Carduoideae
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_(Compositae).JPG) Cynara scolymus (Carciofo) |
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| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato |
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| Classificazione APG | |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Tricolpate basali |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi II |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826 |
| Tribù | |
Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826 è una sottofamiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.
Indice |
Descrizione [modifica]
Le specie di questa sottofamiglia sono erbacee perenni o meno spesso annuali, a portamento sia arbustivo o raramente alberi senza lattice in alcune tribù, oppure (in altre tribù come le Cardueae) con condotti laticiferi nelle radici. Alcuni generi (Brachylaena e Tarchonanthus, tribù Tarchonantheae) sono dioici: gli organi riproduttivi maschili (stami) e femminili (pistillo) sono portati su due piante distinte.
- fusti: il fusto generalmente è eretto, ramificato (a parte certe specie erbacee) e con foglie;
- foglie: le foglie sono disposte in modo alterno ed in alcune specie hanno una consistenza coriacea; spesso sono spinose e formano delle rosette basali; la forma di solito è intera con bordi seghettati;
- infiorescenza: la forma delle infiorescenze in genere è quella di un racemo o una densa pannocchia; le infiorescenze si compongono di capolini sia con soli fiori tubulosi (generalmente ermafroditi), ma anche con fiori ligulati (spesso questi sono solo femminili e sterili); la dimensione dei capolini può essere molto grande (fino a 1000 fiori in Oldenburgia); in alcune specie (genere Echinops) i capolini possono presentarsi raggruppati in 2º o 3º ordine; l'involucro è da campanulato a emisferico o anche urceolato con brattee a disposizione embricata e in certi casi spinose disposte su più serie (da 3 a molte); il ricettacolo normalmente è alveolato;
- fiori (calice e corolla): i fiori sono attinomorfi e in alcune specie con leggere tendenza al zigomorfismo; le corolle sono bianche, bianco-crema, gialle, rosate, rosa-bruno o viola; i fiori ligulati possono essere bilabiati (con labbri arrotondati) o tridentati; i fiori centrali del disco (tubulosi) sono profondamente lobati con 5 denti apicali;
- fiori (organi sessuali): l'appendice delle antere è acuta e spesso le teche sono speronate e caudate; lo stilo in genere ha brevi rami arrotondati all'apice e la superficie stigmatica interna è ramificata;
- frutti: i frutti sono degli acheni obconici, oblunghi, o compressi a forma da ellissoide a lineare e con superficie pubescente; il pericarpo a volte è indurito; il pappo è di vario tipo: piume, setole o scaglie disposte su più serie.
Distribuzione e habitat [modifica]
La distribuzione di questa sottofamiglia è sia tropicale che temperata (relativa sia all'emisfero australe che boreale); alcuni generi (Oldenburgia) sono presenti solamente in Sudafrica; per altri generi (come quelli della tribù delle Cardueae) la distribuzione è cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea. La sottofamiglia è dominata dalla tribù delle Cardueae (con i generi Carduinae e Centaureinae) che presenta oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in Europa e in Asia centrale.
I vari studi sulla sottofamiglia hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle Asteraceae e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae (le datazioni più antiche sono relative al periodo Eocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):[1]
- (1) ipotesi dell'origine nel Sud America: questa è l'ipotesi più probabile, infatti le sottofamiglie più antiche delle Asteraceae, ossia le Barnadesioideae e le Stifftioideae sono endemiche in America del Sud, inoltre le sottofamiglia Mutisioideae, le Wunderlichioideae e le Gochnatioideae hanno una riconosciuta origine sudamericana; da qui poi si è avuta una diffusione sia verso il Nord America che in Africa;
- (2) ipotesi dell'origine nell'Africa: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa (e quindi il Nord America) e l'Asia;
- (3) ipotesi dell'origine nel Nord America: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa, l'Africa e quindi in Asia.
Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.
Tassonomia [modifica]
La sottofamiglia comprende 4 tribù, 5 Sottotribù, circa 93 generi e circa 2600 specie.[2]
Elenco delle tribù e sottotribù con relativi generi:
- Tribù Cardueae Cass. (1819)
- Sottotribù Cardopatiinae Less. (1832) (2 generi, 10 specie)
- Sottotribù Carduinae (Cass.) Dumort. (1827) (31 generi, 1600 specie)
- Sottotribù Carlininae Dumort. (1827) (5 generi, 70 specie)
- Sottotribù Centaureinae Dumort (1827) (30 generi, 700 specie)
- Sottotribù Echinopsinae (Cass.) Dumort. (1829) (2 generi, 120 specie)
- Tribù Dicomeae Panero & V.A. Funk (2002)
- Dicoma Cass. (1817) (40 spp.)
- Macledium Cass. (1825) (15 spp.)
- Cloiselia S. Moore (1906) (4 spp.)
- Pasaccardoa Kuntze (1891) (3 spp.)
- Erythrocephalum Benth. (1873) (16 spp.)
- Pleiotaxis Steetz in Peters (1864) (25 spp.)
- Gladiopappus Humbert (1948) (1 sp.)
- Tribù Oldenburgieae S. Ortiz (2009)
- Oldenburgia Less. (1830) (4 spp.)
- Tribù Tarchonantheae Kostel. (1833)
- Brachylaena R.Br. (15 spp.)
- Tarchonanthus L. (6 spp.)
Filogenesi [modifica]
L'assetto tassonomico di questa sottofamiglia è derivato da analisi di tipo filogenetico che hanno portato alla suddivisione in 12 sottofamiglie della grande famiglia delle piante con fiori Asteraceae. Inizialmente i vari componenti della sottofamiglia delle Carduoideae erano nidificati all'interno della tribù delle Mutisieae (sensu Cabrera 1977)[3]. La sottofamiglia venne riconosciuta dal Bremer (1996) con l'inclusione dei solo membri della tribù delle Cynareae (ora Cardueae)[4]. Successivi lavori di analisi soprattutto di tipo filogenetico hanno dimostrato la monofilia della sottofamiglia con l'inclusione (oltre ai membri della tribù delle Cardueae) anche di alcuni generi come Tarchonanthus, Brachylaena, Dicoma, Macledium, Pasaccardoa e Oldenburgia (generi tradizionalmente posti anche questi nella tribù delle Mutisieae)[5].
La principale sinapomorfia per questa sottofamiglia è nello stilo: è papilloso; le papille in maggioranza sono confinate in un anello al di sotto dei rami stigmatici oppure in un ciuffo di peli sulla superficie abassiale dei rami dello stilo. Altri membri della sottofamiglia (genere Oldenburgia e alcuni gruppi delle Dicomeae) hanno antere con particolari appendici apiculari.[4]
Il cladogramma (semplificato) a lato tratto da uno degli studi citati[6] evidenzia la struttura filogenetica della sottofamiglia e le relazioni dello stesso tipo con le altre sottofamiglie vicine nell'ambito delle Asteraceae.
Alcune specie [modifica]
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Arctium lappa
(tribù Cardueae - sottotribù Carduinae) -
Carduus defloratus
(tribù Cardueae - sottotribù Carduinae) -
Cirsium oleraceum x pannonicum
(tribù Cardueae - sottotribù Carduinae) -
Cynara cardunculus
(tribù Cardueae - sottotribù Carduinae) -
Carlina acaulis
(tribù Cardueae - sottotribù Carlininae ) -
Centaurea cyanus
(tribù Cardueae - sottotribù Centaureinae ) -
Serratula tinctoria
(tribù Cardueae - sottotribù Centaureinae ) -
Echinops ritro
(tribù Cardueae - sottotribù Echinopsinae ) -
Oldenburgia grandis
(tribù Oldenburgieae ) -
Brachylaena neriifolia
(tribù Tarchonantheae)
Note [modifica]
- ^ Funk 2009, op. cit., pag. 772
- ^ Ortiz 2009, op. cit., pag. 211
- ^ Ortiz 2009, op. cit., pag. 194
- ^ a b Funk 2009, op. cit., pag. 769
- ^ Funk 2009, op. cit., pag. 764
- ^ Funk 2009, op. cit., pag. 762
Bibliografia [modifica]
- Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.171-189.
- Ortiz J et al., The basal grade of Compositae: Mutisieae (sensu Cabrera) and Carduoideae in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Panero, J. L., and V. A. Funk. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782.
- Funk V.A. et al.., Compositae metatrees: the next generation in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.747-777.
Altri progetti [modifica]
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Collegamenti esterni [modifica]
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