Orchidoideae

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Orchidoideae
Chloraea nudilabia (pabloendemico) 001.jpg
Chloraea nudilabia (tribù Chloraeeae)
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Liliidae
Ordine Orchidales
Famiglia Orchidaceae
Sottofamiglia Orchidoideae
Eaton, 1836
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Monocotiledoni
Ordine Asparagales
Famiglia Orchidaceae
Tribù
(Vedi testo)

Orchidoideae Eaton, 1836 è una sottofamiglia di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidaceae.

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso da una sua tribù: Orchideae. L'etimologia del nome deriva dal greco όρχις = testicolo, per via dei rizotuberi appaiati e di forma arrotondata che si presentano in alcune specie.
La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico americano Amos Eaton (1776 - 1842) nella pubblicazione ”A botanical dictionary” del 1836[1].

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono piante erbacea perenni alte da pochi decimetri fino a 2 metri. La forma biologica prevalente di queste orchidee è geofita rizomatosa (G rizh), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto rizoma, che ogni anno si rigenera con nuove radici e fusti avventizi. La crescita di queste orchidee è terrestre ma anche “epifita” (soprattutto nelle specie tropicali).

Radici[modifica | modifica wikitesto]

Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato e si trovano nella parte superiore dei rizotuberi; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo.

Fusto[modifica | modifica wikitesto]

  • Parte ipogea: la parte sotterranea consiste o in un rizoma stolonifero e radicante ai nodi oppure in tuberi (rizotuberi). La consistenza di questi organi può essere carnosa e nelle specie tropicali epifite spesso sono rivestiti di un velo radicale detto velamen che consente alla pianta di assorbire l'umidità atmosferica. Il velamen presenta delle caratteristiche utili all'analisi filogenetica di queste orchidee[2].
  • Parte epigea: i fusti aerei sono ascendenti, delicati e ramificati. Alcune specie hanno un portamento prostrato.

Foglie[modifica | modifica wikitesto]

  • Foglie basali: alcune piante sono dotate di una rosetta basale. Le foglie hanno una forma intera o ovato-bislunga con apice appuntito. La lamina in genere è verde ed è solcata da diverse nervature parallele (nervatura parallelinervia); alcune specie presentano nervature di altro tipo (nervatura anastomosata).
  • Foglie cauline: quelle del fusto in genere sono ridotte ma sempre ben visibili e normalmente verdi, a forma lanceolato-lineare e sono amplessicauli (abbraccianti il fusto).

Alcune specie sono prive di clorofilla per cui le foglie sono colorate di marrone chiaro, oppure sono ridotte a squame distribuite lungo il fusto.

Infiorescenza[modifica | modifica wikitesto]

L'infiorescenza è del tipo spiciforme o a racemo o a grappolo con pochi (anche uno) o tanti fiori secondo la specie. Alla base del ovario (sotto il perigonio) sono presenti delle brattee erbacee a forma lanceolata. In alcune specie i fiori sono resupinati, ossia ruotati di 180° per cui il labello si trova in posizione bassa, mentre in altre specie non lo sono.

Fiori[modifica | modifica wikitesto]

I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[3].

Diagramma fiorale[4]
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula[5]
  • Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni) a forma quasi sempre lanceolato-ovata, con apice acuto e più o meno liberi. Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “labello”) è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più simili ai tre tepali esterni.
  • Labello: il labello è la parte più visibile del perigonio (è addetto alla funzione vessillifera); questo organo in alcune specie è semplice (non formato da due parti distinte) e privo dello sperone; in altre è diviso in due parti (ipochilo e epichilo). Nella maggioranza dei casi la forma è ovata. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (il ginostemio). In genere è questa la parte nettarifera.
  • Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio[6]. Il polline è conglutinato in pollinii (o masse polliniche) collegati direttamente (senza caudicole o con caudicole a seconda della specie) al retinacolo (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline – anche questa parte può non essere presente in alcune specie).

Frutti[modifica | modifica wikitesto]

I frutti sono delle capsula più o meno ovoidali con alcune coste. Questo tipo di frutto è deiscente lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[7].

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

La riproduzione di queste piante avviene in due modi:

  • per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi; ma la germinazione dei semi è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra).
  • per via vegetativa in quanto i rizomi possono emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Distribuzione della tribù Orchidoideae sulla Terra

La distribuzione di questo gruppo di piante è pressoché cosmopolita ad esclusione delle zone polari e desertiche. L'habitat è molto vario comprendendo sia specie temperate che tropicali. Le specie europee prediligono le zone ombreggiate, fresche e umide dei sottoboschi oppure ambienti di tipo alpino; mentre quelle tropicali vivono in ambienti umidi e caldi delle foreste equatoriali.

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

Le Orchidaceae è una delle famiglie più vaste della divisione tassonomica delle Angiosperme; comprende 788 generi e più di 18500 specie[8]. Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'ordine Orchidales mentre la moderna classificazione APG la colloca nel nuovo ordine delle Asparagales. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Le Orchidoideae è una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle Orchidaceae. Si tratta di un gruppo abbastanza numeroso con circa 1/5 delle specie dell'intera famiglia. Da un punto di vista filogenetico rappresentano, insieme alla sottofamiglia delle Epidendroideae, la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle Vanilloideae (priva di pollinii) fanno parte del ben distinto clado delle “Monandrae” (termine utilizzato in passato per indicare una sottofamiglia delle Orchidee) caratterizzato dalla presenza di un solo stame fertile.
La formazione tassonomica di questa sottofamiglia passando da botanico in botanico ha subito diverse ristrutturazioni classificatorie. Cinquant'anni fa ad esempio le Epidendreae erano considerate una delle tribù delle Orchidoideae[9] (ora fanno parte della sottofamiglia delle Epidendroideae). Viceversa la sottotribù delle Spiranthinae appartenente ora alla tribù delle Cranichideae fino a qualche anno fa era considerata una sottofamiglia (Spiranthoideae) delle Orchidaceae. E così è successo per tanti altri gruppi di orchidee. Questo è dovuto, nel passato, alle analisi classificatorie basate quasi esclusivamente sul ginostemio. Ora con i nuovi sistemi di analisi cladistica anche molecolare le conoscenze su questo gruppo di orchidee è migliorato anche se rimane ancora molto da fare.

Cladogramma “A”

Il cladogramma “A” (semplificato) è stato ricavato da una analisi cladistica del DNA del plastidio di varie orchidee appartenenti alla sottofamiglia delle Orchidoideae[10]. Da questo schema risulta che la sottofamiglia è suddivisa in due “subcladi”:

Mentre nessuna tribù può essere considerata completamente monofiletica. Da questo cladogramma risulta anche che alcuni raggruppamenti non rispecchiano precisamente la suddivisione attuale della famiglia in tribù: il genere Chlorea (tribù Chloraeeae) e il genere Megastylis (tribù Diurideae) sono fortemente imparentati con il genere Pterostylys (tribù Cranichideae) e il resto della stessa tribù (sottotribù Spiranthinae, Cranichidinae e Goodyerinae)[10]. Da questo studio viene recuperato (all'interno delle Orchidoideae) anche il gruppo Codonorchis con un buon supporto (pari al 99%) come “sorella” della tribù Diseae, che altri autori[11] lo tenevano fuori dallo schema della sottofamiglia.

Cladogramma “B”

È stato fatto anche uno studio per individuare nelle epoche passate il momento in cui i vari gruppi tassonomici si sono separati dai loro progenitori[12]. Il cladogramma “B” (semplificato – più esattamente può essere chiamato “cronogramma”) riassume i risultati di questa ricerca che ha utilizzato, per la raccolta dei dati, varie orchidee fossili ma anche il polline trovato negli insetti impollinatori come nel caso di un'ape intrappolata nell'ambra 15-20 milioni di anni fa. In particolare sono state utilizzate sia diverse caratteristiche morfologiche (soprattutto la struttura del ginostemio e del polline) che alcune sequenze del DNA del plastidio. Questi ultimi dati sono risultati indispensabili insieme ai reperti fossili per la taratura (calibratura) dei tempi geologici. Dalla ricerca risulta che la sottofamiglia delle Orchidoideae ha incominciato a evolversi nel Paleocene dividendosi subito nei due gruppi descritti sopra. La tribù delle Codonorchideae risulta essere la più antica, mentre i generi più recenti sono Cranichis e Ponthieva staccatisi dal resto della tribù delle Cranichidae nel tardo Miocene. Gli Autori della ricerca fanno inoltre notare la copiosa radiazione nel Eocene di queste orchidee iniziata poco dopo la drammatica estinzione di massa nella quale sparirono gli ultimi dinosauri.

Tribù[modifica | modifica wikitesto]

La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche[13].

Caratteristiche principali: il fusto sotterraneo è tuberoso (mai tipo rizoma) e le radici sono fascicolate (ma non carnose); il ginostemio è privo di retinacolo.
Caratteristiche principali: il fusto sotterraneo è tuberoso; nel ginostemio il retinacolo è sessile con doppio pollinio.
  • Cranichideae (Lindl.) Endl. (1842) - 7 sottotribù (97 generi)
Caratteristiche principali: le radici sono carnose e fascicolate (sono distribuite su un rizoma); nel ginostemio è presente il retinacolo.
  • Diseae (Lindl. ex Benth.) Dressler (1979) - 5 sottotribù (11 generi)
Caratteristiche principali: la parte sotterranea del fusto è tuberosa; il ginostemio si presenta con un retinacolo a doppio pollinio.
  • Diurideae (Endl.) Lindl. (1842) - 9 sottotribù (37 generi)
Caratteristiche principali: la parte sotterranea del fusto è tuberosa; il ginostemio si presenta con un retinacolo semplice; i pollinii sono senza caudicole.
  • Orchideae (Dressl. & Dods.) Verm. - 1 sottotribù (54 generi)
Caratteristiche principali: la parte sotterranea del fusto è tuberosa; il ginostemio è più breve, inoltre il retinacolo è sessile con doppio pollinio.

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Altre notizie[modifica | modifica wikitesto]

In alcune aree queste piante sono protette e quindi ne è vietata la raccolta.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Tropicos Database. URL consultato il 18 luglio 2010.
  2. ^ Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta, and E. Mark Engleman, Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae) in Ann Bot (Lond). 2008 March; 101(4): 509–520..
  3. ^ a b Pignatti, Vol. 3 p. 700
  4. ^ Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, p. 287
  5. ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato il 20 giugno 2010.
  6. ^ Musmarra, p. 628
  7. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 808
  8. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 807
  9. ^ ROBERT L. DRESSLER and CALAWAY H. DODSON, CLASSIFICATION AND PHYLOGENY IN THE ORCHIDACEAE, 1960.
  10. ^ a b John V. Freudenstein, Ca'ssio van den Berg, Douglas H. Goldman, Paul J. Kores, Mia Molvray, Mark W. Chase, An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy in American Journal of Botany 2004; 91(1): 149–157.
  11. ^ CLEMENTS, M. A., D. L. JONES, I. K. SGARMA, M. E. NIGHTINGALE, M. J. GARRATT, K. J. FITZGERALD, A. M. MACKENZIE, AND B. P. J. MOLLOY, Phylogenetics of Diurideae (Orchidaceae) based on the internal transcribed spacer (ITS) regions of nuclear ribosomal DNA in Lindleyana 2002 . 17: 135–171..
  12. ^ Santiago R. Ramírez, Barbara Gravendeel, Rodrigo B. Singer, Charles R.Marshall, Naomi E. Pierce, Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator” in Nature 448, 1042-1045 (30 August 2007).
  13. ^ città Kota Kinabalu, Sabah Chase M.W., Freudenstein J.F. & Cameron K.M., DNA Data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification https://www.researchgate.net/profile/Russell_Barrett/publication/234814296_DNA_data_and_Orchidaceae_systematics_a_new_phylogenetic_classification/file/50463523d4084c70e1.pdf?origin=publication_detail DNA Data and Orchidaceae systematics: a new phylogenetic classification in K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, & P. J. Cribb (eds.), Orchid Conservation, Natural History Publications, 2003, pp. 69-89.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]