Utente:Esculapio/Sandbox/Apoidea

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Api

Osmia ribifloris
Classificazione scientifica
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Hymenopteroidea
Ordine Hymenoptera
Sottordine Apocrita
Sezione Aculeata
Superfamiglia Apoidea
Latreille, 1802
Famiglie

Gli Apoidea Latreille, 1802, sono una superfamiglia di imenotteri che raggruppa circa 20.000 specie.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

La morfologia degli Apoidei riflette la loro specializzazione di insetti bottinatori di polline : il corpo è più o meno ricoperto di peli, l'apparato buccale è adattato al prelievo del nettare, le ali sviluppate, le zampe presentano modificazioni atte a favorire la raccolta del polline.

Apparato buccale[modifica | modifica wikitesto]

Apparato boccale lambente succhiante dell'ape: le mandibole perdono la funzione masticatoria e l'alimentazione è affidata al complesso maxillo-labiale.

L'apparato boccale degli Apoidei è di tipo masticatore-succhiante, masticatore-lambente e masticatore-lambente-succhiante ed è per lo più adatto ad aspirare liquidi zuccherini (nettare, miele, melata). Le mandibole perdono del tutto la capacità di masticare e i liquidi sono succhiati per mezzo del complesso maxillo-labiale: la galea e i palpi labiali sono sviluppati in lunghezza e appiattiti; alla ligula, l'insetto forma un canale di suzione attraverso il quale viene aspirato l'alimento liquido.

Le specie appartenenti alle famiglie più primitive (Colletidae, Andrenidae, Stenotritidae, Halictidae, Melittidae) possiedono una ligula corta, the first two labial palpal segments are unmodified (i.e., similar to the third and fourth segments) che consente loro di bottinare solo fiori che possiedono una corolla poco profonda. Altre (Megachilidae, Apidae), hanno una ligula più adatta alle corolle più profonde, which the first two segments of the labial palpus are slender, blade-like, and form a sheath around the glossa [1].

Zampe[modifica | modifica wikitesto]

Zampa posteriore dell'ape (lato esterno). I due articoli più sviluppati sono, rispettivamente, il primo tarsomero (a sinistra) e la tibia (a destra). Sulla tibia sono evidenti le due serie di setole che delimitano la cestella.
Zampa posteriore dell'ape (lato interno). Sul primo tarsomero sono evidenti le serie trasversali di setole che formano la spazzola.

Hanno zampe di tipo fondamentalmente ambulatorio, ma che presentano particolari formazioni finalizzate a raschiare il polline attaccato al corpo e raccoglierlo in un vero e proprio organo di trasporto localizzato nelle tibie posteriori. Una particolare caratteristica degli Apoidei è l'eccezionale sviluppo del primo tarsomero, molto più grande dei successivi.

La stregghia è un particolare adattamento della zampa anteriore, in corrispondenza del primo tarsomero e della tibia, ed ha lo scopo di facilitare la pulizia delle antenne. Il lato ventrale del primo tarsomero, in prossimità dell'articolazione tibio-tarsale, presenta un incavo semicircolare rivestito da una serie di brevi setole, che simulano una spazzola. La chiusura dell'articolazione tibio-tarsale fa in modo che lo sperone distale della tibia si opponga all'apertura dell'incavo chiudendo un lume subcircolare in cui viene fatta passare l'antenna. Lo sperone, in questo modo, esercita una spinta che costringe l'antenna a scorrere dentro l'incavo del tarsomero, mentre le setole raschiano il polline rimasto attaccato alle antenne.

La cestella è una concavità presente sulla faccia esterna delle tibie posteriori, sui cui margini sono inserite setole rade e lunghe. L'insetto spazzola il polline dal corpo, aiutandosi con le zampe anteriori e quelle posteriori e lo inumidisce compattandolo sulla cestella; le setole hanno naturalmente la funzione di formare una gabbia che trattiene il polline. Questa struttura si evidenzia in particolare quando le operaie bottinatrici tornano al nido o all'alveare: il polline raccolto si presenta in forma di due masserelle globose, di colore generalmente giallastro, più o meno aranciato, ai lati delle zampe posteriori.

La spazzola è una serie di setole fitte e robuste, disposte in più file trasversali sulla faccia interna del primo tarsomero delle zampe posteriori. È usata per raschiare il polline dal torace, dalle ali e dall'addome.

Ali[modifica | modifica wikitesto]

Schema della nervatura alare di Andrena:
Pt: pterostigma. Vene: C: costa; R: radio; B: basale; Cu: cubito; A: anale; Rc: prima e seconda ricorrente; tm: trasversa mediana. Cellule: 1d, 2d, 3d: prima, seconda e terza discale; sm: prima, seconda e terza submarginale; m: marginale
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La discriminazione sistematica degli Apoidei si avvale della morfologia delle nervature alari [2].

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Vita sociale[modifica | modifica wikitesto]

Alveare di Apis mellifera

Si distinguono [3]:

  • api solitarie (p.es. Colletes, Anthophora, Xylocopa) ciascuna femmina, dopo la fecondazione, costruisce un nido, in genere semplici cavità scavate nel suolo o nel legno, formato da una serie di cellette, poi le riempie di nettare e di polline impastati, fino a formare il cosiddetto “pane delle api”; in ultimo depongono un uovo nella celletta. Le loro larve si sviluppano esclusivamente grazie a queste provviste, senza ricevere alcuna altra cura dalla madre.
  • api comunitarie (p.es. Andrena, Megachile)le femmine utilizzano un nido comune in cui ognuna costruisce e approvviggiona le proprie celle
  • api quasi sociali (p.es. Nomia) le femmine cooperano nella costruzione del nido e nell'approvviggionamento delle celle, ma senza alcuna divisione del lavoro
  • api semisociali (p.es. Halictus)le femmine cooperano nella costruzione del nido e nell'approvviggionamento delle celle, e sono divise in due caste funzionali: accanto alle femmine fecondate, vi sono anche femmine operaie sterili.
  • api sociali (p.es. Apis, Bombus, alcune specie di Halictus) sono caratterizzate dalla sovrapposizione nel nido di più generazioni e da una divisione del lavoro basata sulla presenza di differenti caste.
    La femmina fondatrice di Evylaeus marginatus, ad esempio, vive 5-6 anni nel nido. Per i primi 4 anni nascono, per partenogenesi, solo operaie femmine sterili; a partire dal quinto anno nascono anche maschi e femmine, e queste diverranno future regine.

Si suppone che, a partire dalle api solitarie, si sia progressivamente originato un raggruppamento di più nidi individuali in una stessa area; successivamente potrebbe essere stata adottata una entrata comune per più nidi individuali e, successivamente, potrebbero essersi instaurati rapporti di cooperazione tra le femmine di uno stesso nido comune.[senza fonte]

Alimentazione[modifica | modifica wikitesto]

Andrena florea è una specie oligolettica che si nutre solo di polline di Bryonia spp.
(nella foto un maschio su Bryonia dioica)

La dieta degli Apoidei è estremamente specializzata: essi dipendono totalmente dai fiori per la loro alimentazione. Gli adulti si cibano di nettare, mentre le larve di polline e nettare.

In base alle preferenze fiorali si distinguono [4]:

  • specie oligolettiche: sono quelle che si approvvigionano di polline su un limitato numero di specie; si distinguono a loro volta in specie strettamente oligolettiche quando bottinano poche specie di un solo genere (p.es. Colletes cunicularius si nutre esclusivamente di polline di Salix spp., Andrena florea è specializzata in Bryonia spp.), e specie largamente oligolettiche quando si nutrono di polline di specie appartenenti a generi diversi della stessa famiglia (p.es. Andrena agilissima, che limita le sue scelte a generi della famiglia delle Cruciferae, o A. fuscipes, specializzata in Ericaceae spp.).
  • specie polilettiche: sono quelle che bottinano su svariate specie di diverse famiglie; l'ape domestica, Apis mellifera, è l'esempio più rappresentativo di apoideo polilettico.

Non è raro osservare specie ritenute oligolettiche che modificano il loro comportamento in funzione della momentanea indisponibilità di pollini della specie preferita: Colletes cunicularius, per esempio, può orientare la sua attività bottinatrice a specie diverse da Salix spp. in caso di indisponibilità di queste ultime.[5].

Vi sono poi apoidei che mostrando una specializzazione per la raccolta del polline su fiori di specie non nettarifere (ad es.Ophrys spp.), debbono necessariamente ricorrere ad altre specie per soddisfare il loro fabbisogno di glucidi.
Alcune specie non nettarifere ospitano talora colonie di afidi la cui melata si accumula nello sperone dei fiori: è il caso, per esempio, dell'orchidea non nettarifera Barlia robertiana, che ospita numerose colonie dell'afide Dysaphis tulipae, la cui melata funge da attrattiva per l'insetto impollinatore Bombus hortorum [6].

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

Osmia rufa in accoppiamento.

Le api solitarie con comportamenti tradizionali si accoppiano quando i maschi, che anticipano le femmine nell'uscita dalla fase pupale, si accorgono di una femmina con feromone, e quindi la sommergono in gran numero per vincere la concorrenza; generalmente i maschi non sono aggressivi nei confronti dei loro simili ad eccezione di alcuni antoforidi e di megachilidi che combattono per allontanare i maschi dal loro territorio.[7] Le femmine costruiscono individualmente il nido, formato da una decina di celle utilizzate per il cibo e muoiono spesso prima della comparsa della nuova generazione di api.[7] Anche le api solitarie sono lavoratrici a tempo pieno, instancabili nella ricerca di cibo, nella deposizione dell'uovo e nello scavo e nella cura delle celle.

Nelle api sociali più evolute come Apis mellifera, la regina è seguita e corteggiata da una schiera di maschi, i fuchi. Soltanto uno dei fuchi, salvo qualche eccezione, feconda la femmina, la quale conserva il seme maschile in una spermateca; al momento della ovodeposizione la regina ha la facoltà di controllare il processo di fecondazione delle uova. Le uova non fecondate (o partenogenetiche) producono individui di sesso maschile, geneticamente aploidi, con 16 cromosomi, mentre le uova fecondate producono femmine diploidi, con 32 cromosomi. Se le condizioni ambientali lo consentono una regina arriva a deporre fino a 2000-3000 uova al giorno, attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella.

Lo stesso argomento in dettaglio: Apis_mellifera § Riproduzione.

Struttura dei nidi[modifica | modifica wikitesto]

Nido di Andrena clarkella
Megachile centuncularis utilizza come nido gallerie precedentemente scavate negli alberi da insetti xilofagi.
Dettaglio di un favo di Apis mellifera.

Alcune Famiglie di Apoidea (Adrenidae, Melittidae, Halictidae e Collectidae) sono terricole, cioè scavano un nido nel terreno, in un ambiente difficile a causa dell'umidità e quindi della proliferazione batterica, e di funghi. Le specie solitarie terricole sono generalmente dotate di una particolare ghiandola addominale (ghiandola di Dufour) che si apre vicino al pungiglione (aculeo),[7] e che secerne sostanze che impermeabilizzano le celle per le larve ed il cibo; alcune specie, invece, ricoprono le pareti delle celle con sostanze resinose vegetali.

Altre specie (Xylocopinae, Collectidae) sono lignicole, cioè utilizzano per nidificare le ceppaie, il legname e diversi tipi di fusti vegetali; le Xylocopinae, generalmente riescono a bucare tramite le loro mandibole il legno e talvolta ad arrecare qualche danno alle travi degli edifici.[7] Altre specie, ancora, utilizzano cavità e substrati di ogni tipo. I Megachilidae, ad esempio, utilizzano il legno ma talvolta anche le anfrattuosità di una pietra, le concavità delle tegole di un tetto, le fessure di un muro,le scarpate, ecc.
Megachile centuncularis utilizza gallerie precentemente scavate negli alberi da insetti xilofagi, come i coleotteri cerambicidi, ricoprendole con frammenti di foglie di rosa, mentre Osmia rufa utilizza i gusci vuoti delle chiocciole, dentro i quali fabbrica caratteristiche cellette a forma di botte; Megachile parietina impasta terra e saliva fabbricando cellette compatte come cemento.

Nei bombi, la regina crea una cavità sferica di 3–4 cm di diametro collegata con l'esterno con un foro di qualche cm di lunghezza. La cavità è creata in un riparo utilizzando i materiali disponibili nell'ambiente. Subito dopo essa costruisce un oriolo di cera per conservarvi il miele, che sarà utilizzato solo quando la regina non può uscire dal nido per avversità climatiche. Inoltre la regina predispone un ammasso di polline a forma di otre, sopra il quale depone 8-16 uova che poi ricopre con cera. Fino al momento della schiusa (4-6 giorni dopo la ovodeposizione), la regina resta nel nido, stando sopra l'ammasso di polline in modo da covare le uova.

La struttura più complessa, che nelle forme più evolute può arrivare ad ospitare decine di migliaia di individui, è rappresentata dal favo, un raggruppamento di celle esagonali modellate con la cera, secreta dalle ghiandole addominali delle operaie.

Alcune api solitarie della sottofamiglia Nomadinae (p.es. Nomada, Epeolus, Triepeolus, Holcopasites) seguono un comportamento parassitario e depongono le uova nei nidi di altre api. Gli inglesi le chiamano "api cuculo" e le loro larve sono munite di mandibole, con le quali smembrano le larve ospiti e approfittano delle celle di cibo per nutrirsi.

Distribuzione[modifica | modifica wikitesto]

Gli Apoidei hanno distribuzione pressocchè ubiquitaria essendo presenti in tutti i continenti ad eccezione dell'Antartide. Le aree in cui si concentra la maggiore biodiversità sono rappresentate dalle regioni temperate-calde del Mediterraneo e dalla California. Alcune famiglie sono presenti solo in Africa (Meganomiidae) mentre altre hanno in Africa il maggior numero di generi e specie (Dasypodaidae e Melittidae).[8]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La sistematica degli Apoidei ha subito nel corso degli anni notevoli trasformazioni e le esatte relazioni filogenetiche rimangono ancora, almeno in parte, non definite.
Secondo una recente proposta di classificazione la superfamiglia Apoidea comprende 10 famiglie suddivise in due raggruppamenti (Spheciformes e Anthophila) [9]:

Spheciformes (raggruppamento parafiletico) - 4 famiglie
Anthophila Latreille, 1804 (clade monofiletico) - 6 famiglie

Studi successivi [11] hanno portato a 9 il numero di famiglie del raggruppamento Anthophila elevando al rango di famiglie alcune sottofamiglie della precedente classificazione (Stenotritidae, Meganomiidae e Dasypodaidae).

Currently, Anthophila are divided into two main groups based on mouthpart morphology [12][13]:

  • api a ligula corta (o api primitive) comprendente: Colletidae, Stenotritidae,Andrenidae, Halictidae e Melittidae - are those families in which the first two labial palpal segments are unmodified (i.e., similar to the third and fourth segments)
  • api a ligula lunga comprendente Megachilidae e Apidae [che include le Anthophoridae delle vecchie classificazioni] - in which the first two segments of the labial palpus are slender, blade-like, and form a sheath around the glossa.

Most bee systematists agree that "api a ligula corta" are a parafiletico assemblage from which "api a ligula lunga" arose [14].

Filogenetica[modifica | modifica wikitesto]

Colletidae has been considered the most basal family of Anthophila (i.e., the sister group to the rest of the bees), because all females and most males possess a glossa (tongue) with a bifid (forked) apex, much like the glossa of an apoid wasp [15][16]. However, several authors have questioned this interpretation [11][13] and have hypothesized that the earliest branches of bee phylogeny may have been either Melittidae s.l., LT bees, or a monophyletic group consisting of both. The most recent morphological analysis of family-level phylogeny in bees [14] obtained two different tree topologies based on alternative coding of relatively few mouthpart characters. One tree topology places Colletidae as sister to the rest of the bees (‘‘Colletidae basal’’), whereas the other places Melittidae s.l. LT bees as sister to the rest of the bees (‘‘Melittidae-LT basal’’).
The biological implications of these alternative topologies are radically different. The Colletidae basal topology implies an Australian and/or South American origin for bees and suggests the earliest bees were a mix of floral generalists and specialists. Melittidae-LT basal implies an African origin for bees and indicates that the earliest bees were likely to have been floral specialists.

The morphological support for the Melittidae-LT basal hypothesis has been largely overlooked in the bee phylogenetic literature. Among the most convincing morphological characters that support the tree presented herein is the morphology of the midcoxa. In apoid wasps, Melittidae s.l., and LT bees, the midcoxa is exposed, whereas in the remaining ST bee families, the upper portion of the midcoxa is internal and hidden beneath the mesopleuron (a condition described as ‘‘hemicryptic’’). The hemicryptic condition is a unique and unreversed character congruent with monophyly of Andrenidae, Halictidae, Colletidae, and Stenotritidae, thus strongly supporting the Melittidae-LT basal topology.

Alla luce di tali considerazioni i rapporti tra le varie famiglie possono essere sintetizzati dal seguente cladogramma:


 
Speciphormes
 

(rapporti filogenetici ancora da chiarire)

 
 
Anthophila
 

Dasypodaidae

 
 
 
 

Meganomiidae

 
 

Melittidae

 
 
 
Api a ligula lunga
 

Apidae

 
 

Megachilidae

 
 
 
 

Andrenidae

 
 
 

Halictidae

 
 
 

Stenotritidae

 
 

Colletidae

 
 
 
 
 
 
 
 

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Le attuali conoscenze filogenetiche fanno ragionevolmente supporre che il centro di origine degli Apoidea, a partire da antenati "sfecoidi", deve essere stato nella Gondwana occidentale, un territorio che comprende le attuali Africa e Sud-America.

The oldest fossil bee, Cretotrigona prisca, is an apid bee closely related to extant stingless bees (Meliponini) [17] - in realta nel 2006 ne è stata scoperta una più antica Melittosphex burmensis [18]

Le api nella cultura[modifica | modifica wikitesto]

Araldica[modifica | modifica wikitesto]

Lo stesso argomento in dettaglio: Ape (araldica).

In araldica l'ape compare frequentemente come simbolo di operosità, lavoro e dolcezza. Talvolta sono rappresentati anche gli alveari.

Le api più note sono quelle portate dalla famiglia Barberini e quelle che ornavano il manto imperiale di Napoleone.

Sono presenti anche negli stemmi di molti comuni italiani [19]

Cinema[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Danforth, B.N., J. Fang, S. Sipes, S.G. Brady & E. Almeida (2004), Phylogenetic Relationships among the Bee Families, su Phylogeny and molecular systematics of bees (Hymenoptera: Apoidea) Cornell University, Ithaca, NY.
  2. ^ Francesco Intoppa, Maria Gioia Piazza, Graziella Bolchi Serini, Nomenclatura e interpretazione della venulazione alare degli Apoidei: una revisione critica (PDF), in Redia, LXXXIII, Appendice, 2000, pp. 1-24.
  3. ^ Ricciarelli D'Albore 2000, p.5
  4. ^ Ricciarelli D'Albore 2000, pp. 7-10
  5. ^ Bischoff I, Feltgen K & Breckner D., Foraging strategy and pollen preferences of Andrena vaga (Panzer) and Colletes cunicularius (L.) (Hymenoptera : Apidae)], in Journal of Hymenoptera Research 2003; 12(2) : 220-237.
  6. ^ D'Emerico S., Di Palma A., Medagli P., Porcelli F, La complessità dell'impollinazione delle orchidee in Puglia, in Atti del Convegno: La Flora e la vegetazione spontanea della Puglia nella scienza, nell'arte e nella storia. Bari, 22-23 maggio 1993.
  7. ^ a b c d Suzanne W.T. Batra, Le api solitarie, in Le Scienze (Scientific American) 1984; 188: 106-115.
  8. ^ Michener CD, Biogeography of the bees, in Ann Mo Bot Gard 1979; 66:277–347.
  9. ^ Engel MS, Famiglia-Group Names for Bees (Hymenoptera: Apoidea) (PDF), in 2005.
  10. ^ a b c Danforth 2006 considera Dasypodainae, Meganomiinae e Stenotritinae al rango di famiglie (rispettivamente Dasypodaidae, Meganomiidae e Stenotritidae)
  11. ^ a b Danforth B.N., Sipes S.J., Fang S. & Brady S.G., The history of early bee diversification based on five genes plus morphology (PDF), in PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
  12. ^ Phylogenetic Relationships among the Bee Families, su Phylogeny and molecular systematics of bees (Hymenoptera: Apoidea) Cornell University, Ithaca, NY.
  13. ^ a b Michener CD, The Bees of the World, Baltimore, Johns Hopkins Univ Press, 2000.
  14. ^ a b Alexander BA, Michener CD, titolo?, in Univ Kansas Sci Bull 1995; 55:377–424.
  15. ^ Malyshev SI, Genesis of the Hymenoptera and Phases of Their Evolution, London, Methuen, 1968.
  16. ^ Engel MS, titolo?, in Bull Am Mus Nat Hist 2001; 259: 1–192.
  17. ^ Engel MS, A New Interpretation of the Oldest Fossil Bee (Hymenoptera: Apidae) (PDF), in Am Mus Novitates 2000; 3296.
  18. ^ G. O. Poinar Jr. y B. N. Danforth, A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber, in Science 2006; 314(5799): 614, DOI:10.1126/science.1134103.
  19. ^ Barbattini R, Le api nell'araldica civica italiana (PDF), in L'uomo e l'ape.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

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