Carduinae

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Carduinae
Carduus nutans
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi II
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaCarduoideae
TribùCardueae
SottotribùCarduinae
(Cass.) Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaCichorioideae
TribùCardueae
SottotribùCarduinae
(Cass.) Dumort., 1827
Generi

Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1]

Etimologia

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Il nome della sottotribù è stato preso dal genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155" del 1819, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nel 1827.[3]

Descrizione

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Questa sottotribù comprende piante erbacee di tipo monocarpico, spinose (raramente non lo sono) perenni, biennali e annuali (meno spesso). Sono presenti anche habitus di tipo subarbustivo. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.[4][5][6][7][8][9]

Le foglie sono picciolate (quelle basali) e sessili (quelle cauline); in molte specie le foglie sono decorrenti lungo il fusto e spesso quelle basali formano delle rosette. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina nella maggioranza dei casi è divisa in segmenti con spina apicale ed ha delle forme da lanceolate a oblunghe (ma anche intere).

Le infiorescenze (composte da capolini) sono scapose o di tipo corimboso. I capolini contengono solo i fiori tubulosi i quali sono ermafroditi (capolini omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte in modo embricato. In genere all'apice sono spinose (quelle più interne possiedono delle appendici rudimentali) con bordi variamente sagomati (fimbriati, lacerati o pettinati). Il ricettacolo, provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori, può essere rivestito di pula (come il chicco del grano o del riso), oppure può essere setoloso, raramente è nudo (senza pagliette).

I fiori in genere sono tutti del tipo tubuloso.[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi. Molto raramente sono presenti dei fiori periferici radiati e sterili.

  • /x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora (ma anche rosso, rosa, violetto, bianco e raramente giallo).
  • Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, distinti e papillosi (raramente sono glabri), mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[12]
  • Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

Il frutto è un achenio con un pappo. Le forme possono essere obovoidi-fusiformi, compressi lateralmente, con aerole a inserzione diritta o laterale-abassiale. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali spesso provviste di protuberanze. Il pappo è inserito su una piastra apicale all'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole del pappo sono disposte su una o più serie e sono decidue come un pezzo unico.

Biologia

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

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La distribuzione di questo gruppo è principalmente nell'area del Mediterraneo (dove sono spesso considerate erbe nocive come Carduus, Cirsium, Silybum e Notobasis) e secondariamente è cosmopolita. Il confine orientale dell'areale di questa sottotribù è segnato dalle catene montuose dell'Asia centrale. Pochi generi lo oltrepassano (Cirsium). Dall'altra parte del mondo (nell'America del Nord) alcuni generi sono presenti (ma tipicamente sono alieni).[4]

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][4][5]

La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Carduinae è una di queste).[4][5][9][16]

Filogenesi

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La sottotribù Carduinae in precedenza era un raggruppamento parafiletico che presenta molte affinità con la sottotribù Centaureinae (sempre della tribù Cardueae); da alcuni studi[17] si è propensi a considerare queste due sottotribù come appartenenti ad un unico raggruppamento monofiletico. Qui comunque vengono considerate separatamente. Successivi studi di tipo filogenetico (sia morfologici che analisi di tipo molecolare) avevano individuato i sette seguenti raggruppamenti alcuni corrispondenti a dei cladi ben definiti.[4]

Nell'ambito della tribù il gruppo delle "Carduinae" occupano una posizione centrale tra le sottotribù Onopordinae e Arctiinae. Le date di divergenza per la sottotribù sono comprese circa tra i 22 e 7 milioni di anni fa.[9] In particolare le divergenze si sono sviluppate nei seguenti tempi (il cronogramma è semplificato - i numeri indicano milioni di anni fa):[18]


x22x
 

Ptilostemon

 
x21x
 

Cynara

 
x20x
x16x
 

Lamyropsis

 
 

Galactites

 
 
x16_(Carduus_Cirsium_Group)x
 
x14x

Notobasis

 
x11x

Picnomon

 
 
x12x
 

Silybum

 
x11x
 
x9x

Tyrimnus

 
x7x

Carduus

 
 
x7x

Cirsium

 
 
 
 
 
 
 

I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 16, 18, 20, 22, 32 e 34.

Carduus-Cirsium group

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All'interno della sottotribù rimane ancora individuato il "Carduus-Cirsium Group". Questo gruppo, comprendente 6 generi e 460 specie distribuite soprattutto nella regione mediterranea, è caratterizzato da piante erbacee spinose (raramente senza spine) a ciclo biologico annuale, bienne e perenne. Le foglie sono decorrenti e spesso i fusti sono alati. I capolini sono caratterizzati da fiori omogamici (raramente quelli esterni sono sterili). Il colore delle corolle è generalmente porpora, ma anche giallo o bianco (meno spesso giallo). Le antere hanno delle corte code con filamenti papillosi. I frutti acheni hanno una superficie liscia e sono strettamente ob-ovoidi, ob-lunghi o orbicolati.[5]

La tabella seguente evidenzia alcuni caratteri specifici dei vari generi del gruppo:[18]

Genere Elaisomi Pericarpo Anello apicale dell'achenio Apice delle brattee involucrali Filamenti degli stami Fiori periferici Cellule epidermiche dorsali dei lobi della corolla Faccia adassiale delle foglie Parte cilindrica basale del pappo
Carduus Presenti 10-15 scanalature Poco sviluppato Intero con spine Distinti Ermafroditi Ondulate Priva di setole rigide Priva di sfrange
Cirsium Presenti 4 linee Da poco a mediamente sviluppato Intero con spine talvolta i margini sono erosi Distinti Ermafroditi o sterili Diritte Spinosa Priva di sfrange
Notobasis Assenti 4 linee Assente Intero con spine Distinti Ermafroditi Diritte Priva di setole rigide Sfrangiata
Picnomon Presenti 4 linee Poco sviluppato Diviso in modo pennato e deflesso Distinti Ermafroditi Diritte Priva di setole rigide Priva di sfrange
Stylibum Presenti 4 linee Poco sviluppato Pennato e lobata alla base Monadelfi Ermafroditi Ondulate Priva di setole rigide Sfrangiata
Tyrimnus Presenti 4 linee Molto sviluppato Intero con spine Monadelfi Sterili Ondulate Priva di setole rigide Sfrangiata
Legenda e note alla tabella
  • elaisomi: sostanze che si trovano apicalmente sugli acheni, sono ricche di grassi, proteine e zuccheri e svolgono un ruolo molto importante per la dispersione dei semi tramite le formiche;[19]
  • pericarpo: parte esterna dell'achenio provvisto di creste (linee) e scanalature longitudinali;
  • anello apicale: (o corona) parte sommitale dell'achenio generalmente adibita all'inserzione del pappo;
  • filamenti degli stami monadelfi: sono saldati in unico fascio che possono eventualmente formare un tubo che avvolge il pistillo;[20]
  • Ermafroditi: i fiori portano gli organi sessuali sia maschili che femminili (sterili = in genere hanno solo organi sessuali maschili);[21]

Nota: in questa tabella il genere Cirsium include il Carduus subg. Afrocarduus Kazmi; mentre il genere Eriolepis Cass. è incluso in Cirsium sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch.

La monofilia del ”Carduus-Cirsium group” è ben dimostrata e viene considerato come un ”gruppo naturale” (da un punto di vista strettamente cladistico all'interno è polifiletico) in quanto la delimitazione dei due generi più grandi (Carduus e Cirsium) è ancora problematica. Il gruppo si presenta formato da due subcladi principali. Il subclade "One" è formato dal genere Notobasis in posizione "basale" e dal "gruppo fratello" formato dai generi Picnomon e Cirsium (quest'ultimo con la sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch = Eriolepis Cass., 1823, proposta per una nuova configurazione genetica); e il subclade "Two" formato dai generi Tyrimnus, Carduus e il resto del genere Cirsium, mentre il genere Silybum è in posizione basale. In questo secondo clade sono incluse due specie africane (C. keniensis e C. nyassanus comprese nella subg. Afrocarduus Kazmi del genere Carduus) più vicine, da un punto di vista filogenetico, al genere Cirsium.[18]

I tempi stimati per le divergenze evolutive sono i seguenti:[18]

  • Carduus-Cirsium Gropu: 20,2 milioni di anni fa;
  • subclade "One" (Notobasis, Picnomon, Cirsium sect. Epitrachys): 14,3 milioni di anni fa;
  • cubclade "Two" (Silybum, Tyrimnus, Carduus e Cirsium): 14,1 milioni di anni fa;
  • divergenza tra il Cirsium europeo e quello africano: circa 10 milioni di anni fa;
  • ultima divergenza tra Cirsium arvense e il gruppo Nord Americano di Cirsium: circa 7 milioni di anni fa;

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza del gruppo Carduus-Cirsium Group. In colore sono indicate le linee filetiche in fase di aggiornamento tassonomico.


 
xxxsubclade "Two"xxx
 
 
 

Cirsium

 
 

Carduus subg. Afrocarduus

 
 
 
 

Carduus

 
 

Tyrimnus

 
 
 
 

Silybum

 
 
xxxsubclade "One"xxx
 
 

Cirsium sect. Epitrachys (= Eriolepis)

 
 

Picnomon

 
 
 

Notobasis

 
 
 

Generi della sottotribù

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La sottotribù attualmente comprende 10 generi con 566 specie:[9][22]

Genere N. specie Distribuzione
Carduus L., 1753 92 spp. Eurasia (soprattutto la regione mediterranea compreso il Nord Africa)
Cirsium Mill., 1754 435 spp. Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero boreale)
Cynara L., 1753 10 spp. Mediterraneo
Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 6 spp. Mediterraneo e Caucaso
Ptilostemon Cass., 1816 15 spp. Mediterraneo
Galactites Moench, 1794 3 spp. Mediterraneo
Notobasis (Cass.) Cass., 1822 1 sp.
(N. syriaca (L.) Cass. )		 Mediterraneo
Picnomon Adans., 1763 1 sp.
(P. acarna (L.) Cass. )		 Mediterraneo
Silybum Vaill., 1754 2 spp. Mediterraneo
Tyrimnus Cass., 1818 1 sp.
(T. leucographus Cass. )		 Mediterraneo

Flora spontane italiana

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Specie presenti nella flora spontanea italiana:[23][24]

Alcune specie

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Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 457.
  3. ^ Funk & Susanna, pag. 298.
  4. ^ a b c d e Funk & Susanna 2009, pag. 300.
  5. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 129.
  6. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  7. ^ Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ^ Judd 2007, pag.517.
  9. ^ a b c d e f g h i j k Herrando et al. 2019.
  10. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 9.
  11. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  12. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  13. ^ Judd 2007, pag. 520.
  14. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  15. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
  16. ^ Barres et al. 2013.
  17. ^ Häffner 1999.
  18. ^ a b c d e Ackerfield et al. 2020.
  19. ^ Strasburger 2007, pag.776.
  20. ^ Judd 2007, pag.70.
  21. ^ Pasqua e al. 2015, pag.233.
  22. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 15 marzo 2021.
  23. ^ Pignatti 1982.
  24. ^ Conti et al. 2005.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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  • (EN) Carduinae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2011.
  • Carduinae UniProt Database
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