Achillobator giganticus

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Achillobator
Diagramma scheletrico che mostra le dimensioni e gli elementi conservati dell'olotipo
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
SottordineTheropoda
Famiglia†Dromaeosauridae
Clade†Eudromaeosauria
Sottofamiglia†Dromaeosaurinae
Genere†Achillobator
Perle et al. 1999
Nomenclatura binomiale
†Achillobator giganticus
Perle et al., 1999

Achillobator (il cui nome significa "eroe di Achille") è un genere estinto di grande dinosauro teropode dromaeosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 96-89 milioni di anni fa (Cenomaniano-Santoniano) in quella che oggi è la Formazione Bayan Shireh della Mongolia. Il genere è attualmente monotipico e comprende solo la specie tipo A. giganticus, i cui primi resti furono ritrovati nel 1989 durante una spedizione sul campo mongolo-russa e successivamente descritti nel 1999. I resti della località tipo di Achillobator potrebbero rappresentare ulteriori esemplari. Achillobator rappresenta il primo e il più grande dromaeosauride conosciuto della Formazione Bayan Shireh.

Achillobator era un grande carnivoro bipede, dalla corporatura robusta, un predatore attivo piumato la cui arma principale sarebbe stata il grande artiglio a falce sul secondo dito del piede. Si stima che questo animale raggiungesse una lunghezza di circa 5 metri per un peso compreso tra i 250 e i 350 kg, ed è considerato uno dei dromaeosauri più grandi, insieme ad Austroraptor, Dakotaraptor e Utahraptor. Achillobator era un dromaeosauride dal corpo robusto e dalle braccia relativamente corte, con zampe tozze e robuste. Alcune delle caratteristiche più notevoli di questo animale consistevano nel suo scheletro robusto (una caratteristica insolita nei dromaeosauri, che erano generalmente animali dalla corporatura leggera) come una mascella ed un femore più robusti, insieme al bacino primitivo, con un pube orientato verticalmente che differisce dalla maggior parte degli altri dromaeosauridi.

Achillobator è classificato come un facente parte della famiglia Dromaeosauride, più specificamente all'interno di Eudromaeosauria, un gruppo di dromaeosauridi ipercarnivori principalmente terrestri. Nella maggior parte delle analisi cladistiche, Achillobator viene individuato come un parente stretto di Dromaeosaurus e Utahraptor, sebbene sia spesso considerato il taxon gemello di quest'ultimo. Il corpo tozzo e le zampe relativamente corte di Achillobator indicherebbero che non si trattava di un animale cursorio, ossia adattato all'alta velocità o al mantenimento di alte velocità. Inoltre, la robusta morfologia della mascella suggerisce un comportamento predatorio basato sulla caccia di grandi prede.

Descrizione

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Dimensioni

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Dimensioni di Achillobator a confronto con un essere umano

Achillobator rappresenta uno dei taxa di dromaeosauridi più grandi conosciuti, raggiungendo una lunghezza massima stimata di 4–5 metri per una massa corporea di circa 250–350 kg.[1][2][3][4] Sebbene l'olotipo sia stato trovato privo di tracce di tegumento,[5] prove evidenti provenienti da altri parenti suggeriscono la probabile presenza di uno sviluppato piumaggio anche in Achillobator.[6][7]

Secondo la diagnosi rivisitata di Turner e colleghi nel 2012, Achillobator può essere distinto in base alla seguente combinazione di caratteristiche e autapomorfie: la finestra promascellare è completamente esposta; le finestre promascellari e mascellari sono allungate e orientate verticalmente allo stesso livello nella mascella; il metatarso III è largo all'estremità superiore; il femore è più lungo della tibia; il bacino è propubico (il pube si estende in avanti verso la testa dell'animale); il processo otturatorio sull'ischio è grande e triangolare situato nella metà superiore dell'asta ischiatica; e lo stivale nella sinfisi distale del pube è sviluppato in aspetto craniale e caudale.[8]

Cranio

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La mascella era profonda e robusta e misurava circa 29 centimetri di lunghezza. La sua faccia laterale era liscia rispetto alle zone dorsali, ma aveva una costituzione robusta. La mascella presenta circa 11 alveoli (alveoli che contenevano le radici dei denti). I denti di Achillobator mostravano una marcata omodonzia (denti di forma e dimensione simili) ed erano seghettati e ricurvi con le dentellature posteriori leggermente più grandi di quelle anteriori. Insieme alle dentellature posteriori c'erano 15 o 18 dentelli per 5 millimetri vicino al centro dei denti, sebbene le dentellature anteriori avessero dai 17 a 20 dentelli per 5 millimetri. Le dimensioni della mascella suggeriscono che Achillobator avesse un cranio relativamente grande comparabile a quello dei carnosauri.[5]

Scheletro

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La colonna vertebrale era composta da vertebre cervicali, dorsali e caudali grandi e robuste. Le serie anteriori delle vertebre cervicali erano fortemente angolate nello sviluppo, con la faccetta articolare anteriore del centro sviluppata sulla faccetta posteriore. Queste caratteristiche sono interpretate come indicatori di un collo mantenuto a forma di S, come visto nella maggior parte dei maniraptori. Le vertebre dorsali erano tozze e presentavano pleurocele sulle superfici laterali, che aumentavano nelle vertebre posteriori. Le loro sfaccettature centrali di articolazione erano arrotondate e di forma concava. I processi neurali delle vertebre dorsali mostrano somiglianze con quelli dei grandi uccelli ratiti, come l'estinto moa e gli odierni emù, struzzi e casuari, e presentavano cicatrici sporgenti dei legamenti interspinosi che indicano un dorso robusto e simile a quegli uccelli. In tutte le vertebre caudali, il centro era anfiplatiano (piatto su entrambe le estremità) con la faccetta articolare posteriore più concava di quella anteriore. Come indicato da una caudale di transizione, le spine neurali anteriori erano allungate e progressivamente scomparivano sulle caudali posteriori. La serie posteriore delle vertebre caudali era articolata con lunghi chevron e presentavano prezigapofisi (proiezioni dell'arco vertebrale che collegano vertebre adiacenti) molto allungate.[5]

Lo scapolocoracoide è formato dalla fusione della scapola e della coracoide. Nella zona posteriore del processo acromiale, la scapola aveva un piccolo tubercolo che collegava l'area del muscolo m. scapolo-omerale in vita. La glenoide era situata nella zona inferiore rivolta lateralmente. La scapola era relativamente allungata e appiattita sulla lama scapolare. La lama è ispessita e leggermente curva verso l'interno seguendo la forma arrotondata della gabbia toracica. La coracoide è robusta e larga, misurando 16,7 centimetri di lunghezza e 14,8 centimetri in altezza. Il bordo anteriore presentava una superficie grossolana, probabilmente per l'articolazione con il tessuto cartilagineo. Dalla parte anteriore a quella posteriore era situato un ampio forame, che probabilmente fungeva da canale per i vasi sanguigni e i nervi. Il radio misurava 26 centimetri di lunghezza.[5]

Diagramma che mostra le tracce di tessuto conservato su femore e tibia

Il femore era molto robusto e più lungo della tibia, una caratteristica rara nei dromaeosauridi, misurando 50,5 centimetri di lunghezza. Sulla superficie interna anteriore era presente un ampio piano scolpito e concavo che probabilmente fungeva da inserimento per il m. iliofemoralis internus in vita, e il piccolo trocantere aveva l'inserzione per il m. pubo ischio femorale sul bordo inferiore. Sulla superficie laterale superiore del femore, orientata inferiormente al grande trocantere, è presente un tubercolo che formava l'attacco per il m. ileofemorale. Inserzioni per m. l'ileo trochantericus e l'ischio trochantericus erano localizzati sulla superficie posterolaterale all'estremità prossimale del femore. Nella parte interna, sulla terza parte prossimale del fusto, è probabile che un'area grossolana e concava fosse attaccata al m. pubo ischio femorale esterno-3. Al di sotto di questa zona era presente un piccolo tubercolo convesso per l'inserzione del m. pubo ischio femorale-2. La tibia era meno robusta del femore, ma più dritta, misurando 49 centimetri di lunghezza. La superficie del centro dell'asta era liscia, senza tracce di muscoli. Anteriormente e verso la superficie posteriore della cresta cnemiale, invece, una zona grossolana e microscolpita fungeva da attacco per il m. ilio tibiale e ambiens. Ulteriori tracce di tessuto nella tibia erano localizzate sulla superficie inferiore e verso la parte posteriore. Qui, una depressione con una superficie piuttosto ruvida probabilmente collegava un'aponeurosi prominente dei legamenti collegati alla tibia e alla testa del perone in vita.[5]

I metatarsi III e IV erano tozzi, misurando rispettivamente 23,4 e 20,9 centimetri, indicando che la lunghezza del metatarso era inferiore al 50% della lunghezza tibiale. Come negli altri maniraptori, i metatarsi erano strettamente uniti. L'estremità superiore del metatarso III era appiattita da un lato all'altro e non era ristretta all'estremità superiore, mancando quindi di una condizione arctometatarsale (estremità superiore ristretta). L'estremità inferiore del metatarso IV aveva un'articolazione in cui il movimento era limitato a un piano e il condilo laterale era corto. Il bacino era formato dalle ossa del pube, dell'ileo e dell'ischio. L'ileo era prominentemente alto, misurava 51,3 centimetri di lunghezza e 28,8 centimetri di altezza con il processo preacetabolare situato dall'alto verso il basso. Entrambe le inserzioni per il muscolo caudofemoralis erano situati sulla superficie interna dell'ileo. Sul bordo anteriore erano presenti delle microstriature che verosimilmente davano forma al muscolo iliofemoralis in vita, dietro a quest'area, erano presenti le tracce del muscolo ilio tibialis-2. Il pube misura 54,8 centimetri di lunghezza ed è molto dritto, con un ampio stivale pubico (un'ampia espansione all'estremità). Mentre altri dromaeosauridi avevano una configurazione pelvica molto opistopubica, Achillobator aveva una configurazione propubica primitiva. Il grande stivale pubico aveva aree grossolane sulla superficie dorsale che fungevano da siti d'attacco per il muscolo pubo ischio femorale interno ventrale. La sua superficie laterale era molto piatta e presentava numerose microstriature che probabilmente davano origine al muscolo pubo ischio femorale esterno. L'ischio era più corto dell'ileo e del pube e misurava 37,8 centimetri di lunghezza. Una grande cresta si formava sul suo centro e si espandeva fino al bordo anteriore, probabilmente formando il muscolo adduttore femorale in vita. Questa struttura a forma di cresta era pesantemente costruita rispetto ad altri dromaeosauridi. Ai lati la superficie era molto ruvida, forse fornendo l'attacco del muscolo flessore tibiale interno-1 in vita.[5]

Classificazione

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Confronto nelle dimensioni di vari dromaeosauridi giganti, in ordine (da sinistra verso destra) Achillobator, Dakotaraptor e Utahraptor

Nella sua descrizione originale, Achillobator viene considerato uno stretto parente di Dromaeosaurus con una posizione ambigua nella famiglia Dromaeosauridae.[5] In ricerche più recenti e solide, Achillobator è classificato all'interno di Dromaeosauridae, un gruppo di dinosauri maniraptori molto simili agli uccelli, essendo collocato all'interno di Eudromaeosauria, meglio conosciuti come "veri dromaeosauridi".[9] Quest'ultimi differiscono fortemente dagli altri dromaeosauri, come i microraptori arboricoli[10] o gli halszkaraptorini acquatici[11], per il loro stile di vita prettamente terrestre e la loro dieta ipercarnivora. Eudromaeosauria è stata definita per la prima volta come un clade basato su nodi da Nicholas R. Longrich e Philip J. Currie, nel 2009, come "il gruppo naturale più inclusivo contenente Dromaeosaurus, Velociraptor, Deinonychus e Saurornitholestes, il loro più recente antenato comune e tutti i suoi discendenti". Le varie sottofamiglie sono state anche ridefinite come cladi, solitamente definite come tutte le specie più vicine all'omonimo gruppo che al Dromaeosaurus o a qualsiasi omonimo di altri sotto-cladi.[9]

La maggior parte delle analisi filogenetiche riconoscono Achillobator come un parente di Utahraptor.[8][11][12][13] Le somiglianze tra Achillobator e Utahraptor sono state trovate mediante un riesame osteologico di vari esemplari di Utahraptor, a sostegno della loro stretta relazione.[14] La posizione esatta di questi due generi varia; durante la descrizione di Halszkaraptor, nel 2017, Achillobator e Utahraptor furono recuperati come parenti stretti di Dromaeosaurus all'interno di Dromaeosaurinae.[11] Tuttavia, altri studi collocano i due in Velociraptorinae, come Currie ed Evans (2019)[15] e Jasinski et al. (2020).[16] Un risultato insolito è stato trovato da Hartman e colleghi nel 2019, dove sia Utahraptor che Achillobator sono risultati essere al di fuori di Dromaeosaurinae e Velociraptorinae, insieme a Yixianosaurus[17], che di solito è considerato un anchiornithide.[11]

Il cladogramma a sinistra segue gli studi di Cau et al. (2017)[11], mentre il cladogramma a destra segue gli studi di Jasinski et al. (2020):[16]

Eudromaeosauria
 

Bambiraptor

 
 
 

Tianyuraptor

 
 
 
Dromaeosaurinae
 

Achillobator

 
 
 

Dromaeosaurus

 
 

Utahraptor

 
 
 
 
Velociraptorinae
 

Adasaurus

 
 
 
 

Deinonychus

 
 

Saurornitholestes

 
 
 
 

Velociraptor

 
 
 

Linheraptor

 
 

Tsaagan

 
 
 
 
 
 
 
 
Eudromaeosauria
Saurornitholestinae
 

Saurornitholestes

 
 

Atrociraptor

 
 
 
Dromaeosaurinae
 

Dakotaraptor

 
 
 

Dromaeosaurus

 
 

Boreonykus

 
 

Dromaeosauride di Bayan Shireh

 
 
 
 
 

Deinonychus

 
 
 
 

Adasaurus

 
 
 

Utahraptor

 
 

Achillobator

 
 
 
Velociraptorinae
 

Acheroraptor

 
 
 

Velociraptor

 
 
 

Dineobellator

 
 
 

Tsaagan

 
 

Linheraptor

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Storia della scoperta

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Località fossilifere della Mongolia. I fossili di Achillobator sono stati raccolti a Burkhant (area D)

Durante un'esplorazione sul campo esaminando gli affioramenti nella località di Khongil nella Mongolia centro-meridionale nel 1989, condotta dalla spedizione paleontologica mongola-russa nel deserto del Gobi, furono scoperti diversi fossili di dinosauri. A circa 5,6 km da questa località, uno scheletro parziale associato, ma per lo più disarticolato, di un grande teropode venne scoperto nei sedimenti della località Burkhant della Formazione Bayan Shireh. L'esemplare fossile venne ritrovato in arenaria media/fangosa grigia a grana fine depositatasi nel Cretaceo superiore. L'esemplare conservava la mascella sinistra con nove denti e due alveoli vuoti, quattro vertebre cervicali, tre dorsali, otto caudali, una cintura pelvica quasi completa che comprendeva entrambi i pubi, l'ileo destro, l'ischio destro, entrambi i femori, la tibia, metatarsi sinistri III e IV, falangi manuali e pedali con alcuni unguali, lo scapolocoracoideo destro, un radio isolato, due costole e alcuni chevron caudali. L'esemplare venne raccolto e preparato dall'assistente paleontologo, Namsarai Batulseen, e catalogato come MNUFR-15. Dieci anni dopo, nel 1999, l'esemplare fu formalmente descritto e divenne l'olotipo del nuovo genere e specie Achillobator giganticus, venendo identificato come un dromaeosauride. La descrizione venne eseguita dal paleontologo mongolo Altangerel Perle e dai paleontologi nordamericani Mark A. Norell e James M. Clark. Dal punto di vista etimologico, il nome generico, Achillobator, deriva dalla parola latina "Achillis" (genitivo singolare di Achille), in riferimento al grosso tendine di Achille che sorreggeva il secondo pedale ungueale (noto come "artiglio della falce") nella maggior parte dei dromaeosauridi, e l'antica parola mongola "баатар"/baatar che significa eroe.[5]

Illustrazione del bacino

Tuttavia, la sua descrizione venne pubblicata in un formato molto preliminare, poiché era incompleta, oltre a presentare problemi con gli elementi conservati e numerosi errori tipografici.[5] A causa di un'errata interpretazione, si sosteneva che l'unguale pedale II (o artiglio a falce) fosse conservato e si articolasse con la falange pedale II, ma questo è stato corretto da Senter nel 2007 e questo unguale rappresenta in realtà un unguale della mano.[18] Turner e colleghi, nel 2012, durante la loro ampia revisione di Dromaeosauridae, affermarono che l'articolo descrittivo di Achillobator era stato probabilmente pubblicato all'insaputa degli ultimi due paleontologi, come indicato da una bozza lasciata in Mongolia nel 1997.[8]

Il 13 agosto 1993, un grande artiglio di dromaeosauro fu ritrovato nella località di Burkhant, che è la località tipo di Achillobator, da una spedizione paleontologica congiunta giapponese-mongola.[19] Nel 2010, il paleontologo Mahito Watabe e colleghi hanno riferito che sono stati ritrovati ulteriori resti di elementi postcranici, tutti appartenenti a un dromaeosauride di grandi dimensioni.[20] Nel 2007, il paleontologo mongolo Rinchen Barsbold e il suo team hanno riportato nuovi ritrovamenti di fossili di dinosauro nella località Shine Us Khuduk della formazione Bayan Shireh. Tra i vari elementi, una falange pedale isolata II-2 (seconda falange del secondo dito del piede) che condivide tratti in comune con quelli di Achillobator e "Troodon". I resti sono stati scoperti durante gli scavi dell'Accademia mongola delle scienze nel 2005 e nel 2006.[21]

Possibile chimera

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La cintura pelvica di Achillobator presenta caratteristiche saurischiane plesiomorfe (primitive) rispetto ad altri dromaeosauridi. Ad esempio, il pube è allineato verticalmente e ha uno stivale pubico relativamente grande (un'ampia espansione all'estremità), a differenza della maggior parte degli altri dromaeosauridi, dove generalmente si vede uno stivale molto più piccolo. Le vertebre conservate sono molto robuste e presentano una serie di pleurocele. Le differenze di cui sopra hanno portato Burnham e il suo team nel 2000 a suggerire che l'olotipo di Achillobator rappresenti una chimera paleontologica e che solo gli unguali pedali potrebbero provenire da un dinosauro di grado dromaeosauride.[22]

Tuttavia, poiché l'esemplare è stato effettivamente ritrovato in semi-articolazione[23], nonché tutti gli elementi presentano lo stesso colore e qualità di conservazione, l'assegnazione dei resti ad un unico individuo è supportata. Nonostante il fatto che Achillobator presenti caratteristiche insolite e primitive rispetto ad altri dromaeosauridi, viene comunemente recuperato come taxon rientrante in Dromaeosauridae nelle analisi cladistiche in cui viene inserito.[8]

Paleobiologia

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Nella loro descrizione del 1999 degli arti posteriori e la regione pelvica di Achillobator, Perle e il suo team hanno sottolineato che l'animale doveva avere gambe massicce e robuste adatte per una corsa moderatamente veloce. Inoltre, il bacino prominente di Achillobator presenta dei propri retrattori muscolari femorali specializzati che possono indicare una grande capacità nel salto.[5]

Nel 2016, Scott Persons IV e Currie hanno esaminato la proporzione degli arti di numerosi teropodi e hanno scoperto che compsognatidi, troodontidi e tyrannosauroidi erano animali cursori, e molti taxa appartenenti a queste categorie sono stati recuperati con punteggi CLP (cursorial-limb-proportion) relativamente alti. I dromaeosauridi, tuttavia, hanno sostenuto punteggi CLP piuttosto bassi, con Achillobator che ha ottenuto un punteggio di -5,3 suggerendo che non fosse adatto a mantenere alte velocità per lunghi periodi di tempo.[24]

Predazione

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Nel 2009 Longrich e Currie suggerirono che mentre altri dromaeosauridi riempivano una varietà di nicchie ecologiche specializzate, come gli snelli unenlagiini adattatisi ad u stile di vita piscivoro, gli eudromaeosauri, di cui fa parte anche Achillobator, mantennero uno stile di vita conservatorio, riempiendo la nicchia di predatori di grandi dimensioni spesso di prede di medio-grandi dimensioni.[9]

Manning e il suo team, nel 2009, hanno testato la funzione dell'artiglio falciforme dei dromaeosauridi analizzando la biomeccanica di come gli stress e le tensioni sarebbero distribuiti lungo gli artigli e negli arti, confrontando la curvatura interna dell'artiglio falciforme dei dromaeosauridi con quella di uccelli rapaci e mammiferi carnivori odierni. La loro analisi dimostro che questi artigli erano ideali sia per l'arrampicata che per uno stile di vita terrestre.[25] Peter Mackovicky affermò che l'analisi potrebbe essere corretta per i dromaeosauridi primitivi, come Microraptor noto per uno stile di vita arboricolo, tuttavia, questo non spiega perché animali giganti come Achillobator o Utahraptor conservassero questi artigli a falce, nonostante le loro dimensioni gli avrebbero negato uno stile di vita arboreo. Mackovicky suggerì pertanto che i dromaeosauridi più grandi avessero adattato l'artiglio a falce come arma utilizzandolo esclusivamente durante la predazione.[26]

La sorprendente somiglianza tra gli arti e i piedi dei dromaeosauridi e quelli dei rapaci accipitridi, ha portato Fowler et al. (2011) a proporre che i dromaeosauridi cacciassero in modo simile ai moderni rapaci. Gli studi Fowler hanno dimostrato che i piedi e le zampe dei dromaeosauri assomigliano a quelli di aquile e falchi avendo un secondo artiglio allargato e una gamma di flessione simile, mentre i metatarsi condividono più somiglianze con quelli dei gufi, ipotizzando il modello RPR. Il modello RPR (Raptor Prey Restraint), propone che i dromaeosauri balzassero sulla preda, immobilizzandola con il peso del corpo, per poi trattenerla saldamente con i grandi artigli dei piedi; una volta immobilizzata la preda, il dromaeosauro avrebbe quindi cominciato a nutrirsi mentre quest'ultima era ancora viva, morendo in seguito per dissanguamento e insufficienza d'organo. Le braccia o "ali", ricoperte di lunghe penne, aiutavano il predatore a mantenere l'equilibrio mentre tratteneva la preda, insieme alla lunga coda piumata che, probabilmente, fungeva da contrappeso al resto del corpo. A seguito di queste osservazioni, Fowler et al. hanno stabilito che i dromaeosauridi e i troodontidi occupassero nicchie ecologiche suddivise rispettivamente in predatori di prede grandi e piccole.[27]

Nel 2020, Powers e colleghi hanno riesaminato le mascelle di diversi taxa di eudromaeosauri concludendo che gli eudromaeosauri asiatici e nordamericani potevano essere suddivisi per la morfologia del muso e per le nicchie ecologiche che occupavano. Lo studio ha dimostrato che la mascella è un riferimento affidabile per dedurre la forma della premascella e del muso in generale. Ad esempio, la maggior parte delle specie asiatiche ha un muso allungato basato sulla mascella (animali come Velociraptor sono conosciuti da crani completi), indicando un'alimentazione selettiva, come la caccia di prede piccole e veloci. Achillobator, tuttavia, è un'eccezione per gli eudromaeosauri asiatici, caratterizzato da una morfologia mascellare robusta e profonda simile agli eudromaeosauri nordamericani che presentano musi tozzi e profondi, ipotizzando una possibile parentela con questi taxa. Gli adattamenti di Achillobator e degli eudromaeosauri nordamericani indicano una dieta basata su prede di grandi dimensioni.[28]

Paleoecologia

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Achillobator (in giallo scuro) insieme ai dinosauri della Formazione Bayan Shireh

I resti di Achillobator furono rinvenuti nella località Burkhant della Formazione Bayan Shireh. Questa formazione è stata divisa in parti superiore e inferiore, con alcune località che rappresentano il confine del Cretaceo inferiore e superiore.[29][30][31][32] Burkhant, la località tipo di Achillobator, è stata identificata come una località di confine del Cretaceo superiore.[33] Analisi sulla magnetostratigrafia della formazione indicano che l'intero Bayan Shireh si trova all'interno del Cretaceo Lungo Normale, che durò solo fino alla fine della fase Santoniana, dando un'età Cenomaniano-Santoniana alla formazione.[34] Le recenti analisi U-Pb della calcite eseguite da Kurudama e colleghi nel 2020 hanno confermato l'età della Formazione Bayan Shireh a 95,9-89,6 milioni di anni fa, supportando anch'essi un'età Cenomaniana-Santoniana.[35] Nel corso del tempo, una forte correlazione con la Formazione Iren Dabasu è stata proposta da numerosi autori principalmente sulla base delle simili associazioni fossili.[32][36][37] Questa ipotesi potrebbe essere supportata anche dalle età simili.[38]

Gli ambienti presenti nella Formazione Bayan Shireh e abitata da Achillobator erano relativamente umidi e presentavano estese facies fluviali e lacustri, cioè una regione ben irrigata dominata da prominenti meandri, fiumi, laghi e ruscelli. Il clima della formazione era leggermente semiarido, come si denota dai sedimenti a base di caliche.[34][36] Le angiosperme erano in gran parte presenti nella formazione, sulla base di fossili di cornacee e frutti fossilizzati in diverse località.[29][39]

Achillobator condivideva il suo ambiente nella Formazione Bayan Shireh con una ricca paleofauna che comprendeva altri teropodi come i therizinosauri Erlikosaurus e Segnosaurus[40], l'ornithomimide Garudimimus[41], e forse il tyrannosauroide Alectrosaurus[42]; tra i dinosauri erbivori che vivevano nella stessa formazione vi erano gli ankylosauri Talarurus e Tsagantegia[43]; il pachycephalosauro Amtocephale[44], il ceratopsiano Graciliceratops[45]; l'hadrosauride Gobihadros[33]; e il grande sauropode Erketu.[39] Nella formazione sono stati rinvenuti anche altri vertebrati non-dinosauri, per lo più rettili semiacquatici e terrestri, come le tartarughe Lindholmemys, Gobiapalone e "Trionyx"[46][47]; e il coccodrillomorfo Paralligator.[48] Le zone umide ospitavano anche pesci, come lo squalo Hybodus, e i resti di diversi osteitti sono stati ritrovati in varie località.[32] I fossili di mammiferi sono estremamente rari intorno alla formazione.[49]

La presenza di diversi erbivori nella stessa formazione ha permesso ai paleontologi di ipotizzare le loro nicchie ecologiche all'interno dell'ecosistema della Bayan Shireh, come nel caso dei therizinosauri Erlikosaurus e Segnosaurus che erano probabilmente brucatori di piante ad alto fusto,[40] l'ankylosauro Talarurus che probabilmente pascolava sulla bassa vegetazione, mentre Tsagantegia era un brucatore.[43] Il sauropode Erketu potrebbe essere stato l'erbivoro più alto della paleofauna presente in questa formazione, pertanto si nutriva probabilmente delle piante più alte.[2]

Note

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  1. ^ (EN) Hans-Dieter Sues, Alexander Averianov e Brooks B. Britt, A giant dromaeosaurid theropod from the Upper Cretaceous (Turonian) Bissekty Formation of Uzbekistan and the status of Ulughbegsaurus uzbekistanensis, in Geological Magazine, vol. 160, n. 2, 22 dicembre 2022, pp. 355–360, DOI:10.1017/S0016756822000954, ISSN 0016-7568 (WC · ACNP).
  2. ^ a b G. S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, 2nd, Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 2016, pp. 151, ISBN 9780691167664.
  3. ^ A.H. Turner, D. Pol, J.A. Clarke, G.M. Erickson e M.A. Norell, A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight, in Science, vol. 317, n. 5843, 2007, pp. 1378−1381, Bibcode:2007Sci...317.1378T, DOI:10.1126/science.1144066, PMID 17823350. Supporting Online Material
  4. ^ Tanaka K, Anvarov OU, Zelenitsky DK, Ahmedshaev AS, Kobayashi Y, A new carcharodontosaurian theropod dinosaur occupies apex predator niche in the early Late Cretaceous of Uzbekistan, in Royal Society Open Science, vol. 8, n. 9, 2021, pp. Article ID 210923, Bibcode:2021RSOS....810923T, DOI:10.1098/rsos.210923, PMC 8424376, PMID 34527277.
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