Epidendroideae

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Epidendroideae
Epidendrum secundum - Peru.jpg
Epidendrum secundum
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Liliidae
Ordine Orchidales
Famiglia Orchidaceae
Sottofamiglia Epidendroideae
Lindl., 1821
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Monocotiledoni
Ordine Asparagales
Famiglia Orchidaceae
Tribù
(Vedi testo)

Epidendroideae Lindl., 1821 è la più grande sottofamiglia di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidaceae.

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso dalla sua tribù più importante: Epidendreae Kunth (1815) (che a sua volta è stato ripreso dal genere Epidendrum L. (1763)). L'etimologia del nome deriva dal greco (ɛpɨ - epi = su e δένδρον – dendron = albero) e si riferisce all'abitudine di crescita epifita della maggioranza delle orchidee di questa sottofamiglia.
La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico inglese John Lindley (1799 - 1865) nella pubblicazione “Collectanea Botanica” del 1821[1].

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono delle piante erbacee la cui altezza in alcune specie raggiunge il metro. La forma biologica prevalente di questa sottofamiglia è geofita rizomatosa (G rhiz), ossia sono piante perenni dotate di rizoma, un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. Alcune specie sono afille. Il tipo di crescita prevalente è epifita, ossia vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni (soprattutto sui rami degli alberi), questo specialmente nelle aree tropicali e subtropicali. Nelle zone temperate invece il tipo di crescita prevalente è quello terrestre.

Radici[modifica | modifica wikitesto]

Le radici sono secondarie da rizoma (di tipo tuberoso). Spesso le radici sono assenti in quanto queste piante vivono in simbiosi con altri organismi per cui gli organi sotterranei sono ricchi di ife fungine (le stesse che servono a far germogliare i semi – vedi “Riproduzione”). Questo particolare tipo di micorriza endotrofica si chiama “micotrofia”[2].

Fusto[modifica | modifica wikitesto]

  • Parte ipogea: la parte sotterranea del fusto consiste in rizomi oppure in tuberi (pseudobulbi). In alcune specie può essere presente una certa funzione stolonifera.
  • Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e semplice o poco ramificata. Se i fusti sono afilli (senza foglie clorofilliane) il colore è bruno in quanto povero di pigmento fotosinteticoclorofilla. Alla base il fusto può essere tunicato (ricoperto dalle foglie inferiori ridotte a guaine).

Foglie[modifica | modifica wikitesto]

In questa sottofamiglia sono presenti due tipi di piante: quelle senza foglie oppure con foglie verdi. Nel primo caso le foglie sono ridotte a delle squame brunastre a consistenza membranosa (sottotribù Epipogiinae della tribù Nervilieae; oppure alcuni generi della tribù delle Calypsoeae). Queste piante non avendo foglie verdi (sono quindi incapaci di produrre sostanze organiche dalla fotosintesi clorofilliana) sono fondamentalmente saprofite. Nel secondo caso (piante con foglie) le foglie sono quasi sempre basali la cui forma va da cuoriforme a lanceolata o nastriforme. Le foglie cauline sono molto ridotte e fortemente amplessicauli; la disposizione lungo il fusto è a spirale oppure distica. La lamina fogliare si presenta quasi sempre con delle nervature longitudinali (parallelinervie). All'apice delle foglie di alcune specie sono presenti dei bulbilli fertili (tribù delle Malaxideae).

Infiorescenza[modifica | modifica wikitesto]

L'infiorescenza è una spiga di tipo racemoso con pochi o tanti fiori. I fiori sono posti alle ascelle di brattee di tipo squamiforme o ovato-lanceolate. I fiori inoltre sono resupinati oppure no secondo il genere di appartenenza. In alcune specie presentano una doppia torsione per un totale di 360°, quindi il labello si trova nella posizione nativa, in alto (tribù Malaxideae).

Fiori[modifica | modifica wikitesto]

I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[3].

Diagramma fiorale[4]
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula[5]
  • Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I tepali esterni sono da oblunghi a lanceolati con apice acuto. Dei tre tepali interni quello mediano (chiamato labello) è diverso dagli altri e in genere è più grande e vistoso (assolve alla funzione vessillifera), mentre gli altri due sono più o meno simili a quelli esterni. I tepali spesso sono conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione (il ginostemio).
  • Labello: il labello in genere ha un portamento pendente, sul retro può terminare con uno sperone e può essere semplice oppure con una lieve strozzatura centrale in modo da dividere il labello in due parti: la porzione posteriore è chiamata ipochilo e quella anteriore è chiamata epichilo. La forma in genere è ovata ed è più grande degli altri tepali. La parte terminale è intera o dentata (o tri-lobata) a seconda delle specie. I margini possono essere increspati e rialzati. Altre volte è caratterizzato da una lingua dalla forma allungata e stretta (nastriforme) e portamento pendulo (genere Listera della tribù delle Neottieae).
  • Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato "ginostemio"[6]. Questo organo secondo i generi può essere trilobato (alcune specie della tribù delle Malaxideae), oppure sottile e allungato (genere Nervilia della tribù delle Nervilieae), oppure più semplice e corto (Epipogium sempre stessa tribù)). Degli stami (originariamente due verticilli con 6 stami totali, in seguito ridotti) solo uno del verticillo esterno è fertile gli altri sono atrofizzati; quest'organo inoltre è ripiegato con un becco al di sopra dell'apice del ginostemio (carattere apomorfo e distintivo della sottofamiglia)[7][8]. I pollinii (gli organi portatori del polline) sono in tutto quattro e sono inseriti sui retinacoli (delle ghiandole vischiose) tramite delle caudicole e sono racchiusi in una borsicola rostellare. Il polline ha una consistenza gelatinosa, è più o meno incoerente ed è conglutinato in masse cerose polliniche a consistenza dura (questa caratteristica è specifica della sottofamiglia[9]) e si trova nelle due logge dell'antera. Nel passato (prima delle analisi del DNA) quest'organo è stato molto importante per la classificazione delle Orchidee in quanto presenta caratteristiche e morfologie diverse secondo le varie sottofamiglie, tribù e generi[9].

Frutti[modifica | modifica wikitesto]

Il frutto è una capsula a forma più o meno ellissoide. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi cilindrico-fusiforme. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio[11].

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

La riproduzione di queste piante avviene principalmente in due modi:

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Distribuzione della sottofamiglia Epidendroideae

La distribuzione di questa sottofamiglia è pressoché cosmopolita; e si trova sia nelle aree a clima tropicale che temperato, ma anche in zone “paleoartiche” (genere Epipactis della tribù delle Neottieae).
L'habitat è il più vario: zone ricche di humus e quindi i boschi densi per le specie afille ( generi Corallorhiza e Wullschlaegelia della tribù delle Calypsoeae); oppure zone paludose, umide e ombrose delle foreste pluviali tropicali (soprattutto le specie a crescita epifita); oppure ancora in areali a quote alpine (generi Liparis e Malaxis della tribù delle Malaxideae).

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

Le Orchidaceae sono una delle famiglie più vaste della divisione tassonomica delle Angiosperme; comprende 788 generi e più di 18500 specie[12]. Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'ordine Orchidales mentre la moderna classificazione APG la colloca nel nuovo ordine delle Asparagales. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

La sottofamiglia Epidendroideae è una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle Orchidaceae. Si tratta del gruppo più numeroso con circa 4/5 delle specie dell'intera famiglia. Da un punto di vista filogenetico rappresentano, insieme alla sottofamiglia delle Orchidoideae, la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle Vanilloideae (priva di pollinii) fanno parte del ben distinto clado delle “Monandrae” (termine utilizzato in passato per indicare una sottofamiglia delle Orchidee) caratterizzato dalla presenza di un solo stame fertile.
In quest'ultimo ventennio si sono intrapresi vari studi filogenetici basati sia su dati morfologici che molecolari (analisi degli acidi nucleici) per definire la struttura della sottofamiglia e i vari rapporti di parentela tra le varie tribù, sottotribù e generi. Questi studi purtroppo non sono sempre completi e a volte non conducono a risposte univoche. Questo anche a causa della grande estensione di questa sottofamiglia (ben oltre le 15000 specie e più di 500 generi). Quello che comunque è emerso da questi studi è una generale revisione (più o meno in profondità) dei modelli del passato soprattutto per quanto riguarda la filogenesi. Qui vengono proposti alcuni risultati derivati da questi studi. Per i motivi esposti sopra questi risultati sono provvisori e suscettibili di ulteriori perfezionamenti. Le ricerche molecolari per questa specifica sottofamiglia sono problematiche in quanto le regioni del DNA adatte allo studio sono molto esigue; a questo si aggiunge anche una rapida radiazione dei lignaggi in brevi periodi di tempo[9].
Per comodità classificatorie (ma anche per motivi intrinseci) la sottofamiglia viene suddivisa in due grossi raggruppamenti: “Epidendroideae inferiori” e “Epidendroideae superiori”. Le superiori si sono evolute dopo le inferiori. Alcune caratteristiche delle Epidendroideae inferiori si avvicinano alla sottofamiglia più vicina (dal punto di vista evolutivo) delle Orchidoideae; in effetti nel passato diversi taxa sono transitati tassonomicamente da una all'altra sottofamiglia. L'altro gruppo (Epidendroideae superiori) ha pochissimo in comune con tutte le altre orchidee sottostanti. Qui di seguito viene presentato l'elenco delle tribù appartenenti ai due gruppi secondo uno studio del 1999[13]. In questo studio la tribù Gastrodieae risulta “incertae sedis”; mentre i taxa Agrostophyllinae e Collabieae non sono stati presi in considerazione come tribù.

  • Epidendroideae superiori:
  • Epidendroideae inferiori:
Cladogramma “A”

Sempre dallo stesso studio del 1999 è stato ricavato il cladogramma “A” (semplificato) nel quale viene evidenziata la struttura filogenetica della sottofamiglia divisa in Epidendroideae inferiori e superiori. I taxa tra parentesi sono le sottotribù. Secondo questo cladogramma alcune tribù (Epidendreae e Cymbidieae) andrebbero riclassificate (gli Autori considerano questi cladi “pesantemente” parafiletici). Vengono sollevati anche dei dubbi sull'appartenenza alla sottofamiglia dei seguenti generi: Triphora, Epipactis e Neottia (alcuni caratteri tipici della sottofamiglia non sono sinapomorfi in questi generi – ad esempio la crescita epifita oppure il grado di organizzazione del polline nelle Neottie[9]). Difficoltà d'inserimento ha anche la tribù Xerorchideae. La tribù delle Tropidieae che per certi caratteri morfologici delle antere in passato era inserita nella sottofamiglia delle Orchidoideae (sottotribù Spiranthinae)[14], ora in base a questo nuovo tipo i studi è stata inserita nelle Epidendroideae inferiori.

Cladogramma “B”

Il cladogramma “B” (semplificato) rappresenta le relazioni filogenetiche tra alcune tribù e generi della sottofamiglia delle Epidendroideae in base ad uno studio successivo del 2005[15]. Questi dati derivano da un'analisi combinata di quattro regioni del DNA delle Epidendroideae (in corsivo i generi; in maiuscolo le tribù). I taxa più recenti (come evoluzione) si trovano nella parte alta del cladogramma; in effetti la tribù delle Epidendreae è composta quasi esclusivamente da sottotribù del Nuovo Mondo, mentre le tribù “più vecchie” (poste nella parte bassa del cladogramma) hanno una diffusione più cosmopolita (generi Nervilia, Listera, Epipactis e Cephalanthera). Anche la maggior parte dei generi della tribù delle Arethuseae (posta anche questa in basso e quindi più vecchia) appartengono al Vecchio Mondo. Da questo studio si può concludere (in via provvisoria) che lo sviluppo della sottofamiglia si sia originato in Eurasia per poi irradiarsi nel Nuovo Mondo.

Cladogramma “C”

Il cladogramma “C” (semplificato) rappresenta alcune relazioni filogenetiche sia all'interno della sottofamiglia che rispetto alle altre sottofamiglie delle Orchidaceae[16]. Questo cladogramma è lievemente diverso dal primo in quanto costruito analizzando principalmente il DNA palstidiale. Viene comunque confermata l'evoluzione più recente delle Epidendroideae rispetto ad altre sottofamiglie e all'interno della sottofamiglia i gruppi eurasiatici risultano più antichi (Epidendroideae inferiori). Questo studio conferma inoltre la monofilia della sottofamiglia delle Epidendroideae (almeno al 98% secondo gli Autori).

Tribù[modifica | modifica wikitesto]

La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche degli studi precedenti e di altre ricerche[17].


Altre “checklist” presentano elenchi diversi[18], ma vanno considerate obsolete.

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Sinonimi[modifica | modifica wikitesto]

Questa sottofamiglia in altri testi, specialmente in quelli meno recenti, può essere chiamata con nomi diversi. L'elenco che segue indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

  • Arethusoideae
  • Kerosphaeroideae
  • Limodoroideae
  • Malaxidoideae
  • Neottioideae
  • Tropidoideae
  • Vandoideae

Altre notizie[modifica | modifica wikitesto]

In alcune aree queste piante sono protette quindi ne è vietata la raccolta.[senza fonte]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Tropicos Database. URL consultato il 5 luglio 2010.
  2. ^ Motta, Vol. 1 p. 719
  3. ^ Pignatti, Vol. 3 p. 700
  4. ^ Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, p. 287
  5. ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato il 20 giugno 2010.
  6. ^ Musmarra, p. 628
  7. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 809
  8. ^ Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, p. 289
  9. ^ a b c d Mark W. Chase, Kenneth M.Cameron, Russell L. Barrett, John V. Freudenstein, DNA DATA AND ORCHIDACEAE SYSTEMATICS : A NEW PHYLOGENETIC CLASSIFICATION..
  10. ^ Pignatti, Vol. 3 p. 702
  11. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 808
  12. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 807
  13. ^ Kenneth M. Cameron, Mark W. Chase, W. Mark Whitten, Paul J. Kores, David C.Jarell, Victor A. Albert, Tomohisa Yukawa, Harold G. Hills e Douglas H. Goldman, A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences in American Journal of Botany 1999.86(2): 208–224.
  14. ^ Robert L. Dressler e Calaway H. Dodson, CLASSIFICATION AND PHYLOGENY IN THE ORCHIDACEAE, 1960.
  15. ^ Cássio van den Berg, Douglas H. Goldman, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Kenneth M. Cameron and Mark W. Chase, An overview of the phylogenetic relationships within Epidendroideae inferred from multiple DNA regions and recircumscription of Epidendreae and Arethuseae (Orchidaceae) in American Journal of Botany. 2005;92.
  16. ^ John V. Freudenstein, Ca'ssio van den Berg, Douglas H. Goldman, Paul J. Kores, Mia Molvray, Mark W. Chase, An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy in American Journal of Botany 2004; 91(1): 149–157.
  17. ^ città Kota Kinabalu, Sabah Chase M.W., Freudenstein J.F. & Cameron K.M., DNA Data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification in K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, & P. J. Cribb (eds.), Orchid Conservation, Natural History Publications, 2003, pp. 69-89.
  18. ^ NCBI – Taxonomy browser. URL consultato il 7 luglio 2010.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]