Carduinae
Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottofamiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.
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Etimologia[modifica]
Il nome della sottotribù è stato preso dal genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[1]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155" del 1819, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nel 1827.[2]
Descrizione[modifica]
Questa sottotribù comprende piante erbacee di tipo monocarpico, spinose (raramente non lo sono) perenni, biennali e annuali (meno spesso). Sono presenti anche habitus di tipo subarbustivo. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.[3][2]
Le foglie sono picciolate (quelle basali) e sessili (quelle cauline); in molte specie le foglie sono decorrenti lungo il fusto e spesso quelle basali formano delle rosette. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina nella maggioranza dei casi è divisa in segmenti con spina apicale; sono presenti anche lamine semplici (Xeranthemum).
Le infiorescenze (composte da capolini) sono scapose o di tipo corimboso. I capolini contengono solo i fiori tubulosi i quali sono ermafroditi (capolini omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte in modo embricato. In genere all'apice sono spinose (quelle più interne possiedono delle appendici rudimentali) con bordi variamente sagomati (fimbriati, lacerati o pettinati). Il ricettacolo, provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori, può essere rivestito di pula (come il chicco del grano o del riso), oppure può essere setoloso, raramente è nudo (senza pagliette come in Alfredia, Dolomiaea o Onopordum).
I fiori in genere sono tutti del tipo tubuloso.[4] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi. Molto raramente sono presenti dei fiori periferici radiati e sterili.
- Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
-
-
- * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[5]
-
- Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora (ma anche rosso, rosa, violetto, bianco e raramente giallo).
- Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[6]
- Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Il frutto è un achenio con un pappo formato da brevi setole. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali (non presenti in Staehelina e nel Saussurea group) spesso provviste di protuberanze. Il pappo è inserito su una piastra apicale al'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole sono disposte su una o più serie e sono decidue.
Distribuzione e habitat[modifica]
La distribuzione di questo gruppo è principalmente nell'area del Mediterraneo (dove sono spesso considerate erbe nocive come Carduus, Cirsium, Onopordum, Silybum e Notobasis) e secondariamente è cosmopolita. Il confine orientale dell'areale di questa sottotribù è segnato dalle catene montuose dell'Asia centrale. Pochi generi lo oltrepassano (Cirsium, Saussurea e Synurus). Dall'altra parte del mondo (nell'America del Nord) due generi soli sono presenti: Cirsium e Saussurea.[2]
Tassonomia[modifica]
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[7] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[8]). La sottofamiglia Carduoideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Cardueae è una delle 4 tribù della sottofamiglia. La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 5 sottotribù.
Filogenesi[modifica]
La sottotribù Carduinae è in realtà un raggruppamento parafiletico che presenta molte affinità con la sottotribù Centaureinae (sempre della tribù Cardueae); da alcuni studi[9] si è propensi a considerare queste due sottotribù come appartenenti ad un unico raggruppamento monofiletico. Qui comunque vengono considerate separatamente. Recenti studi di tipo filogenetico (sia morfologici che analisi di tipo molecolare) hanno individuato sette raggruppamenti alcuni corrispondenti a dei cladi ben definiti (vedi il paragrafo seguente).[2] Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata e semplificato dimostra lo stato della conoscenza attuale della struttura filogenetica di questo gruppo. Si vede tra l'altro la posizione incerta del genere Galactites e il collegamento dei gruppi Cynara e Carduus-Cirsium con la vicina sottotribù Centaureinae; mentre il gruppo basale Xeranthemum risulta “gruppo fratello” a tutto il resto della sottotribù.
Struttura della sottotribù[modifica]
La sottotribù Carduinae comprende 31 generi (suddivisi in 7 gruppi) e circa 1700 specie:[10][11][12][13]
Xeranthemum group[modifica]
Questo gruppo comprende specie erbacee annuali senza spine e con foglie intere. Raramente sono presente arbusti. Il ricettacolo è provvisto di scaglie allargate e scariose. I lobi delle corolle sono corti. I filamenti delle antere sono glabri, mentre le appendici delle antere sono corte e laciniate. Gli acheni sono dimorfici: (1) pappo con setole lunghe e affusolate, (2) oppure con scaglie subulate (raramente è ridotto ad una coroncina di corte scaglie come in Chardinia). La distribuzione è compresa dal Mediterraneo fino al Pakistan.
Il gruppo comprende 4 generi con 12 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Amphoricarpos Vis., 1847 | 4 spp. | Penisola Balcanica, Turchia e Caucaso |
| Chardinia Desf., 1817 | 1 sp. (C. orientalis (L.) Kuntze ) |
dalla Turchia al Pakistan |
| Siebera J.Gay, 1827 | 2 spp. | dalla Turchia al Pakistan |
| Xeranthemum L., 1753 | 5 spp. | Mediterraneo e Asia occidentale |
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo variano : 2n = 12 - 24.
Berardia & Staehelina[modifica]
Berardia è un genere monotipo con specie acauli, senza spine con habitus |erbaceo perenne. Le foglie hanno una lamina rotonda con bordi interi o denticolati. Le infiorescenze si compongono di capolini solitari, sessili con fiori gialli o rosati. Gli acheni sono oblunghi con pericarpo non sclerificato. Le specie del genere Staehelina sono arbusti senza spine con foglie intere o pennatifide. I capolini raramente sono solitari, altrimenti si raccolgono in corimbi. Le brattee dell'involucro sono mucronate. Le corolle, con lunghi lobi, sono bianche o rosa-purpureo. Entrambi i generi sono molto isolati con poche affinità con il resto della sottotribù, ciò nonostante da un punto di vista molecolare occupano una posizione abbastanza centrale della sottotribù (vedi cladogramma). La distribuzione dei due generi, fino a poco tempo fa considerati incertae sedis[14], è relativa all'area mediterranea.
Il gruppo comprende 2 generi con 9 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Berardia Vill. (1779) | 1 sp. (B. subacaulis Vill. ) |
Alpi |
| Staehelina L., 1753 | 8 spp. | Mediterraneo |
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 30, 34, 36.
Onopordum group[modifica]
Questo gruppo è diviso in due "lignaggi". (1) Onopordum s.str. che consiste in erbe erette, molto spinose con fusti alati; foglie pennatosette o pennato-lobate (raramente indivise) e spinose; capolini in genere solitari con involucro spinoso; corolle colorate di rosso, porpora o rosa; pappi formati da setole barbate, piumose o scabre. (2) Gli altri generi del gruppo le cui specie sono erbe perenni con foglie intere a denti spinosi (in qualche caso sono lobate); capolini solitari o in corimbi; corolle colorate di giallo, crema, rosso, purpureo o rosa; acheni lisci o rugosi con pappo connato alla base in un anello. La caratteristica principale di questo gruppo è il ricettacolo nudo (altrimenti rara nel resto della sottotribù) ma alveolato; i margini degli alveoli sono ricoperti da corte scaglie, raramente setolose. Tuttavia non tutte le specie di Alfredia sono prive di pagliette. La distribuzione di questo gruppo è soprattutto asiatica.
Il gruppo comprende 8 generi con circa 90 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Ancathia DC., 1833 | 1 sp. (A. ingaria (Spreng.) DC.. ) |
Asia (montagne centrali fino alla Mongolia/Cina) |
| Alfredia Cass., 1817 | 4 spp. | Asia (centrale e orientale) |
| Lamyropappus Knorr. & Tamamsch., 1954 | 1 sp. (L. schakaptaricus (B. Fedtsch.) Knorr. & Tamamsch. ) |
Asia (centrale) |
| Olgaea Iljin, 1922 | 16 spp. | Cina e Mongolia |
| Onopordum L., 1753 | circa 60 spp. | Eurasia (altrove è introdotto) |
| Synurus Iljin , 1923 | 4 spp. | Asia (orientale) |
| Syreitschikovia Pavlov, 1933 | 2 spp. | Asia (centrale) |
| Xanthopappus C. Winkl., 1893 | 1 sp. (X. subacaulis C. Winkl. ) |
Cina |
Nel genere Olgaea è incluso (come sinonimo) anche il genere Takeikadzuchia Kitag. & Kitam., 1934.[15] Il genere Xanthopappus è stato recentemente scorporato dal genere Alfredia.[16][17]
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 24, 26, 34.
Cynara group[modifica]
Le specie di questo gruppo sono delle robuste |erbe spinose perenni. Le foglie sono pennatosette e molto spinose. Le infiorescenze sono composte da grandi capolini globosi solitari o raccolti in lassi corimbi. Le brattee dell'involucroo hanno delle forme da lanceolate a ovate, intere, spesso coriacee e spinose all'apice. Il ricettacolo è carnoso e densamente setoloso. Le corolle sono colorate di rosa, purpureo o violetto. I filamenti delle antere sono papillosi. Gli acheni sono glabri e globosi. Il pappo è formato da molte lunghe setole piumose connate alla base in un anello. Questo gruppo è stato recentemente separato dal gruppo "Carduus-Cirsium. La distribuzione dei generi è soprattutto mediterranea.
Il gruppo comprende 3 generi con 28 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Cynara L., 1753 | 8 spp. | Mediterraneo |
| Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 | 6 spp. | Mediterraneo e Caucaso |
| Ptilostemon Cass., 1816 | 14 spp. | Mediterraneo |
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 24, 26, 32 e 34.
Carduus-Cirsium group[modifica]
L'habitus delle specie di questo gruppo è di tipo |erbaceo annuale, biennale o perenne. le foglie sono pennatosette-dentate e spinose, in qualche caso sono intere e spesso sono amplessicauli. Le brattee esterne dell'involucro sono poche e spinose, quelle più interne sono senza spine, simile a foglie e spesso sono provviste di appendici. Le corolle sono colorate di rosso, porpora, rosa (raramente sono gialle). Gli acheni hanno una forma obovoide-oblunga, sono lisci e possiedono un anello apicale. Il pappo è formato da setole piumose o barbate, e normalmente sono decidue in un unico corpo. È uno dei gruppi più numerosi della sottotribù. La distribuzione di questo gruppo è cosmopolita.
Il gruppo comprende 7 generi con 350 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Carduus L., 1753 | (circa 90 spp.) | Eurasia (soprattutto la regione mediterranea compreso il Nord Africa) |
| Cirsium Mill., 1754 | circa 250 spp. | Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero boreale) |
| Galactites Moench, 1794 | 2 spp. | Mediterraneo |
| Notobasis (Cass.) Cass., 1822 | 1 sp. (N. syriaca (L.) Cass. ) |
Mediterraneo |
| Picnomon Adans., 1763 | 1 sp. (P. acarna (L.) Cass. ) |
Mediterraneo |
| Silybum Vaill., 1754 | 2 spp. | Mediterraneo |
| Tyrimnus Cass., 1818 | 1 sp. (T. leucographus Cass. ) |
Mediterraneo |
La posizione del genere Galactites in questo gruppo è incerta in quanto i dati molecolari non sono lo dimostrano (potrebbe essere più vicino al genere Cynara).[18]
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 18 - 34.
Arctium-Cousinia group[modifica]
In genere le specie di questo gruppo sono delle |erbe perenni. Possono essere spinose oppure no. Le scaglie del ricettacolo sono sempre doppie. Gli acheni sono spesso alati e senza nettari apicali. I filamenti delle antere sono debolmente papillosi o sono del tutto glabri. Il pappo è formato da setole libere e decidue oppure si distacca in un solo corpo. È uno dei gruppi più numerosi della sottottribù. I limiti tra i due generi principali (Arctium e Cousinia) non sono ancora ben chiari. La segregazione è convalidata sia dai dati cromosomici che dalle caratteristiche morfologiche del polline; mentre altri dati morfologici non confermano questa divisione. Probabilmente in futuro questi generi dovranno essere riconfigurati; ad esempio il sottogenere Cynaroides di Cousinia (insieme ad altri sottogeneri) è da trasferire in Arctium.[19][20] La distribuzione del gruppo è soprattutto asiatica.
Il gruppo comprende 4 generi con 630-730 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Arctium L., 1753 | 27 spp. | Eurasia (zone temperate) |
| Cousinia Cass., 1827 | circa 600-700 spp. | Asia (aree steppiche e semidesertiche dell'Asia centrale e orientale) |
| Hypacanthium Juz., 1936 | 3 spp. | Asia centrale |
| Schmalhausenia C.Winkl., 1892 | 1 sp. (S. nidulans (Regel) Petrak ) |
Asia centrale |
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 18 - 36.
Jurinea-Saussurea group[modifica]
L'habitus delle specie di questo gruppo è costituito da erbe perenni non spinose. Le foglie sono intere o pennatosette, spesso la superficie inferiore è bianco-argentata e glabra di sopra. I capolini sono cilindrici o globosi e raccolti in panicoli. Le corolle in genere sono colorate di purpureo o rosa. I filamenti delle antere sono glabri. Gli acheni non sono lignificati. Il pappo è formato da lunghe setole piumose, talvolta connate alla base in un anello. Anche questo gruppo è molto numeroso e di difficile definizione a causa dei confini poco chiari dei due generi principali e più numerosi; per il momento un gran numero di piccoli sottogruppi sono descritti in questi due grandi generi. La distribuzione delle specie di questo gruppo è cosmopolita.
Il gruppo comprende 3 generi con circa 512 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Dolomiaea DC., 1833 | 12 spp. | Asia centrale |
| Jurinea Cass., 1821 | circa 200 spp. | Eurasia e Africa del Nord |
| Saussurea DC., 1810 | circa 300 spp. | Cosmopolita |
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 26 - 36.
Alcune specie[modifica]
Note[modifica]
- ^ Motta 1960, op. cit., Vol. 1 - pag. 457
- ^ a b c d Funk & Susanna, op. cit., pag. 298
- ^ Kadereit & Jeffrey 2007, op. cit., pag. 129
- ^ Pignatti 1982, op. cit., Vol. 3 - pag. 9
- ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato in data 20-12-2010.
- ^ Pignatti 1982, op. cit., Vol. 3 - pag. 1
- ^ Judd 2007, op. cit., pag. 520
- ^ Strasburger 2007, op. cit., pag. 858
- ^ Häffner 1999, op. cit.
- ^ Häffner 2000, op. cit.
- ^ Susanna 2006, op. cit.
- ^ Kadereit 2007, op. cit., pag. 129-138
- ^ Funk & Susanna, op. cit., pag. 298-303
- ^ Kadereit 2007, op. cit., pag. 130
- ^ Kadereit 2007, op. cit., pag. 135
- ^ Kadereit 2007, op. cit., pag. 134
- ^ Global Compositae Checklist. URL consultato in data 15-06-2013.
- ^ Funk & Susanna, op. cit., pag. 300
- ^ Kadereit 2007, op. cit., pag. 135
- ^ Funk & Susanna, op. cit., pag. 303
Bibliografia[modifica]
- Häffner E & Hellwig FH. Phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with emphasis on the subtribe Carduinae: an analysis based on ITS sequence data. Willdenowia 1999; 29: 27-39.
- Häffner E. On the phylogeny of the subtribe Carduinae (tribe Cardueae, Compositae). Englera 2000; 21: 2-208.
- Susanna A, Garcia-Jacas N, Oriane H, Vilatersana R e Teresa G. The Cardueae (Compositae) revisited: insights from its, trnL-trnF, and matK nuclear and chloroplast DNA analysis. Annals of the Missouri Botanical Garden 2006; 93(1): 150-171.
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 129, Berlin, Heidelberg, 2007.
- Panero, J. L., and V. A. Funk. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pag. 294.
- Ortiz J et al., The basal grade of Compositae: Mutisieae (sensu Cabrera) and Carduoideae. Chapter 12 in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, pag. 457.
Altri progetti[modifica]
Collegamenti esterni[modifica]
- Carduinae in The Tree of Life Web Project. URL consultato in data 21 marzo 2011..
- Carduinae UniProt Database
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