Hypacrosaurus: differenze tra le versioni

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La nuova specie, ''Hypacrosaurus stebingeri'' è stata nominata per una gran varietà di reperti, che comprendono quasi tutte le fasi di crescita dell'animale, dall'uovo, all'esemplare appena nato fino all'età adulta, con alcuni nidi associati, che si trovavano vicino alla parte superiore della fine del [[Campaniano]] ([[Cretaceo superiore]]) della Formazione Two Medicine, nel Glacier County, [[Montana]], e al di là del confine con l'[[Alberta]]. Questi fossili rappresentano "la più grande collezione di materiale scheletrico di esemplari giovani di ogni singola specie di hadrosauro conosciuto".<ref name=HC94/>
La nuova specie, ''Hypacrosaurus stebingeri'' è stata nominata per una gran varietà di reperti, che comprendono quasi tutte le fasi di crescita dell'animale, dall'uovo, all'esemplare appena nato fino all'età adulta, con alcuni nidi associati, che si trovavano vicino alla parte superiore della fine del [[Campaniano]] ([[Cretaceo superiore]]) della Formazione Two Medicine, nel Glacier County, [[Montana]], e al di là del confine con l'[[Alberta]]. Questi fossili rappresentano "la più grande collezione di materiale scheletrico di esemplari giovani di ogni singola specie di hadrosauro conosciuto".<ref name=HC94/>

== Paleobiologia ==
[[File:Hypacrosaurus stebingeri nest.jpg|thumb|Nido fossile di ''H. stebingeri'']]
Come tutti gli [[Hadrosauridae|hadrosauridi]], l' ''Hypacrosaurus'' era un erbivoro che poteva usufruire di una locomozione [[bipede]] e/o [[quadrupede]], in modo da raggiungere una grande varietà di piante. Il suo cranio permetteva all'animale un movimento di rettifica analoga alla [[masticazione]], e i suoi [[denti]] venivano continuamente cambiati in caso di usura, in modo da possedere una batteria di denti sempre pronti all'uso. Il materiale vegetale veniva reciso con il suo ampio becco, per poi venire mantenuto in bocca dalla [[Guancia|guance]] laterali, per poi essere masticate e ingoiate. Grazie alle sue dimensioni l'animale aveva una gamma di alimentazione, che raggiungeva i 4 metri (13 piedi) da terra, se in posizione bipede.<ref name=HWF04/>

=== Crescita ===
[[File:Hypacrosaurus Altispinus.jpg|thumb|left|Esemplare giovanile di ''H. altispinus'', all'[[American Museum of Natural History]]]]
Un' esemplare femmina di ''Hypacrosaurus stebingeri'' poteva deporre fino a 20 [[uova]], più o meno sferiche, dal diametro di 18,5 cm (7,9-7,3 pollici), contenenti embrioni lunghi già 60 cm (24 in) di lunghezza. I piccoli misuravano già 1,7 metri (5,6 piedi). Studi sulle linee di sviluppo (cioè le linee di von Ebner) sui denti degli embrioni di ''H. stebingeri'' suggerisce una [[simplesiomorfia]], con tempi di incubazione molto lunghi, con un tempo minimo di incubazione di circa 171,4 giorni, per le uova di ''H. stebingeri''.<ref name="incu2016">{{cite journal | first1 = G.M. | last1 = Erickson | first2 = D.K. | last2 = Zelenitsky | first3 = D.I. | last3 = Kay | first4 = M.A. | last4 = Norrell | title = Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | date = 2017 | doi = 10.1073/pnas.1613716114 | url = http://www.pnas.org/content/early/2017/01/01/1613716114.full.pdf}}</ref> I giovani e gli individui embrionali avevano crani profondi con solo una leggera espansione delle ossa, in quella che un giorno avrebbero formato la cresta.<ref name=HC94/> La crescita è molto più veloce di quella degli [[alligatori]] e comparabile a quella dei [[ratiti]], in base alla quantità di crescita ossea visto tra le linee di arresto della crescita (analogo agli [[Dendrocronologia|anelli di crescita]] degli alberi).<ref name=CH99>{{cite journal|last=Cooper |first=Lisa N. |author2=Horner, John R. |year=1999 |title=Growth rate of ''Hypacrosaurus stebingeri'' as hypothesized from lines of arrested growth and whole femur circumference |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |issue=3, Suppl. |pages=35A | doi = 10.1080/02724634.1999.10011202}}</ref> La ricerca di Lisa Cooper e colleghi su ''H. stebingeri'', indica che questo animale potrebbe aver raggiunto la maturità sessuale intorno ai 2-3 anni di vita, raggiungendo le piene dimensioni adulte a circa 10-12 anni di età. La circonferenza del [[femore]] alla scadenza riproduttiva postulata era circa il 40% quello della sua circonferenza a piena dimensione. Il tasso di crescita ipotizzato per ''H. stebingeri'' supera quello dei [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]] (predatori dell' ''Hypacrosaurs'') come ''[[Albertosaurus]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]''; in una rapida crescita l' ''Hypacrosaurs'' avrebbe avuto una maggiore possibilità di raggiungere dimensioni abbastanza grandi per difendersi, e una riproduzione ad un'età precoce è vantaggioso per una preda.<ref name="LCetal2008">{{cite journal|last=Cooper|first=Lisa N.|author2=Lee, Andrew H. |author3=Taper, Mark L. |author4= Horner, John R. |year=2008 |title=Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=275 |issue=1651 |pages=2609–2615 |doi=10.1098/rspb.2008.0912|pmid=18682367|pmc=2605812}}</ref> Nel cranio di un cucciolo di ''H. stebingeri'' è stata ritrovata della cartilagine secondaria.<ref>{{Cite journal | last1 = Bailleul | first1 = A. M. | last2 = Hall | first2 = B. K. | last3 = Horner | first3 = J. R. | editor1-last = Dodson | editor1-first = Peter | title = First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of Hypacrosaurus stebingeri (Dinosauria, Ornithischia) | doi = 10.1371/journal.pone.0036112 | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 4 | pages = e36112 | year = 2012 | pmid = 22558351| pmc =3340333 }}</ref>

=== Funzione della cresta ===
[[File:Hypacrosaurus altispinus - AMNH - DSC06304.JPG|thumb|Cranio di ''H. altispinus'', all'[[American Museum of Natural History]]]]
La cresta cava di ''Hypacrosaurus'' molto probabilmente aveva una funzione sociale, come segnale visivo che consentiva agli altri animali di identificare il sesso o la specie dell'esemplare, oppure poteva fornire una camera di risonanza per emettere suoni.<ref name=HWF04/> La cresta e i suoi passaggi nasali associati figurano nel dibattito sull'[[Endotermia (biologia)|endotermia]] dei dinosauri, in particolare sulla discussione sui [[Turbinati|turbinati nasali]].

I turbinati sono sottili ossa o [[cartilagini]], di due tipi, con due funzioni. I turbinati nasali olfattivi sono presenti in tutti i [[tetrapodi]] viventi e hanno la funzione dell'[[odorato]]. Invece, i turbinati respiratori prevengono la perdita di acqua attraverso l'evaporazione e si trovano solo negli [[uccelli]] e nei [[mammiferi]], i moderni endotermi (animali a sangue caldo) che potrebbero perdere una grande quantità di acqua, in quanto respirano più spesso degli [[Ectotermia|ectotermi]] (animali a sangue freddo) per sostenere il loro più alto metabolismo.<ref name=CH04>Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". ''The Dinosauria'', 2nd. 643-659.</ref> Il ricercatore Ruben ''et al.'' (1996) ha concluso che turbinati respiratori non erano probabilmente presenti in ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Ornithomimus]]'' o ''Hypacrosaurus'' sulla base di una [[Tomografia computerizzata|CT scan]], quindi non vi era alcuna prova che questi animali fossero animali a sangue caldo.<ref name=JARetal96>{{cite journal |last=Ruben |first=J. A. |author2=Hillenius, W.J. |author3=Geist, N.R. |author4=Leitch, A. |author5=Jones, T.D. |author6=Currie, P.J. |author7=Horner, J.R. |author8= Espe, G., III |date=August 1996 |title=The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs |journal=Science |volume=273 |issue=5279 |pages=1204–1207 |doi=10.1126/science.273.5279.1204 }}</ref>

=== Termoregolazione ===
Esaminando il rapporto negli isotopi d'ossigeno dalle ossa provenienti da diverse parti del corpo di un animale estinto, si può indicare quale modalità di [[termoregolazione]] un animale utilizzava durante il suo ciclo vitale. Un'animale [[endotermico]] (a sangue caldo) deve mantenere la propria temperatura corporea costante in tutto il corpo ([[omeotermia]]), e quindi non ci dovrebbe essere variazione del rapporto degli isotopi di ossigeno nelle diverse ossa del corpo. In alternativa, il rapporto ossigeno-isotopico differisce considerevolmente quando misurato in tutto il corpo di un organismo con [[Ectotermia|ectotermico]] (sangue freddo).<ref name="Martin, A.J. 2006">Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5.</ref> I rapporti isotopici di ossigeno calcolati per ''Hypacrosaurus'' suggeriscono che i rapporti variano molto poco, indicando che l' ''Hypacrosaurus'' era un omeotermo, e probabilmente endotermico.<ref>Barrick, R. E., Showers, W. J. and Fischer, A. G. 1996. Comparison of thermoregulation of four ornithischian dinosaurs and a varanid lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: Evidence from oxygen isotopes. Palaios 11: 295–305.</ref> Ciò è in contrasto con l'ipotesi di Ruben ''et al.'' (1996) che identifica l' ''Hypacrosaurus'' come a sangue freddo, per l'assenza di turbinati nasali.

=== Paleopatologia ===
La scoperta di segni di denti sul [[perone]] di un'esemplare di ''Hypacrosaurus'', inflitta dal morso di un [[Tyrannosauridae|tyrannosauride]] indica che questi predatori si nutrivano di [[Hadrosauridae|hadrosauridi]] sia predandoli attivamente sia nutrendosi delle loro carcasse, durante il [[Cretaceo superiore]].

== Paleoecologia ==
=== Habitat ===
L' ''H. altispinus'' condivideva la Formazione Horseshoe Canyon con altre specie di [[hadrosauridae]] come ''[[Edmontosaurus]]'' e ''[[Saurolophus]]'', l'[[hypsilophodontidae]] ''[[Parksosaurus]]'', gli [[Ankylosauria|ankylosauridi]] ''[[Anodontosaurus]]'' ed ''[[Edmontonia]]'', i [[ceratopsidi]] ''[[Montanoceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]'', il [[Pachycephalosauria|pachycephalosauride]] ''[[Stegoceras]]'', gli [[Ornithomimidae|ornithomimidi]] ''[[Ornithomimus]]'' e ''[[Struthiomimus]]'', e una gran varietà di piccoli teropodi predatori tra [[Troodontidae|troodontidi]] e [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]], mentre i predatori all'apice erano i [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]] ''[[Albertosaurus]]'' e ''[[Daspletosaurus]]''.<ref name=DBWetal04>{{cite book |last=Weishampel |first=David B. |authorlink=David B. Weishampel |author2=Barrett, Paul M. |author3=Coria, Rodolfo A. |author4=Le Loueff, Jean |author5=Xu Xing |author6=Zhao Xijin |author7=Sahni, Ashok |author8=Gomani, Elizabeth M.P. |author9=Noto, Christopher N. |editor=Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska Halszka |title=The Dinosauria |edition=2nd |year= 2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=517–606 |chapter=Dinosaur distribution }}</ref> I dinosauri di questa formazione sono talvolta noti come fauna Edmontonian, e sono distinti da quelli delle formazioni sopra e sotto.<ref name=PD96>{{cite book|last=Dodson |first=Peter |authorlink=Peter Dodson |title=The Horned Dinosaurs: A Natural History|publisher = Princeton University Press |year=1996 |location=Princeton |pages=14–15 |isbn=0-691-05900-4}}</ref> La Formazione Horseshoe Canyon ha avuto una significativa influenza marina, a causa dello sconfinamento del [[Mare interno occidentale]], un mare poco profondo che coprì la parte centrale del Nord America per gran parte dei Cretaceo.<ref name=PD96/> L' ''H. altispinus'' potrebbe aver preferito un habitat più interno e pianeggiante.<ref name=HWF04/>

L' ''H. stebingeri'' viveva in una formazione leggermente più vecchia, la Formazione Two Medicine popolata anche da un altro [[Hadrosauridae|hadrosauro]] ben noto per i suoi siti di nidificazione, il ''[[Maiasaura]]'', così come il [[troodontide]] ''[[Troodon]]'' anch'esso conosciuto per alcuni siti di nidificazione. La formazione ospitava anche il [[Tyrannosauridae|tyrannosauride]] ''[[Daspletosaurus]]'', il [[caenagnathidae|caenagnathide]] ''[[Chirostenotes]]'', i [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]] ''[[Bambiraptor]]'' e ''[[Saurornitholestes]]'', gli [[Ankylosauria|ankylosauri]] ''[[Edmontonia]]'', ''[[Oohkotokia]]'' e ''[[Scolosaurus]]'', l'[[hypsilophodontidae]] ''[[Orodromeus]]'', l'hadrosauro ''[[Prosaurolophus]]'' e i [[ceratopsidi]] ''[[Achelousaurus]]'', ''[[Brachyceratops]]'', ''[[Einiosaurus]]'' e ''[[Rubeosaurus]]''.<ref name=DBWetal04/> Questa formazione è più distante dal Mare interno occidentale, è alta e secca, con una maggiore influenza terrestre.<ref name=RRR90>{{cite journal |last=Rogers |first=Raymond R. |year=1990 |title=Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-related mortality |journal=PALAIOS |volume=5 |pages=394–413 |doi=10.2307/3514834 |issue=5 |jstor=3514834 }}</ref>

=== Tafonomia ===
La [[tafonomia]] è lo studio dei processi che il corpo di un'organismo subisce dopo la sua morte, il che comprende uno studio sulla conservazione, la causa della morte e le circostanze della sepoltura. Il grande assemblaggio [[monospecifico]] di ''Hypacrosaurus stebingeri'', nel [[Montana]] è stato interpretato come un gruppo dinosauri uccisi da una grande pioggia di cenere vulcanica.<ref name="Martin, A.J. 2006"/> Questo assemblaggio è considerata autoctono, il che significa che i resti si siano seppelliti nell'esatto punto in cui gli individui sono morti. La grande varietà di età in questo gruppo sostiene che questo era assemblamento [[biocenosi]] (un assemblaggio di vita reale degli animali).<ref>Behrensmeyer, A. K. 1991. Terrestrial vertebrate accumulations. In Allison P. A. and Briggs D. E. G. (Eds), Taphonomy: Releasing the Data Locked in the Fossil Record. New York: Plenum Press.</ref> La morte degli animali è quindi attribuibile al soffocamento per la cenere e per i gas rilasciati dalle eruzioni vulcaniche. La conservazione di questo gruppo eterogeneo di dinosauri fornisce ai ricercatori l'intero arco di crescita di questi animali, oltre a dare un'ulteriore prova che gli hadrosauri davano notevoli cure parentali ai loro cuccioli.


== Note ==
== Note ==

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Hypacrosaurus

Scheletro completo di H. altispinus, al Royal Tyrrell Museum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
SuperordineDinosauria
Ordine† Ornithischia
Sottordine† Ornithopoda
Famiglia† Hadrosauridae
Tribù† Lambeosaurini
Genere† Hypacrosaurus
Brown, 1913
Nomenclatura binomiale
† Hypacrosaurus altispinus
Brown, 1913
Sinonimi

Cheneosaurus Lambe, 1917

Specie

Hypacrosaurus (il cui nome significa "vicino alla più alta lucertola", poiché era quasi ma non abbastanza grande come Tyrannosaurus)[1][2] è un genere estinto di dinosauro hadrosauride lambeosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75-67 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), in Alberta, Canada, e in Montana, Stati Uniti.[3] Il genere era molto simile in apparenza a Corythosaurus, e come quest'ultimo aveva un'alta cesta cava arrotondata, anche se non così grande e dritta. Il genere conta due specie: H. altispinus e H. stebingeri, ed è l'ultimo hadrosauro crestato conosciuta per buoni resti fossili dal Nord America. Il genere rimase poco conosciuto fino alla scoperta di numerosi nidi nel 1990, contenenti uova e cuccioli della specie H. stebingeri.

Descrizione

Ricostruzione di Hypacrosaurus

L' Hypacrosaurus è facilmente distinguibile dagli altri adrosauri crestati (lambeosaurini) per via delle sue alte spine neurali e per la caratteristica forma della sua cresta. Le spine neurali, che sporgono dalla sommità della vertebre, arrivano ad un'altezza pari a 5-7 volte l'altezza della vertebra da cui hanno origine,[4] il che gli dava un profilo molto alto. La cresta cava, era simile a quella di Corythosaurus, ma è più appuntita e lunga nella sua parte superiore e ha una piccola punta ossea sul retro.[4] A differenza di altri lambeosaurini, i passaggi per le vie aeree non formano una curva ad S sulla cresta (almeno non in H. altispinus).[5] Si stima che un'esemplare adulto poteva raggiungere i 9.1 metri (30 piedi) di lunghezza,[4] per un peso di 4,0 tonnellate (4,4 tonnellate corte).[6] Come la maggior parte degli adrosauri, il suo scheletro non ha molti dettagli anatomici degni di nota, anche se alcuni bacini hanno dei dettagli distintivi.[7] Come gli altri adrosauri, l' Hypacrosaurus poteva avvalersi di un'andatura bipede o quadrupede in base alle necessità, sebbene le forme adulte prediligessero uno stile di vita quadrupede. Le due specie conosciute, H. altispinus e H. stebingeri, non hanno differenze anatomiche evidenti, ma H. stebingeri è stato descritto come una forma di transizione tra il precedente Lambeosaurus e lo stesso Hypacrosaurus.[8] Alcune fotografie del cranio di un H. stebingeri adulto mostrano un'animale molto simile a H. altispinus.

Classificazione

L' Hypacrosaurus era un hadrosauride lambeosaurino, ed è stato riconosciuto come tale sulla base della descrizione del cranio.[9] All'interno dei Lambeosaurinae, è più vicino filogeneticamente a Lambeosaurus e a Corythosaurus,[6] con Jack Horner e Phil Currie (1994) che suggeriscono che H. stebingeri sia una forma di transizione tra Lambeosaurus e H. altispinus,[8] mentre Michael K. Brett-Surman (1989) pensa invece che Hypacrosaurus e Corythosaurus siano lo stesso genere.[10] Questi generi, in particolare Corythosaurus e Hypacrosaurus, sono considerati come un ramo di lambeosaurini dotati di una cresta ad "elmetto", e il clade che formano è spesso informalmente designato ai Lambeosaurini. Sebbene Suzuki et al. (2004), in una ridescrizione di Nipponosaurus hanno trovato una stretta correlazione tra Nipponosaurus e H. stebingeri, indicando che l' Hypacrosaurus potrebbe essere parafiletico,[11] questo ipotesi è stata respinta in seguito ad una rianalisi più completa sui lambeosaurini, che hanno provato che le due specie di Hypacrosaurus formano un clade senza Nipponosaurus, con Corytosaurus ed Olorotitan, i suoi parenti più stretti.[12]

Scheletro di Hypacrosaurus sp., al National Museum of Nature and Science, Tokyo, Giappone

Il seguente cladogramma illustra le relazione filogenetiche di Hypacrosaurus e dei suoi parenti più stretti, recuperato dall'analisi filogenetica di Albert Prieto-Márquez, Luis M. Chiappe e Shantanu H. Joshi (2012).[13]

Lambeosaurini
 
 

Magnapaulia

 
 

Velafrons

 
 
 
 
 

Lambeosaurus lambei

 
 

Lambeosaurus magnicristatus

 
 
 
 
 

Corythosaurus casuarius

 
 

Corythosaurus intermedius

 
 
 
 

Hypacrosaurus stebingeri

 
 
 

Hypacrosaurus altispinis

 
 

Olorotitan

 
 
 
 
 
 

Storia della scoperta

Cranio e collo di H. altispinus

L'olotipo di Hypacrosaurus fu raccolto nel 1910, da Barnum Brown per l'American Museum of Natural History.[7] I resti, costituiti da uno scheletro postcraniale parziale è costituito da diverse vertebre e un bacino parziale (AMNH 5204), ed è stato rinvenuto presso il fiume Red Deer, nei pressi di Tolman Ferry, Alberta, Canada, dalle rocce di quella che oggi è conosciuta come la Formazione Horseshoe Canyon (risalente all'inizio del Maastrichtiano, Cretaceo superiore). Brown descrisse questi resti, in combinazione con altre ossa postcraniali, che nel 1913 vennero indicate come appartenenti a Saurolophus.[1] Nessun cranio era stato associato allo scheletro, ben presto vennero scoperti e descritti due teschi.[9]

Durante questo periodo, furono descritti nuovi resti di piccole cave di adrosauri crestati, affibiati ai lor rispettivi generi e specie. Il primo di questi, che figura nella storia di Hypacrosaurus, era il Cheneosaurus tolmanensis, descritto sulla base di un teschio, ossa degli arti, vertebre e un becino provenienti dalla Formazione Horseshoe Canyon.[14] Non molto tempo dopo, Richard Swann Lull e Nelda Wright identificaron uno degli scheletri del American Museum of Natural History (l'esemplare AMNH 5461), ritrovato nella Formazione Two Medicine, del Montana, come un'esemplare di Procheneosaurus.[15] Questi ed altri taxa sono stati accettati come generi validi fino al 1970, quando Peter Dodson ha dimostrato che è più probabile che i "cheneosaurs" fossero solo esemplari giovani di altre specie di lambeosaurini. Dodson suggerì che Cheneosaurus fosse un'esemplare giovanile del contemporanea H. altispinus.[16] Oggi questa idea è formalmente accettata.[6] Il Procheneosaurus fu invece affibiato come sinonimo a Lambeosaurus.[8]

Specie

Olotipo di H. stebingeri

L' H. altispinus, la specie tipo, è nota da 5 a 10 teschi articolati con alcuni resti scheletrici associati, da esemplari giovani e individui adulti presenti nella Formazione Horseshoe Canyon. L' H. stebingeri è noto, invece, da un numero sconosciuto, ma consistente di individui, con una fascia di età dagli embrioni agli adulti.[6] L'ipotesi che H. altispinus e H. stebingeri formassero un gruppo naturale escludendo altre specie conosciute di hadrosauro potrebbe non essere corretta, come indicato nella ridescrizione di Suzuki et al. (2004) di Nipponosaurus; la loro analisi filogenetica ha rilevato che Nipposaurus era più strettamente legato ad H. altispinus rispetto a H. stebingeri.[11] Questa nuova teoria è stata respinta da Evans e Reisz (2007).[12]

La nuova specie, Hypacrosaurus stebingeri è stata nominata per una gran varietà di reperti, che comprendono quasi tutte le fasi di crescita dell'animale, dall'uovo, all'esemplare appena nato fino all'età adulta, con alcuni nidi associati, che si trovavano vicino alla parte superiore della fine del Campaniano (Cretaceo superiore) della Formazione Two Medicine, nel Glacier County, Montana, e al di là del confine con l'Alberta. Questi fossili rappresentano "la più grande collezione di materiale scheletrico di esemplari giovani di ogni singola specie di hadrosauro conosciuto".[8]

Paleobiologia

Nido fossile di H. stebingeri

Come tutti gli hadrosauridi, l' Hypacrosaurus era un erbivoro che poteva usufruire di una locomozione bipede e/o quadrupede, in modo da raggiungere una grande varietà di piante. Il suo cranio permetteva all'animale un movimento di rettifica analoga alla masticazione, e i suoi denti venivano continuamente cambiati in caso di usura, in modo da possedere una batteria di denti sempre pronti all'uso. Il materiale vegetale veniva reciso con il suo ampio becco, per poi venire mantenuto in bocca dalla guance laterali, per poi essere masticate e ingoiate. Grazie alle sue dimensioni l'animale aveva una gamma di alimentazione, che raggiungeva i 4 metri (13 piedi) da terra, se in posizione bipede.[6]

Crescita

Esemplare giovanile di H. altispinus, all'American Museum of Natural History

Un' esemplare femmina di Hypacrosaurus stebingeri poteva deporre fino a 20 uova, più o meno sferiche, dal diametro di 18,5 cm (7,9-7,3 pollici), contenenti embrioni lunghi già 60 cm (24 in) di lunghezza. I piccoli misuravano già 1,7 metri (5,6 piedi). Studi sulle linee di sviluppo (cioè le linee di von Ebner) sui denti degli embrioni di H. stebingeri suggerisce una simplesiomorfia, con tempi di incubazione molto lunghi, con un tempo minimo di incubazione di circa 171,4 giorni, per le uova di H. stebingeri.[17] I giovani e gli individui embrionali avevano crani profondi con solo una leggera espansione delle ossa, in quella che un giorno avrebbero formato la cresta.[8] La crescita è molto più veloce di quella degli alligatori e comparabile a quella dei ratiti, in base alla quantità di crescita ossea visto tra le linee di arresto della crescita (analogo agli anelli di crescita degli alberi).[18] La ricerca di Lisa Cooper e colleghi su H. stebingeri, indica che questo animale potrebbe aver raggiunto la maturità sessuale intorno ai 2-3 anni di vita, raggiungendo le piene dimensioni adulte a circa 10-12 anni di età. La circonferenza del femore alla scadenza riproduttiva postulata era circa il 40% quello della sua circonferenza a piena dimensione. Il tasso di crescita ipotizzato per H. stebingeri supera quello dei tyrannosauridi (predatori dell' Hypacrosaurs) come Albertosaurus e Tyrannosaurus; in una rapida crescita l' Hypacrosaurs avrebbe avuto una maggiore possibilità di raggiungere dimensioni abbastanza grandi per difendersi, e una riproduzione ad un'età precoce è vantaggioso per una preda.[19] Nel cranio di un cucciolo di H. stebingeri è stata ritrovata della cartilagine secondaria.[20]

Funzione della cresta

Cranio di H. altispinus, all'American Museum of Natural History

La cresta cava di Hypacrosaurus molto probabilmente aveva una funzione sociale, come segnale visivo che consentiva agli altri animali di identificare il sesso o la specie dell'esemplare, oppure poteva fornire una camera di risonanza per emettere suoni.[6] La cresta e i suoi passaggi nasali associati figurano nel dibattito sull'endotermia dei dinosauri, in particolare sulla discussione sui turbinati nasali.

I turbinati sono sottili ossa o cartilagini, di due tipi, con due funzioni. I turbinati nasali olfattivi sono presenti in tutti i tetrapodi viventi e hanno la funzione dell'odorato. Invece, i turbinati respiratori prevengono la perdita di acqua attraverso l'evaporazione e si trovano solo negli uccelli e nei mammiferi, i moderni endotermi (animali a sangue caldo) che potrebbero perdere una grande quantità di acqua, in quanto respirano più spesso degli ectotermi (animali a sangue freddo) per sostenere il loro più alto metabolismo.[21] Il ricercatore Ruben et al. (1996) ha concluso che turbinati respiratori non erano probabilmente presenti in Tyrannosaurus, Ornithomimus o Hypacrosaurus sulla base di una CT scan, quindi non vi era alcuna prova che questi animali fossero animali a sangue caldo.[22]

Termoregolazione

Esaminando il rapporto negli isotopi d'ossigeno dalle ossa provenienti da diverse parti del corpo di un animale estinto, si può indicare quale modalità di termoregolazione un animale utilizzava durante il suo ciclo vitale. Un'animale endotermico (a sangue caldo) deve mantenere la propria temperatura corporea costante in tutto il corpo (omeotermia), e quindi non ci dovrebbe essere variazione del rapporto degli isotopi di ossigeno nelle diverse ossa del corpo. In alternativa, il rapporto ossigeno-isotopico differisce considerevolmente quando misurato in tutto il corpo di un organismo con ectotermico (sangue freddo).[23] I rapporti isotopici di ossigeno calcolati per Hypacrosaurus suggeriscono che i rapporti variano molto poco, indicando che l' Hypacrosaurus era un omeotermo, e probabilmente endotermico.[24] Ciò è in contrasto con l'ipotesi di Ruben et al. (1996) che identifica l' Hypacrosaurus come a sangue freddo, per l'assenza di turbinati nasali.

Paleopatologia

La scoperta di segni di denti sul perone di un'esemplare di Hypacrosaurus, inflitta dal morso di un tyrannosauride indica che questi predatori si nutrivano di hadrosauridi sia predandoli attivamente sia nutrendosi delle loro carcasse, durante il Cretaceo superiore.

Paleoecologia

Habitat

L' H. altispinus condivideva la Formazione Horseshoe Canyon con altre specie di hadrosauridae come Edmontosaurus e Saurolophus, l'hypsilophodontidae Parksosaurus, gli ankylosauridi Anodontosaurus ed Edmontonia, i ceratopsidi Montanoceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops e Pachyrhinosaurus, il pachycephalosauride Stegoceras, gli ornithomimidi Ornithomimus e Struthiomimus, e una gran varietà di piccoli teropodi predatori tra troodontidi e dromaeosauridi, mentre i predatori all'apice erano i tyrannosauridi Albertosaurus e Daspletosaurus.[25] I dinosauri di questa formazione sono talvolta noti come fauna Edmontonian, e sono distinti da quelli delle formazioni sopra e sotto.[26] La Formazione Horseshoe Canyon ha avuto una significativa influenza marina, a causa dello sconfinamento del Mare interno occidentale, un mare poco profondo che coprì la parte centrale del Nord America per gran parte dei Cretaceo.[26] L' H. altispinus potrebbe aver preferito un habitat più interno e pianeggiante.[6]

L' H. stebingeri viveva in una formazione leggermente più vecchia, la Formazione Two Medicine popolata anche da un altro hadrosauro ben noto per i suoi siti di nidificazione, il Maiasaura, così come il troodontide Troodon anch'esso conosciuto per alcuni siti di nidificazione. La formazione ospitava anche il tyrannosauride Daspletosaurus, il caenagnathide Chirostenotes, i dromaeosauridi Bambiraptor e Saurornitholestes, gli ankylosauri Edmontonia, Oohkotokia e Scolosaurus, l'hypsilophodontidae Orodromeus, l'hadrosauro Prosaurolophus e i ceratopsidi Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus e Rubeosaurus.[25] Questa formazione è più distante dal Mare interno occidentale, è alta e secca, con una maggiore influenza terrestre.[27]

Tafonomia

La tafonomia è lo studio dei processi che il corpo di un'organismo subisce dopo la sua morte, il che comprende uno studio sulla conservazione, la causa della morte e le circostanze della sepoltura. Il grande assemblaggio monospecifico di Hypacrosaurus stebingeri, nel Montana è stato interpretato come un gruppo dinosauri uccisi da una grande pioggia di cenere vulcanica.[23] Questo assemblaggio è considerata autoctono, il che significa che i resti si siano seppelliti nell'esatto punto in cui gli individui sono morti. La grande varietà di età in questo gruppo sostiene che questo era assemblamento biocenosi (un assemblaggio di vita reale degli animali).[28] La morte degli animali è quindi attribuibile al soffocamento per la cenere e per i gas rilasciati dalle eruzioni vulcaniche. La conservazione di questo gruppo eterogeneo di dinosauri fornisce ai ricercatori l'intero arco di crescita di questi animali, oltre a dare un'ulteriore prova che gli hadrosauri davano notevoli cure parentali ai loro cuccioli.

Note

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