Ehrharteae: differenze tra le versioni
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Ehrharteae Nevski, 1937 è una tribù di piante erbacee spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia Poaceae (ordine delle Poales).[1]
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Ehrharta Thunb. il cui nome è stato dato in ricordo del botanico germanico Jakob Friedrich Ehrhart (1742-1795).[2] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico russo Sergei Arsenjevic Nevski (1908–1938) nella pubblicazione "Trudy Botanicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. Ser. 1. Flora i Sistematika Vyssikh Rastenii. Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum URPSS. Moscow & Leningrad [St. Petersburg] - ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 4: 227. 1937" del 1937.[3]
Descrizione
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Ehrharta calycina
Ehrharta diplax
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Microlaena stipoides
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Ehrharta longiflora
- Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne rizomatoso (i rizomi in Microlaena sono corti), stolonifero, o cespitoso (talvolta sufruttescente) con culmi legnosi. Le radici in genere sono del tipo fascicolato.[1][4][5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono alterne e distiche. Sono composte da una guaina, una ligula (membranosa o frangiata con peli) e una lamina. La lamina delle foglie è relativamente ampia con delle forme da lineari a lanceolate con apice acuminato. Le foglie a volte possono presentarsi arrotolate con o senza padiglioni auricolari. Le venature sono parallelinervie con brevi vene trasversali poco visibili. Il sistema vascolare della venatura primaria (costola principale o centrale) è semplice. Nelle foglie sono presenti dei corpi di silice o fitoliti (con forme bilobate o "orizoidi") che hanno la funzione di aumentare la rigidità e resistenza delle foglie.[11]
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ramificate oppure no, hanno la forma di una pannocchia contratta (in Ehrharta) o aperta (in Microlaena), a volta a forma di un racemo. Raramente l'infiorescenza è formata da una sola spighetta.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette sono composte in Ehrharta da un solo fiore fertile sotteso da due glume subuguali con forme da ovate o lanceolate, mentre sono presenti in posizione prossimale due fiori sterili ridotti a lemmi sterili e vuoti; in Microlaena le spighette sono formate da 2 fiori basali sterili e uno distale fertile. Le spighette sono lateralmente compresse. La rachilla non è prolungata. La disarticolazione è sotto i fiori fertili (sopra le glume, ma non tra i fiori anche se sterili). Le glume possono essere assenti, mentre se presenti possono essere persistenti. I fiori sterili sono senza palea oppure se presente è poco significativa. I lemmi possono essere con o senza spine, carenati, coriacei e trasversalmente rugosi.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo (assente nei fiori sterili). Alla base del fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. In questo gruppo sono presenti fiori cleistogamici.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro o pubescente e con appendice apicale presente oppure no, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è unico con due stigmi papillosi.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti nel quale il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme e aderente. La forma è allungata e appiattita. L'endosperma è duro e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è sprovvisto di epibalsto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Alcuni dettagli morfologici
-
Componenti del fiore
(Microlaena stipoides) -
Componenti della spighetta
(Microlaena stipoides) -
Spighetta intera
(Microlaena stipoides) -
Culmo, guaina, ligula e lamina
(Ehrharta calycina) -
Spighetta
(Ehrharta calycina) -
Spighetta
(Ehrharta calycina) -
Spighetta sezionata
(Ehrharta longiflora)
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Riproduzione
- Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. I questo gruppo sono presenti fiori cleistogamici per cui è possibile l'autoimpollinazione.[9]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa all'Africa meridionale, Asia sud-meridionale e Nuova Zelanda con habitat secco-temperati.[1]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Ehrhartoideae.[1][4]
Filogenesi
Con la sottofamiglia di questa tribù inizia a divergere il "BEP Clade" comprendente oltre alla sottofamiglia Ehrhartoideae, le sottofamiglie Bambusoideae e Pooideae. Questo clade non ha sinapomorfie morfologiche note. Il clade "BEP" insieme al "PACMAD Clade" formano un "gruppo fratello". Quest'ultimo è formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae. Possibili sinapomorfie per il clade "PACMAD" sono le foglie prive di pseudo-piccioli, fiori con 2 lodicule e 3 stami.[1]
La circoscrizione di questa tribù è ancora in via di definizione. Alcuni Autori[12] comprendono in questa tribù il genere Microlaena R. Br., mentre altri generi (Tetrarrhena <smal>R. Br. e Zotovia Edgar & Connor ) sono considerati sinonimi. Altri Autori[1] considerano Microlaena polifiletico, mentre un riconoscimento dei generi Tetrarrhena e Zotovia renderebbe Ehrharta parafiletico.
Le sinapomorfie per questa tribù sono:[1]
- l'epiblaso, una piccola appendice squamiforme posta in opposizione al cotiledone, qui è assente;
- il sistema vascolare della venatura primaria delle foglie è semplice.
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù è: 2n = 24 e 48[1]
La tribù alle analisi filogenetiche risulta monofiletica (sia formata da un solo genere che da tutti e quattro). Qui sotto sono rappresentati due possibile cladogrammi (in base alle ultime ricerche filogenetiche) sulle specie della sottofamiglia. Nel primo cladogramma i generi di questa tribù formano un clade saldamente collocato come "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia, ad eccezione della tribù Streptogyneae.[13] [12] Il secondo cladogramma è leggermente diverso in quanto la tribù Ehrharteae è "gruppo fratello" della tribù Oryzeae)[14]. Nel secondo cladogramma inoltre è indicata (semplificata) anche l'evoluzione del numero degli stami nell'ambito della tribù.[15]
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Si stima che la tribù Ehrharteae abbia iniziato a divergere circa 40 - 28 milioni di anni fa, nel tardo Eocene o all'inizio dell'Oligocene. Attorno a questo periodo la terra nel suo insieme stava diventando più fredda, mentre la concentrazione globale di CO2 stava scendendo.[16] Si ritiene anche che l'antenato comune di Ehrhartea sia stato australiano; la filogenesi suggerisce, come probabile direzione della dispersione, dall'Australia all'Africa meridionale[17] La ricostruzione degli antenati di Ehrharteae indica che queste piante si sono sviluppate inizialmente in zone piovose; quindi le specie di Ehrharta successivamente si sono irradiate in habitat molto più secchi del Sudafrica, probabilmente durante il tardo Miocene.[18]
Composizione della sottofamiglia
La sottofamiglia si compone di 2 generi e 36 specie:[1][19][20]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Ehrharta Thunb., 1779 |
35 | Africa meridionale, Asia sud-meridionale e Nuova Zelanda |
| Microlaena R.Br., 1810 |
Una specie:[21] Microlaena stipoides (Labill.) R.Br. |
Asia tropicale, India, Malesia, Papuasia e Australasia. |
Note: per alcuni Autori Microlaena è un sinonimo di Ehrharta. Altri generi inclusi in questo gruppo (qui considerati sinonimi) sono: Tetrarrhena R. Br. e Zotovia Edgar & Connor.[1][12][22]
Note
- ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015, pag. 145
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 3 agosto 2018.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 3 agosto 2018.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467
- ^ a b Kew - Plants of the World online, su powo.science.kew.org, p. Microlaena stipoides. URL consultato il 3 agosto 2018.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 4 agosoto 2018.
- ^ Kellogg 2015, pag. 12
- ^ a b c PeerJ 2018, pag. 41
- ^ Soreng et al. 2017, pag. 261
- ^ Kellogg 2015, pag. 128
- ^ Kellog 2009, pag. 5
- ^ Kellog 2009, pag. 4
- ^ Kellog 2009, pag. 6
- ^ Kellog 2009, pag. 7
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 3 agosto 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A. URL consultato il 3 agosto 2018.
- ^ Kew - Plants of the World online, su powo.science.kew.org, p. Microlaena. URL consultato il 3 agosto 2018.
- ^ Soreng et al. 2017, pag. 282
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- Elizabeth A. Kellogg, The Evolutionary History of Ehrhartoideae, Oryzeae, and Oryza (PDF), in Department of Biology, University of Missouri-St. Louis,, vol. 2, 2009, pp. 1-14.
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