (raramente sono omogami). Le brattee dell'involucro sono facilmente scariose con appendici spinose oppure no. I fiori radiali sono ben visibili e sterili. Gli acheni hanno una forma oblunga e sono compressi. Il punto d'inserzione al funicolo (ilo) è laterale. Il pappo è disposto su due serie.[5]
La presente circoscrizione del gruppo è derivata dalle analisi di sequenze del DNA e comprende tre sottogeneri: (1) subgen Centaurea (ex Jacea group) con circa 120 specie; (2) subgen Acrocentron con circa 100 specie; (3) subgen Cyanus con circa 30 specie. Centaurea e Cyanus risultano essere in relazione di “gruppo fratello”, mentre la connessione di questi due sottogeneri con Acrocentron non è ancora ben chiara.[7]
Il gruppo comprende 1 genere con circa 250 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Centaurea L., 1753 circa 250 spp. Eurasia


I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo è: 2n = 14 - 24.

Chiave analitica[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[5]

  • Gruppo 1A: l'habitus è di tipo subarbustivo con rami verdi e diritti o con piccole foglie a lamina lineare larga 2 – 3 mm oppure spogli;
  • Gruppo 2B: i capolini sono omogami; gli acheni sono privi di elaisomi;
  • Gruppo 3A: l'habitus è formato da piccoli alberi pachicauli con foglie lunghe fino a 25 cm raggruppate nei vertici terminali;
  • Gruppo 3B: l'habitus è di tipo arbustivo oppure di tipo erbaceo annuale o perenne (non sono presenti alberi);
  • Gruppo 4A: le brattee più interne dell'involucro terminano con una piccola spina rosata e appariscente; gli acheni sono provvisti di lunghe areole inserite obliquamente;
  • Gruppo 4B: le brattee più interne dell'involucro non terminano con una piccola spina rosata; gli acheni non sono provvisti di lunghe areole inserite obliquamente;
  • Gruppo 5A: l'habitus è formato da robuste piante annuali sia con che senza spine; queste piante sono solitamente coltivate; i capolini sono sottesi da una ampia brattea fogliacea intera o dentata; i fiori sono colorati di arancio-zafferano o giallo brillante;
  • Gruppo 5B: le piante sono selvatiche; i capolini non sono sottesi da una brattea fogliacea; i fiori non sono colorati di zafferano;
  • Gruppo 6A: il ricettacolo è privo di pagliette ed è alveolato;
  • Gruppo 7A: le piante sono normalmente provviste di spine;
  • Gruppo 8A: piante annuali con molte spine; gli acheni normalmente sono dimorfici;
  • Gruppo 8B: piante spinose perenni; gli acheni sono tutti uguali;
  • Gruppo 9A: le corolle sono blu, raramente gialle; le piante sono delle erbe perenni, raramente arbusti;
  • Gruppo 9B: le corolle sono sempre gialle; le piante sono arbusti o subarbusti;
  • Femeniasia: le foglie sono ampiamente guainate e finiscono con spine triforcate; il diametro del capolino arriva fino a 1,5 cm; il pappo è composto da setole connate alla base formanti un anello deciduo.
  • Phonus: le foglie non sono ridotte a delle spine; il diametro del capolino varia da 2,5 a 3 cm; il pappo è persistente.
  • Gruppo 7B: le piante non sono provviste di spine;
  • Gruppo 10A: le brattee dell'involucro sono provviste di ampie membrane scariose e appendici lacerate; gli acheni hanno una superficie increspata o tubercolata, e sono dorso-ventralmente compressi; il pappo è deciduo (Rhaponticum group);
  • Gruppo 11A: le piante sono ampi arbusti alti fino a 4 metri;
  • Gruppo 11B: le piante sono erbe annuali o perenni, ma mai arbusti;
  • Gruppo 12A: le foglie hanno venature e margini minutamente denticolati e scabri;
  • Gruppo 12B: le foglie non sono scabre;
  • Oligochaeta: le piante sono delle erbe annuali piccole fino a 30 cm di altezza; le brattee dell'involucro sono spinose.
  • Rhaponticum: le piante sono delle erbe perenni con brattee senza spine; gli acheni sono subuguali o dimorfici.
  • Gruppo 10B: le brattee dell'involucro possiedono stretti margini ialini, sono mucronate, oppure spinose, pettinate o filiformi; gli acheni sono sempre compressi lateralmente, ma mai tubercolati; il pappo normalmente è persistente;
  • Gruppo 13A: gli acheni sono provvisti di 6 traslucide coste (una esterna arcuata, le altre dritte);
  • Gruppo 13B: gli acheni non sono provvisti di coste traslucide;
  • Gruppo 14A: gli acheni sono variamente increspati, costati o alveolati, raramente sono lisci, spesso sono sericei ('Volutaria group);
  • Gruppo 15A: le brattee dell'involucro sono provviste di lunghe appendici filiformi;
  • Gruppo 15B: le brattee dell'involucro sono corte, mucronate o prive di spine;
  • Gruppo 16A: le piante sono robuste e alte fino a 150 cm;
  • Goniocaulon: le piante sono robuste e annuali; i rami sono profondamente striati; i capolini sono omogami, piccoli (fino a 15 mm di diametro), raccolti in infiorescenze panicolate.
  • Mantisalca: le piante sono delle erbe perenni, robuste e alte fino a 150 cm, raramente sono piccole e annuali o bienni; i rami non sono striati; i capolini sono eterogami, piccoli (fino a 2 cm di diametro), terminali, raccolti in infiorescenze corimbose o solitari.
  • Gruppo 16B: le piante sono alte fino a 80 cm;
  • Volutaria: le brattee dell'involucro sono strettamente triangolari con una piccola appendice acuminata o con una corta spina.
  • Amberboa: le brattee dell'involucro sono ampiamente ovali, senza spine, con solamente dei margini ialini.
  • Gruppo 14B: gli acheni sono lisci o solcati, mai alveolati, raramente sericei;
  • Gruppo 17A: i capolini sono omogami;
  • Gruppo 18A: le brattee esterne dell'involucro sono simili alle foglie superiori; la sezione degli acheni è marcatamente 4-angolare;
  • Gruppo 18B: le brattee esterne dell'involucro non sono simili alle foglie superiori; la sezione degli acheni non è 4-angolare;
  • Klasea: la superficie degli acheni è solcata.
  • Serratula: la superficie degli acheni è quasi liscia.
  • Gruppo 17B: i capolini sono eterogami;
  • Gruppo 19A: gli acheni non sono o sono solo leggermente compressi, il colore è marrone scuro con scure bande basali; la serie più interna del pappo è composta da 5 - 10 corte scaglie;
  • Gruppo 19B: gli acheni sono compressi senza bande scure; la serie più interna del pappo è composta da molte setole o scaglie;
  • Gruppo 20A: le piante sono delle erbe annuali molto scabre; i fiori periferici sono sterili con componenti staminoidi grandi; gli acheni sono colorati di bianco-crema lucente alla base;
  • Gruppo 20B: le piante sono delle erbe annuali o perenni o arbusti non scabri; i fiori periferici radiali sono provvisti di piccoli componenti staminoidi, spesso mancanti; gli acheni non sono bianco-crema lucente alla base;
  • Gruppo 21A: le piante sono degli arbusti o subarbusti, raramente sono delle erbe perenni; gli acheni sono privi di elaisomi; il pappo è deciduo;
  • Cheirolophus: gli acheni sono lisci, debolmente falcati e lunghi fino a 4 mm.
  • Centaurothamnus: gli acheni sono solcati e lunghi fino a 8 mm.
  • Gruppo 21B: le piante sono subarbusti o delle erbe perenni o annuali; gli acheni normalmente sono provvisti di elaisomi; il pappo è persistente;
  • Gruppo 22A: le appendici delle brattee dell'involucro sono lungamente piumose; i fiori sterili sono piatti; gli acheni sono provvisti di tre concentriche increspature;
  • Gruppo 22B: le appendici delle brattee dell'involucro non sono piumose; i fiori sterili non sono piatti; gli acheni sono privi di tre concentriche increspature;
  • Gruppo 23A: le piante hanno una consistenza più o meno carnosa con foglie densamente ghiandolose; gli acheni sono sericei e quelli più esterni sono sterili con forme oblunghe;
  • Gruppo 231B: le piante non hanno una consistenza carnosa e non sono ghiandolose; gli acheni sono glabri o sparsamente pelosi, quelli esterni sono raramente sterili, se è così allora hanno una forma lineare-arcuata;
  • Gruppo 24A: i fiori marginali sono sterili ma privi di staminoidi;
  • Gruppo 24B: i fiori marginali sono sterili con elementi staminoidi;
  • Gruppo 25A: i fiori marginali sterili non si distinguono dagli altri; le appendici delle brattee dell'involucro hanno dei margini ridotti e cartilaginei; gli acheni hanno una forma ampiamente ovato-ellittica con una banda bianca basale;
  • Gruppo 25B: i fiori marginali sterili sono grandi e ben visibili; le appendici delle brattee sono ben sviluppate con forme pettinate o fimbriate; gli acheni hanno una forma oblunga senza bande bianche basali;
  • Plectocephalus: i fiori marginali sterili sono provvisti di strette divisioni e producono piccoli acheni sterili; gli acheni hanno delle forme arcuate, asimmetriche e la superficie increspata; il pappo, sempre presente, è deciduo.
  • Psephellus: i fiori marginali sterili sono provvisti di ampie divisioni e non producono piccoli acheni sterili; gli acheni sono simmetrici e lisci; il pappo, persistente, molto spesso è ridotto o assente.

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 514
  2. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 24 giugno 2013.
  3. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 24 giugno 2013.
  4. ^ Crescent bloom, su crescentbloom.com. URL consultato il 24 giugno 2013.
  5. ^ a b c d e f g h i j k Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 138
  6. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 24 giugno 2013.
  7. ^ a b c d e f g h i Funk & Susanna, pag. 303
  8. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 9
  9. ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010.
  10. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1
  11. ^ Judd 2007, pag. 520
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 858
  13. ^ EVA HÄFFNER & FRANK H. HELLWIGl, Phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with emphasis on the subtribe Carduinae: an analysis based on ITS sequence dat. (PDF) [collegamento interrotto], in Willdenowia 29 – 1999: 27 – 39.
  14. ^ NURIA GARCIA - JACAS, ALFONSO SUSANNA, TERESA GARNATJE and ROSER VILATERSANA, Generic Delimitation and Phylogeny of the Subtribe Centaureinae (Asteraceae): A Combined Nuclear and Chloroplast DNA Analysis (PDF), in Annals of Botany 87: 503-515, 200.
  15. ^ Oriane Hidalgo, Núria Garcia-Jacas, Teresa Garnatje & Alfonso Susanna, Genera Inferred from Nuclear and Chloroplast DNA Sequence Data: Taxonomic and Biogeographic Implications (PDF), in Annals of Botany 97: pag. 705–714, 2006.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

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