Spora
Le spore sono cellule disidratate. Esse sono in grado di disperdersi nell'ambiente per resistere a condizioni avverse e, successivamente, generare (o rigenerare) un individuo vitale, in habitat più adatti alle loro condizioni di vita (temperatura ottimale, presenza di acqua e di sostanze nutrienti).
Esistono due categorie radicalmente diverse di spore:
- le spore di resistenza, dalle quali ritorna alla vita lo stesso individuo che ha prodotto la spora (si tratta normalmente di esseri unicellulari e, più precisamente, di eubatteri);
- le spore di riproduzione, che costituiscono un mezzo di riproduzione (p.es. funghi, felci); le spore di riproduzione differiscono dai semi perché si originano senza fecondazione.
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[modifica] Spore di resistenza
Le spore di resistenza o endospore si formano in risposta a condizioni ambientali squilibrate come ad esempio temperature non ottimali o scarsa presenza di nutrienti e di acqua. Durante lo sviluppo di un'endospora l'accrescimento vegetativo o la divisione cellulare si arrestano. La spora formata viene espulsa dalla cellula dopo una lisi della parete cellulare, in questa forma la spora è in uno stato di dormienza ovvero il suo metabolismo è quasi impercettibile; rimane in queste condizioni fino a che le condizioni esterne non ritornano favorevoli. Queste variazioni positive nell'ambiente provocano:
- una attivazione della spora
- una successiva idratazione
- una fase di crescita e sviluppo
Il tempo rivegetativo di una spora è di circa un'ora.
Le spore batteriche sono tipiche di alcuni gram + quali i Bacillus, gli Streptomyces e i Clostridi.
[modifica] Spore riproduttive
Un altro tipo di spore sono le spore riproduttive, presenti nei Funghi, nelle Piante e in molti Protisti. Si dividono in mitospore che, essendo geneticamente identiche alle cellule somatiche dell'individuo che le produce, danno luogo a riproduzione agamica, e meiospore aploidi ma derivanti da individui diploidi, che danno riproduzione gamica in quanto geneticamente diverse dalle cellule del genitore.
Le spore sono organizzate a strati:
- Primo strato o esosporio
- costituito da sostanze pectiche
- Secondo strato o rivestimento
- strato rigido di natura proteica con alternanza di aminoacidi che impediscono la degradazione della parete operata dall'enzima proteasi.
- Terzo strato o cortex
- strato di peptidoglicano.
- Quarto strato o core
- contiene
- DNA,
- ribosomi,
- Acido dipicolinico
- L’acido Dipicolinico (DPA) è costituito da un anello amminico che lega in posizione 2-6 due gruppi carbossilici.
- il DPA complessato a ioni Ca++ rende il citoplasma molto più viscoso rallentando i movimenti interni della spora
- SASP (Small Acid Soluble Proteins)
- Le SASP sono particolari proteine che avvolgono il DNA;
- Nelle fasi vegetative iniziali le SASP forniscono i primi amminoacidi essenziali allo sviluppo della spora.
Alcuni organismi producono forme di resistenza dello zigote, chiamate Zigospore, che sono quindi spore diploidi. Un esempio è fornito dall'Alga Verde Chloroficea unicellulare Chlamydomonas.
[modifica] Produzione
Le spore vengono prodotte in determinate strutture dette sporocisti. Se le spore vengono prodotte tramite mitosi avremo la sporulazione, mentre se le spore vengono prodotte attraverso una fase meiotica avremo la sporogamia. Queste due situazioni si differenziano geneticamente in quanto la sporogamia assicura un'alta variabilità genetica mentre la sporulazione causa la formazione di spore dello stesso sesso.
[modifica] Sporulazione
La sporulazione rappresenta l'unico meccanismo di differenziamento procariotico, ad un identico genotipo tra cellula madre e cellula figlia corrisponde un differente fenotipo. I germi capaci di generare spore sono detti sporigeni, risultano essere molto pericolosi perché la spora ha una resistenza maggiore rispetto alla forma vegetativa.
Le fasi della sporulazione comprendono:
- Formazione di un setto in cui abbiamo la divisione del materiale cellulare in due parti, una delle parti migra ad un polo della cellula e viene separata dalla cellula stessa mediante un setto di separazione ossia una membrana citoplasmatica che andrà a delineare i contorni della spora
- Formazione del peptidoglicano sul doppio strato fosfolipidico della spora e si stratificano i fasci del peptidoglicano. Allo strato interno del peptidoglicano si aggiunge uno strato esterno di natura proteica definito cortex che sostituisce un'ulteriore difesa per la cellula contro un eventuale ambiente ostile. Contemporaneamente alla formazione delle strutture esterne avviene la disidratazione del citoplasma sporale.
Infine la spora completa le sue parti con un corredo genico simile a quello della cellula madre, e viene rilasciata all'esterno per lisi della cellula batterica che l'ha prodotta. La sporulazione è divisa in più fasi e regolata da fattori sigma; il processo inizia con l'attivazione mediante fosforilazione del fattore trascrizionale SPOA, questo contribuisce alla formazione del setto nella cellula vegetativa e all'attivazione trascrizionale dei fattori sigma f ed e, contemporaneamente attivati rispettivamente da sigma h e da sigma a; i fattori sigma f ed e sono però trascritti in forma inattiva prima della formazione del setto, infatti subito dopo la formazione del setto, sigma f viene reso attivo nella prespora, mentre sigma e viene attivato nella cellula madre della spora da sigma f, sigma e determina il processo di invaginazione della prespora; in seguito sigma f attiva trascrizione sigma g anche se in forma inattiva, e sigma e attiva sigma k in forma inattiva; sigma g diventa attivo e determina attivazione di sigma k il quale è coinvolto nel processo di formazione della corteccia e dell'esosporio della prespora.
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