Triceratops: differenze tra le versioni

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Grazie al suo aspetto iconico caratterizzato dal grande collare osseo e le sue tre corna, dall'imponente mole che lo rendevano simile ad un moderno [[rinoceronte]], il triceratops è uno dei dinosauri più conosciuti e famosi, secondo in fama solo al ''[[Tyrannosaurus rex]]'', con cui peraltro condivideva la stessa [[Epoca|epoca]] e lo stesso [[habitat]] e di cui probabilmente era preda più o meno abituale.<ref name="erickson1996">{{Cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.1996.10011297|cognome1=Erickson|nome1=GM|cognome2=Olson |nome2=KH|anno=1996|titolo=Bite marks attributable to ''Tyrannosaurus rex'': preliminary description and implications|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=16|numero=1|pp=175–178}}</ref>
Grazie al suo aspetto iconico caratterizzato dal grande collare osseo e le sue tre corna, dall'imponente mole che lo rendevano simile ad un moderno [[rinoceronte]], il triceratops è uno dei dinosauri più conosciuti e famosi, secondo in fama solo al ''[[Tyrannosaurus rex]]'', con cui peraltro condivideva la stessa [[Epoca|epoca]] e lo stesso [[habitat]] e di cui probabilmente era preda più o meno abituale.<ref name="erickson1996">{{Cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.1996.10011297|cognome1=Erickson|nome1=GM|cognome2=Olson |nome2=KH|anno=1996|titolo=Bite marks attributable to ''Tyrannosaurus rex'': preliminary description and implications|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=16|numero=1|pp=175–178}}</ref>



Oltre ad essere un dinosauro particolarmente famoso, il triceratopo è anche uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi grazie ad innumerevoli reperti ritrovati fin dal [[1889]], anno della sua scoperta, di cui uno scheletro eccezionalmente completo.<ref name="fujiwara2009">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/039.029.0406 |cognome1= Fujiwara |nome1= S.-I. |anno= 2009 |titolo= A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae) |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 29 |numero= 4|pp= 1136–1147 }}</ref> Il paleontologo John Scannella ha dichiarato che: "E 'difficile lasciare la Formazione Hell Creek senza inciampare in un qualche resto fossile di ''Triceratops''". Solo nel decennio che va dal 2000 al 2010, sono stati ritrovati ben quarantasette crani completi e parziali;<ref name="newsci">{{Cita web|url=http://www.newscientist.com/article/mg20727713.500-morphosaurs-how-shapeshifting-dinosaurs-deceived-us.html?full=true |titolo=Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010 |doi=10.1080/02724634.2010.483632 |editore=New Scientist |data= |accesso=3 agosto 2010}}</ref> tali resti fossili permettono di coprire quasi tutti gli stadi di vita, dai neonati agli esemplari adulti.<ref name="Lambert93">{{Cita libro|titolo=The Ultimate Dinosaur Book|anno=1993|autore=Lambert, D.|pp=152–167|editore=Dorling Kindersley, New York|isbn=1-56458-304-X}}</ref>
Oltre ad essere un dinosauro particolarmente famoso, il triceratopo è anche uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi grazie ad innumerevoli reperti ritrovati fin dal [[1889]], anno della sua scoperta, di cui uno scheletro eccezionalmente completo.<ref name="fujiwara2009">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/039.029.0406 |cognome1= Fujiwara |nome1= S.-I. |anno= 2009 |titolo= A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae) |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 29 |numero= 4|pp= 1136–1147 }}</ref> Il paleontologo John Scannella ha dichiarato che: "E 'difficile lasciare la Formazione Hell Creek senza inciampare in un qualche resto fossile di ''Triceratops''". Solo nel decennio che va dal 2000 al 2010, sono stati ritrovati ben quarantasette crani completi e parziali;<ref name="newsci">{{Cita web|url=http://www.newscientist.com/article/mg20727713.500-morphosaurs-how-shapeshifting-dinosaurs-deceived-us.html?full=true |titolo=Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010 |doi=10.1080/02724634.2010.483632 |editore=New Scientist |data= |accesso=3 agosto 2010}}</ref> tali resti fossili permettono di coprire quasi tutti gli stadi di vita, dai neonati agli esemplari adulti.<ref name="Lambert93">{{Cita libro|titolo=The Ultimate Dinosaur Book|anno=1993|autore=Lambert, D.|pp=152–167|editore=Dorling Kindersley, New York|isbn=1-56458-304-X}}</ref>
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La caratteristica distintiva era naturalmente data dal grande cranio: il reperto più grande finora ritrovato ([[Brigham Young University|BYU]] frammento 12183) doveva avere una lunghezza complessiva di 2,5 metri.<ref name=ScanHorn2010/> Caratterizzato da un collare osseo che si proiettava all'indietro a proteggere la regione del collo e delle spalle, il cranio del triceratopo era inoltre sormontato da due corna sopraorbitali lunghe circa un metro. Un terzo corno, più piccolo, era situato sopra le narici. Al contrario di molti altri [[ceratopsidi]] che possiedono un collare osseo provvisto di aperture, il cranio del ''triceratops'' ne era privo, rendendolo molto più solido.<ref>{{cite news|url=http://news.google.com/newspapers?nid=2249&dat=19011024&id=U5I-AAAAIBAJ&sjid=XFoMAAAAIBAJ&pg=5758,3411357 |title=Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton |publisher=Boston Evening Transcript |date= October 24, 1901|accessdate=2013-12-26}}</ref>
La caratteristica distintiva era naturalmente data dal grande cranio: il reperto più grande finora ritrovato ([[Brigham Young University|BYU]] frammento 12183) doveva avere una lunghezza complessiva di 2,5 metri.<ref name=ScanHorn2010/> Caratterizzato da un collare osseo che si proiettava all'indietro a proteggere la regione del collo e delle spalle, il cranio del triceratopo era inoltre sormontato da due corna sopraorbitali lunghe circa un metro. Un terzo corno, più piccolo, era situato sopra le narici. Al contrario di molti altri [[ceratopsidi]] che possiedono un collare osseo provvisto di aperture, il cranio del ''triceratops'' ne era privo, rendendolo molto più solido.<ref>{{cite news|url=http://news.google.com/newspapers?nid=2249&dat=19011024&id=U5I-AAAAIBAJ&sjid=XFoMAAAAIBAJ&pg=5758,3411357 |title=Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton |publisher=Boston Evening Transcript |date= October 24, 1901|accessdate=2013-12-26}}</ref>



La pelle del ''Triceratops'' era molto diversa da quelle di altri dinosauri. Un impronta di pelle di [[Ceratopsidae|ceratopside]], non ancora descritta, mostra che alcune specie erano ricoperte (o almeno vi sono delle evidenze di questo tegomento in corrispondenza almeno della coda) da strutture simili a setole o da un tegumento filamentoso, non dissimili da quelli del ceratopside più antico, lo ''[[Psittacosaurus]]'', quindi nella maggior parte delle ricostruzioni paleoartistiche di triceratopo, quest'ultimo viene mostrato come coperto da una pelle scagliosa, priva però di osteodermi.<ref name="sciencenewsjan2010">{{cite journal | last1 = Perkins | first1 = S. | last2 = Csotonyi | year = 2010 | first2 = Julius T. | title = Dressing Up Dinos | url = http://www.sciencenews.org/view/feature/id/54187/title/Dressing_up_dinos | journal = Science News | volume = 177 | issue = 3| pages = 22–25 | doi = 10.1002/scin.5591770321 }}</ref>
La pelle del ''Triceratops'' era molto diversa da quelle di altri dinosauri. Un impronta di pelle di [[Ceratopsidae|ceratopside]], non ancora descritta, mostra che alcune specie erano ricoperte (o almeno vi sono delle evidenze di questo tegomento in corrispondenza almeno della coda) da strutture simili a setole o da un tegumento filamentoso, non dissimili da quelli del ceratopside più antico, lo ''[[Psittacosaurus]]'', quindi nella maggior parte delle ricostruzioni paleoartistiche di triceratopo, quest'ultimo viene mostrato come coperto da una pelle scagliosa, priva però di osteodermi.<ref name="sciencenewsjan2010">{{cite journal | last1 = Perkins | first1 = S. | last2 = Csotonyi | year = 2010 | first2 = Julius T. | title = Dressing Up Dinos | url = http://www.sciencenews.org/view/feature/id/54187/title/Dressing_up_dinos | journal = Science News | volume = 177 | issue = 3| pages = 22–25 | doi = 10.1002/scin.5591770321 }}</ref>


=== Arti ===
[[File:Triceratops new BW.jpg|thumb|Ricostruzione di ''Triceratops horridus'' provvisto di tegumenti filamentosi]]
Il ''Triceratops'' possedeva una corporatura molto robusta e tarchiata, con arti corti ma forti che terminavano con tre dita a forma di zoccolo negli arti anteriori e quattro negli arti posteriori.<ref name="fujiwara2009">{{cite journal | doi = 10.1671/039.029.0406 | last1 = Fujiwara | first1 = S.-I. | year = 2009 | title = A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae) | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 29 | issue = 4| pages = 1136–1147 }}</ref> Anche se palesemente [[quadrupede]], la struttura e la locomozione di questo animale è stato a lungo oggetto di dibattito. In origine, si riteneva che le zampe anteriori dell'animale dovessero stare ai lati del [[torace]], al fine di sostenere meglio il peso della testa.<ref name="Dodhorned" /> Tale posizione fu persino ritratta nei lavori di [[Charles R. Knight|Charles Knight]] e Rudolph Zallinger. Tuttavia, successivi studi sull'[[icnologia]] dei dinosauri cornuti, e le recenti ricostruzioni di scheletri (sia fisici che digitali) sembrano indicare che animali come il ''Triceratops'' e gli altri [[ceratopsidi]] mantenevano gli arti al di sotto del torace durante la normale locomozione, con i gomiti flessi e leggermente piegati all'infuori, in un intermedio stato tra posizione eretta e completamente [[Locomozione terrestre|tentacolare]] (proprio come negli odierni [[rinoceronti]]).<ref name="fujiwara2009" /><ref name="CP01">{{cite journal | last1 = Christiansen | first1 = P. | last2 = Paul | first2 = G.S. | year = 2001 | title = Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs | url =http://gspauldino.com/GaiaNeoceratopsian.pdf | journal = Gaia | volume = 16 | issue = | pages = 13–29 }}</ref><ref name="thompsonholmes2007">{{cite journal |last1=Thompson |first1=S. |last2=Holmes |first2=R. |year=2007 |title=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria: Neoceratopsia) |journal=Palaeontologia Electronica |volume=10 |issue=1 |pages=17 p. |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html}}</ref><ref name="regaetal2010">{{Cite book |last1=Rega |first1=E. |last2=Holmes |first2=R. |last3=Tirabasso |first3=A. |year=2010 |chapter=Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843) |editors=Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; and Eberth, David A. (editors.) |title=New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium |location=Bloomington and Indianapolis |publisher=Indiana University Press |pages=340–354 |isbn=978-0-253-35358-0}}</ref>

Le mani e gli avambracci del ''Triceratops'' mantennero una struttura piuttosto primitiva rispetto ad altri dinosauri quadrupedi, come i [[thyreophora]] e molti [[sauropodi]]. In questi due gruppi, gli arti anteriori erano ruotati in modo tale che le "mani" avanzassero in avanti con i palmi rivolti all'indietro. Il ''Triceratops'', come altri [[ceratopsidi]] ed altri [[ornitopodi]] [[quadrupedi]], camminava con le dita rivolte verso l'esterno, lontano dal corpo; questa primitiva locomozione venne conservata anche da alcune forme bipedi come i [[teropodi]]. Nel ''Triceratops'', il peso del corpo era quindi distribuito sulle prime tre dita delle zampe anteriori mentre nelle zampe posteriori la pianta del piede poggiava completamente.<ref name="fujiwara2009" />

=== Funzione del cranio ===
Sono state fatte molte ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; in un primo momento furono paragonati, rispettivamente, ad un paio di lance e ad una sorta di scudo, impiegati sia per difendersi dai predatori che nei combattimenti tra maschi: alcuni teschi fossili, infatti, riportano ferite e sforacchiature che sembrerebbero essere state procurate proprio da corna.
Sono state fatte molte ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; in un primo momento furono paragonati, rispettivamente, ad un paio di lance e ad una sorta di scudo, impiegati sia per difendersi dai predatori che nei combattimenti tra maschi: alcuni teschi fossili, infatti, riportano ferite e sforacchiature che sembrerebbero essere state procurate proprio da corna.


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== Classificazione ==
== Classificazione ==
[[File:Triceratops Skeleton Senckenberg 2.jpg|thumb|Vista laterale di scheletro completo]]
[[File:Triceratops-skull-Zachi-Evenor-002.jpg|thumb|Un cranio completo di ''Triceratops horridus'', [[Museo di storia naturale (Londra)|Museo di storia naturale]], [[Londra]]]]
[[File:Triceratops skull frills.jpg|thumb|upright|Vista frontale di un cranio completo di ''Triceratops horridus'', [[Houston Museum of Natural Science]]]]
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L'esatta collocazione del [[genere]] triceratopo, all'interno del gruppo dei [[ceratopsidi]] è stato oggetto di studio di molti paleontologi. Le due specie, attualmente, riconosciute sono: ''[[Triceratops horridus|T. horridus]]'' e ''[[Triceratops prorsus|T. prorsus]]''. Una ricerca pubblicata nel [[2010]] dal famoso paleontologo [[Jack Horner]], suggerisce che il genere ''[[Torosaurus]]'' (un [[Ceratopsidae|dinosauro ceratopside]] che visse negli stessi luoghi ed epoche del ''Triceratops''), a lungo considerato come un genere a parte, rappresenti la forma adulta di ''Triceratops''.<ref name="ScanHorn2010">{{Cita pubblicazione|cognome1=Scannella |nome1=J. |cognome2=Horner |nome2=J.R. |anno=2010 |titolo=''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=30 |numero=4 |pp=1157–1168 |doi=10.1080/02724634.2010.483632}}</ref><ref>{{Cita web|cognome=Switek|nome=Brian|titolo=New Study Says Torosaurus=Triceratops|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/07/new-study-says-torosaurustriceratops/|sito=Dinosaur Tracking|editore=Smithsonian.com|accesso=2 marzo 2011}}</ref> Tale punto di vista fu subito contestato<ref name="longrichfieldstudy">[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0032623#abstract0], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. ''PLoS ONE'' 7(2): e32623. {{DOI|10.1371/journal.pone.0032623}}</ref><ref name="bbcTriNotToro">[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624], Bowdler, Neil(1 March 2012).''<nowiki>Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'</nowiki>''. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624</ref> e solo l'esame di nuove prove fossili potrà risolvere il dibattito.


I numerosi ritrovamenti di resti avvenuti a partire dal finire del secolo XIX, dopo la scoperta avvenuta nel 1889, in particolar modo di [[cranio|cranii]], negli [[Stati Uniti]] occidentali e in [[Canada]] meridionale, ha dato luogo ad una vera e propria "fioritura" di specie descritte, catalogate in base alle dimensioni e alle forme delle corna e dalla configurazione del caratteristico collare osseo.
I numerosi ritrovamenti di resti avvenuti a partire dal finire del secolo XIX, dopo la scoperta avvenuta nel 1889, in particolar modo di [[cranio|cranii]], negli [[Stati Uniti]] occidentali e in [[Canada]] meridionale, ha dato luogo ad una vera e propria "fioritura" di specie descritte, catalogate in base alle dimensioni e alle forme delle corna e dalla configurazione del caratteristico collare osseo.


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Fino a qualche tempo fa il triceratopo era considerato appartenere ai [[ceratopsidi]] a collare corto, o [[centrosaurini]], per via della relativa brevità della struttura. In realtà, sembra più probabile che questo animale fosse un [[chasmosaurinae|casmosaurino]] (o ceratopside a collare lungo)<ref name="HML07">Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) ''The Ceratopsia''. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.</ref><ref name=LL15>{{Cita pubblicazione | cognome = Lambe | nome = L.M. | anno = 1915 | titolo = On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs | url =http://isbndb.com/d/book/on_eoceratops_canadensis_gen_nov_with_remarks_on_other_gener.html | rivista = Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin | volume = 12 | pagine = 1–49 | isbn= 0-665-82611-7 }}</ref><ref name="RSL33">{{Cita pubblicazione | cognome = Lull | nome = R. S. | anno = 1933 | titolo = A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs | url =http://www.archive.org/details/revisionofcerato33lull | rivista = Memoirs of the Peabody Museum of Natural History | volume = 3 | numero = 3| pagine = 1–175 |accesso=20 novembre 2010 }}</ref> specializzato, vista la discreta lunghezza delle ossa [[squamosali]]. Il collare, dissimilmente da tutti gli altri ceratopsidi, era privo di aperture, garantendo una più completa protezione. Forse il triceratopo era strettamente imparentato con il piccolo ''[[Avaceratops]]'', dotato di caratteristiche simili.


Di seguito è riportato un [[cladogramma]], Sampson ''et al.'' (2010).<ref name="pone0012292">{{cite journal|authors=Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus|title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism|journal=PLoS ONE|year=2010|series=5|issue=9|doi=10.1371/journal.pone.0012292|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292|pmid=20877459|pmc=2929175|volume=5|pages=e12292}}</ref>
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%;
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=== Uso in filogenesi ===
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L'esatta collocazione del [[genere]] triceratopo, all'interno del gruppo dei [[ceratopsidi]] è stato oggetto di studio di molti paleontologi. Le due specie, attualmente, riconosciute sono: ''[[Triceratops horridus|T. horridus]]'' e ''[[Triceratops prorsus|T. prorsus]]''. Una ricerca pubblicata nel [[2010]] dal famoso paleontologo [[Jack Horner]], suggerisce che il genere ''[[Torosaurus]]'' (un [[Ceratopsidae|dinosauro ceratopside]] che visse negli stessi luoghi ed epoche del ''Triceratops''), a lungo considerato come un genere a parte, rappresenti la forma adulta di ''Triceratops''.<ref name="ScanHorn2010">{{Cita pubblicazione|cognome1=Scannella |nome1=J. |cognome2=Horner |nome2=J.R. |anno=2010 |titolo=''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=30 |numero=4 |pp=1157–1168 |doi=10.1080/02724634.2010.483632}}</ref><ref>{{Cita web|cognome=Switek|nome=Brian|titolo=New Study Says Torosaurus=Triceratops|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/07/new-study-says-torosaurustriceratops/|sito=Dinosaur Tracking|editore=Smithsonian.com|accesso=2 marzo 2011}}</ref> Tale punto di vista fu subito contestato<ref name="longrichfieldstudy">[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0032623#abstract0], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. ''PLoS ONE'' 7(2): e32623. {{DOI|10.1371/journal.pone.0032623}}</ref><ref name="bbcTriNotToro">[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624], Bowdler, Neil(1 March 2012).''<nowiki>Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'</nowiki>''. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624</ref> e solo l'esame di nuove prove fossili potrà risolvere il dibattito.
In [[filogenesi|tassonomia filogenetica]], il genere ''Triceratops'' è stato utilizzato come punto di riferimento nella definizione di [[Dinosauria]]; I dinosauri sono stati designati come tutti i discendenti del più recente antenato comune di ''Triceratops'' e [[Neorniti]] (cioè gli uccelli uccelli ).<ref>{{cite journal | last1 = Gauthier | first1 = J. A. | year = 1986 | title = Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.) | url = | journal = Memoirs of the California Academy of Sciences | volume = 8 | issue = | pages = 1–55 }}</ref>


=== Evoluzione ===
[[File:Laramie-skull.jpg|thumb|left|Crani '''DMNH 48617''' proveniente dalla Formazione Laramie, [[Colorado]]. Considerato il più antico fossile di ''Triceratops'' conosciuto.]]
Nonostante la sua notorietà e l'abbondanza di fossili, le origini evolutive del ''Triceratops'' sono in gran rimaste ignare. Nel 1922, l'appena scoperto ''[[Protoceratops]]'' è stato identificato come il suo diretto antenato.<ref name="Dodhorned" /> Negli ultimi anni sono stati ritrovati molti fossili di [[ceratosauri]] che paiono essere i diretti antenati del ''Triceratops''. Lo ''[[Zuniceratops]]'' è il primo ceratopside noto ad avere tre corna frontali, proprio come il ''Triceratops'', fu descritto alla fine del [[1990]].


Questa nuova scoperta è stata di vitale importanza per illustrare le origini dei dinosauri cornuti in generale, suggerendo che la maggior parte dei [[ceratosauri]] si sia evoluta da un antenato asiatico evolutosi nel [[Giurassico]], che con il tempo è migrato in [[Nord America]] permettendo la diversificazione di altre specie dotate di corna, nel corso del [[Cretaceo]]. Nonostante il ''Triceratops'' sia sempre stato considerato un membro della sottofamiglia di Ceratopsinae a collare corto, un suo probabile antenato potrebbe assomigliare al ''[[Chasmosaurus]]'', che prosperò circa 5 milioni di anni prima.

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Fino a qualche tempo fa il triceratopo era considerato appartenere ai [[ceratopsidi]] a collare corto, o [[centrosaurini]], per via della relativa brevità della struttura. In realtà, sembra più probabile che questo animale fosse un [[chasmosaurinae|casmosaurino]] (o ceratopside a collare lungo)<ref name="HML07">Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) ''The Ceratopsia''. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.</ref><ref name=LL15>{{Cita pubblicazione | cognome = Lambe | nome = L.M. | anno = 1915 | titolo = On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs | url =http://isbndb.com/d/book/on_eoceratops_canadensis_gen_nov_with_remarks_on_other_gener.html | rivista = Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin | volume = 12 | pagine = 1–49 | isbn= 0-665-82611-7 }}</ref><ref name="RSL33">{{Cita pubblicazione | cognome = Lull | nome = R. S. | anno = 1933 | titolo = A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs | url =http://www.archive.org/details/revisionofcerato33lull | rivista = Memoirs of the Peabody Museum of Natural History | volume = 3 | numero = 3| pagine = 1–175 |accesso=20 novembre 2010 }}</ref> specializzato, vista la discreta lunghezza delle ossa [[squamosali]]. Il collare, dissimilmente da tutti gli altri ceratopsidi, era privo di aperture, garantendo una più completa protezione. Forse il triceratopo era strettamente imparentato con il piccolo ''[[Avaceratops]]'', dotato di caratteristiche simili.


== Relazione con Torosaurus ==
== Relazione con Torosaurus ==
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Immagine:Triceratops2.png|Cranio di un triceratopo
Immagine:Triceratops2.png|Cranio di un triceratopo
Immagine:Triceratops tyrannosaurus.jpg|Combattimento tra Triceratops e [[Tyrannosaurus]]
Immagine:Triceratops tyrannosaurus.jpg|Combattimento tra Triceratops e [[Tyrannosaurus]]
File:Triceratops Skeleton Senckenberg 2.jpg|thumb|Vista laterale di scheletro completo
Immagine:Triceratops8.jpg|Vecchia ricostruzione
Immagine:Triceratops8.jpg|Vecchia ricostruzione
File:Triceratops - 1904.jpg|Illustrazione del 1904 di [[Charles R. Knight]]
File:Triceratops - 1904.jpg|Illustrazione del 1904 di [[Charles R. Knight]]

Versione delle 18:37, 5 nov 2014

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Triceratops
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseReptilia
SuperordineDinosauria
OrdineOrnithischia
SottordineMarginocephalia
InfraordineCeratopsia
FamigliaCeratopsidae
GenereTriceratops
Nomenclatura binomiale
Triceratops horridus
Othniel Charles Marsh, 1889
Sinonimi
Specie

Il Triceratopo (dal greco antico τρι tri "tre", κέρας keras "corno" e ωψ ops "faccia", cioè dalla faccia con tre corna - MARSH, 1889) è un genere di dinosauro erbivoro, appartenente alla famiglia dei ceratopsidi, vissuto verso la fine del Maastrichtiano (tardo Cretaceo), circa 68 milioni di anni fa, in quella che è oggi il Nord America. Questo animale fu uno degli ultimi dinosauri non aviari ad evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T, circa 66 milioni anni fa.[1]

Grazie al suo aspetto iconico caratterizzato dal grande collare osseo e le sue tre corna, dall'imponente mole che lo rendevano simile ad un moderno rinoceronte, il triceratops è uno dei dinosauri più conosciuti e famosi, secondo in fama solo al Tyrannosaurus rex, con cui peraltro condivideva la stessa epoca e lo stesso habitat e di cui probabilmente era preda più o meno abituale.[2]

Oltre ad essere un dinosauro particolarmente famoso, il triceratopo è anche uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi grazie ad innumerevoli reperti ritrovati fin dal 1889, anno della sua scoperta, di cui uno scheletro eccezionalmente completo.[3] Il paleontologo John Scannella ha dichiarato che: "E 'difficile lasciare la Formazione Hell Creek senza inciampare in un qualche resto fossile di Triceratops". Solo nel decennio che va dal 2000 al 2010, sono stati ritrovati ben quarantasette crani completi e parziali;[4] tali resti fossili permettono di coprire quasi tutti gli stadi di vita, dai neonati agli esemplari adulti.[5]

La funzione delle distintive corna e dei fronzoli presenti sul cranio dell'animale è oggetto di dibattito. Tradizionalmente, tali strutture sono sempre state interpretate come armi di difesa contro i predatori. Teorie più recenti, hanno evidenziato la presenza di vasi sanguigni nelle ossa del cranio dei ceratopsidi, trovando più plausibile l'ipotesi che tali strutture fossero usate nell'identificazione tra gli individui della stessa specie, per il corteggiamento o come display, proprio come i palchi e le corna delle moderne renne, bighorn e scarabei rinoceronte.[6] La teoria troverebbe ulteriore riscontro se il Torosaurus rappresentasse , veramente, la forma adulta di Triceratops, in quanto ciò significherebbe che il collare più sviluppato e dotato di fori, apparteneva ad individui pienamente sviluppati, rendendo la struttura utile sia come arma di difesa sia come display per l'accoppiamento.[7]

Descrizione

La stazza del Triceratops (in blu) in paragone con quella dell' Eotriceratops (in verde) e un umano.

Il Triceratops poteva raggiungere una lunghezza che poteva variare dai 7 ai 9 metri, con un'altezza di 3 metri circa[8] e un peso compreso tra le 6 e 12 tonnellate.[9]

La caratteristica distintiva era naturalmente data dal grande cranio: il reperto più grande finora ritrovato (BYU frammento 12183) doveva avere una lunghezza complessiva di 2,5 metri.[7] Caratterizzato da un collare osseo che si proiettava all'indietro a proteggere la regione del collo e delle spalle, il cranio del triceratopo era inoltre sormontato da due corna sopraorbitali lunghe circa un metro. Un terzo corno, più piccolo, era situato sopra le narici. Al contrario di molti altri ceratopsidi che possiedono un collare osseo provvisto di aperture, il cranio del triceratops ne era privo, rendendolo molto più solido.[10]

La pelle del Triceratops era molto diversa da quelle di altri dinosauri. Un impronta di pelle di ceratopside, non ancora descritta, mostra che alcune specie erano ricoperte (o almeno vi sono delle evidenze di questo tegomento in corrispondenza almeno della coda) da strutture simili a setole o da un tegumento filamentoso, non dissimili da quelli del ceratopside più antico, lo Psittacosaurus, quindi nella maggior parte delle ricostruzioni paleoartistiche di triceratopo, quest'ultimo viene mostrato come coperto da una pelle scagliosa, priva però di osteodermi.[11]

Arti

Ricostruzione di Triceratops horridus provvisto di tegumenti filamentosi

Il Triceratops possedeva una corporatura molto robusta e tarchiata, con arti corti ma forti che terminavano con tre dita a forma di zoccolo negli arti anteriori e quattro negli arti posteriori.[3] Anche se palesemente quadrupede, la struttura e la locomozione di questo animale è stato a lungo oggetto di dibattito. In origine, si riteneva che le zampe anteriori dell'animale dovessero stare ai lati del torace, al fine di sostenere meglio il peso della testa.[6] Tale posizione fu persino ritratta nei lavori di Charles Knight e Rudolph Zallinger. Tuttavia, successivi studi sull'icnologia dei dinosauri cornuti, e le recenti ricostruzioni di scheletri (sia fisici che digitali) sembrano indicare che animali come il Triceratops e gli altri ceratopsidi mantenevano gli arti al di sotto del torace durante la normale locomozione, con i gomiti flessi e leggermente piegati all'infuori, in un intermedio stato tra posizione eretta e completamente tentacolare (proprio come negli odierni rinoceronti).[3][12][13][14]

Le mani e gli avambracci del Triceratops mantennero una struttura piuttosto primitiva rispetto ad altri dinosauri quadrupedi, come i thyreophora e molti sauropodi. In questi due gruppi, gli arti anteriori erano ruotati in modo tale che le "mani" avanzassero in avanti con i palmi rivolti all'indietro. Il Triceratops, come altri ceratopsidi ed altri ornitopodi quadrupedi, camminava con le dita rivolte verso l'esterno, lontano dal corpo; questa primitiva locomozione venne conservata anche da alcune forme bipedi come i teropodi. Nel Triceratops, il peso del corpo era quindi distribuito sulle prime tre dita delle zampe anteriori mentre nelle zampe posteriori la pianta del piede poggiava completamente.[3]

Funzione del cranio

Sono state fatte molte ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; in un primo momento furono paragonati, rispettivamente, ad un paio di lance e ad una sorta di scudo, impiegati sia per difendersi dai predatori che nei combattimenti tra maschi: alcuni teschi fossili, infatti, riportano ferite e sforacchiature che sembrerebbero essere state procurate proprio da corna.

Una visione più recente si basa anche sul fatto che il grande collare si presentava molto vascolarizzato, cioè ricco di una fitta rete di vasi capillari; è possibile che esso avesse anche una funzione di termoregolazione oltre ad essere un elemento distintivo di identificazione e da esibire nel corteggiamento, come fanno molte altre specie animali;[6] inoltre, sempre al collare, potrebbero essere stati ancorati i possenti muscoli delle mascelle dotate di becco.

Non è anche esclusa l'ipotesi che il triceratopo faceva, di sua volontà, affluire sangue proprio a livello del collare, facendolo colorare vivacemente, allo scopo di intimorire qualunque avversario si trovasse davanti; scuotendo più volte il cranio, con il collare colorato e le poderose corna, il triceratopo creava così un'esibizione che avrebbe potuto evitare lo scontro fisico fra sé ed il suo avversario. È anche possibile che la colorazione del collare avesse una funzione di corteggiamento; più il maschio si esibiva nel mostrare il suo collare dai forti colori vivaci, maggiori erano le possibilità di attirare le femmine.[senza fonte]

In tempi recenti, tra il 2000 e il 2011, sono stati scoperti 47 crani parziali o completi di Triceratops nella formazione Hell Creek, negli USA.[4] Essi permettono di coprire quasi tutti gli stadi di vita, dai neonati agli esemplari adulti, anche se non è stato ritrovato nessun scheletro completo appartenente ad un unico individuo.[5]

Classificazione

Un cranio completo di Triceratops horridus, Museo di storia naturale, Londra
Vista frontale di un cranio completo di Triceratops horridus, Houston Museum of Natural Science

L'esatta collocazione del genere triceratopo, all'interno del gruppo dei ceratopsidi è stato oggetto di studio di molti paleontologi. Le due specie, attualmente, riconosciute sono: T. horridus e T. prorsus. Una ricerca pubblicata nel 2010 dal famoso paleontologo Jack Horner, suggerisce che il genere Torosaurus (un dinosauro ceratopside che visse negli stessi luoghi ed epoche del Triceratops), a lungo considerato come un genere a parte, rappresenti la forma adulta di Triceratops.[7][15] Tale punto di vista fu subito contestato[16][17] e solo l'esame di nuove prove fossili potrà risolvere il dibattito.

I numerosi ritrovamenti di resti avvenuti a partire dal finire del secolo XIX, dopo la scoperta avvenuta nel 1889, in particolar modo di cranii, negli Stati Uniti occidentali e in Canada meridionale, ha dato luogo ad una vera e propria "fioritura" di specie descritte, catalogate in base alle dimensioni e alle forme delle corna e dalla configurazione del caratteristico collare osseo.

Fino a qualche tempo fa il triceratopo era considerato appartenere ai ceratopsidi a collare corto, o centrosaurini, per via della relativa brevità della struttura. In realtà, sembra più probabile che questo animale fosse un casmosaurino (o ceratopside a collare lungo)[18][19][20] specializzato, vista la discreta lunghezza delle ossa squamosali. Il collare, dissimilmente da tutti gli altri ceratopsidi, era privo di aperture, garantendo una più completa protezione. Forse il triceratopo era strettamente imparentato con il piccolo Avaceratops, dotato di caratteristiche simili.

Di seguito è riportato un cladogramma, Sampson et al. (2010).[21]

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

Chasmosaurus

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Utahceratops

 
 

Pentaceratops

 
 
 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 

Vagaceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 
 

Arrhinoceratops

 
 
 

Ojoceratops

 
 

Eotriceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 
 

Nedoceratops

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Uso in filogenesi

In tassonomia filogenetica, il genere Triceratops è stato utilizzato come punto di riferimento nella definizione di Dinosauria; I dinosauri sono stati designati come tutti i discendenti del più recente antenato comune di Triceratops e Neorniti (cioè gli uccelli uccelli ).[22]

Evoluzione

Crani DMNH 48617 proveniente dalla Formazione Laramie, Colorado. Considerato il più antico fossile di Triceratops conosciuto.

Nonostante la sua notorietà e l'abbondanza di fossili, le origini evolutive del Triceratops sono in gran rimaste ignare. Nel 1922, l'appena scoperto Protoceratops è stato identificato come il suo diretto antenato.[6] Negli ultimi anni sono stati ritrovati molti fossili di ceratosauri che paiono essere i diretti antenati del Triceratops. Lo Zuniceratops è il primo ceratopside noto ad avere tre corna frontali, proprio come il Triceratops, fu descritto alla fine del 1990.

Questa nuova scoperta è stata di vitale importanza per illustrare le origini dei dinosauri cornuti in generale, suggerendo che la maggior parte dei ceratosauri si sia evoluta da un antenato asiatico evolutosi nel Giurassico, che con il tempo è migrato in Nord America permettendo la diversificazione di altre specie dotate di corna, nel corso del Cretaceo. Nonostante il Triceratops sia sempre stato considerato un membro della sottofamiglia di Ceratopsinae a collare corto, un suo probabile antenato potrebbe assomigliare al Chasmosaurus, che prosperò circa 5 milioni di anni prima.

Relazione con Torosaurus

Un recente studio condotto dal noto paleontologo Jack Horner su più di 50 esemplari e 30 crani fossili di Triceratops e Torosaurus avrebbe dimostrato che il Triceratops sarebbe in realtà una forma subadulta di un altro noto ceratopside, il Torosaurus.[7][23]

Lo studio è stato condotto nell'arco di 10 anni sui resti fossili provenienti dalla formazione di Hell Creek nel Montana a cui si è aggiunta l'analisi di altri reperti presenti in musei nordamericani. L'abbondanza e la varietà di resti fossili avrebbe permesso a Horner di ricostruire l'intero spettro di crescita ontogenetica di questo dinosauro.

In base alle regole stabilite dal Codice internazionale di nomenclatura zoologica, questa scoperta (ancora non confermata da altri studi paleontologici) porterebbe alla sparizione del taxa Torosaurus, per il principio di priorità in quanto il genere Triceratops venne descritto nel 1889 prima del Torosaurus descritto nel 1891.

I punti salienti di questa ipotesi stanno nelle ossa occipitali di questi dinosauri che nei crani di Torosaurus sarebbero meglio saldate rispetto a quelle di Triceratops, come conseguenza della crescita completa. Anche i due grossi fori parietali presenti nel collare di Torosaurus, ed assenti nel triceratopo, e l'allungamento del collare stesso nel torosauro, sarebbero secondo Horner effetto della crescita degli animali[24]. Viceversa secondo altri paleontologi tali differenze nella struttura del cranio proverebbero che Torosaurus e Triceratops sono due specie diverse.

Ciò che confuterebbe in maniera più convincente la teoria di Horner, èil fatto che il più grande scheletro di Triceratops ritrovato misuri 7,31 m contro i 6,76 m del più grande di Torosaurus, nonostante quest'ultimo abbia un cranio decisamente più grande (1,9 - 2,1 m per Triceratops, 2,4 - 2,8 m per Torosaurus)[senza fonte].

Un'ulteriore ipotesi, è quella che Triceratops e Torosaurus possano essere in realtà i due sessi della stessa specie, e la differenza di dimensioni e di struttura del cranio sarebbe quindi attribuibile a dimorfismo sessuale, ipotesi presentata nel 1986 da John Ostrom[25] e Peter Wellnhofer[26][27][28].

Galleria

  • Cranio di un triceratopo
    Cranio di un triceratopo
  • Combattimento tra Triceratops e Tyrannosaurus
    Combattimento tra Triceratops e Tyrannosaurus
  • Vista laterale di scheletro completo
    Vista laterale di scheletro completo
  • Vecchia ricostruzione
    Vecchia ricostruzione
  • Illustrazione del 1904 di Charles R. Knight
    Illustrazione del 1904 di Charles R. Knight
  • Altra ricostruzione degli anni settanta
    Altra ricostruzione degli anni settanta

Note

  1. ^ Scannella, J.B., & Fowler, D.W., A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010), in Geological Society of America Special Papers, vol. 503, 2014, pp. 313–332, DOI:10.1130/2014.2503(12).
  2. ^ GM Erickson e KH Olson, Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, n. 1, 1996, pp. 175–178, DOI:10.1080/02724634.1996.10011297.
  3. ^ a b c d S.-I. Fujiwara, A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 4, 2009, pp. 1136–1147, DOI:10.1671/039.029.0406. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "fujiwara2009" è stato definito più volte con contenuti diversi
  4. ^ a b Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010, su newscientist.com, New Scientist, DOI:10.1080/02724634.2010.483632. URL consultato il 3 agosto 2010.
  5. ^ a b Lambert, D., The Ultimate Dinosaur Book, Dorling Kindersley, New York, 1993, pp. 152–167, ISBN 1-56458-304-X. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "Lambert93" è stato definito più volte con contenuti diversi
  6. ^ a b c d Dodson, P., The Horned Dinosaurs, Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1996, ISBN 0-691-02882-6.
  7. ^ a b c d J. Scannella e J.R. Horner, Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, n. 4, 2010, pp. 1157–1168, DOI:10.1080/02724634.2010.483632. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "ScanHorn2010" è stato definito più volte con contenuti diversi
  8. ^ Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory, su internt.nhm.ac.uk. URL consultato il 3 agosto 2010.
  9. ^ R.M. Alexander, Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 83, 1985, pp. 1–25, DOI:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
  10. ^ Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton, Boston Evening Transcript, October 24, 1901. URL consultato il 26 dicembre 2013.
  11. ^ Dressing Up Dinos, in Science News, vol. 177, n. 3, 2010, pp. 22–25, DOI:10.1002/scin.5591770321.
  12. ^ Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs (PDF), in Gaia, vol. 16, 2001, pp. 13–29.
  13. ^ Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia), in Palaeontologia Electronica, vol. 10, n. 1, 2007, pp. 17 p..
  14. ^ Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843), in New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2010, pp. 340–354, ISBN 978-0-253-35358-0.
  15. ^ Brian Switek, New Study Says Torosaurus=Triceratops, su Dinosaur Tracking, Smithsonian.com. URL consultato il 2 marzo 2011.
  16. ^ [1], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. DOI: 10.1371/journal.pone.0032623
  17. ^ [2], Bowdler, Neil(1 March 2012).Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624
  18. ^ Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  19. ^ L.M. Lambe, On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs, in Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin, vol. 12, 1915, pp. 1–49, ISBN 0-665-82611-7.
  20. ^ R. S. Lull, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, in Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, vol. 3, n. 3, 1933, pp. 1–175. URL consultato il 20 novembre 2010.
  21. ^ New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism, in PLoS ONE, vol. 5, n. 9, 2010, pp. e12292, DOI:10.1371/journal.pone.0012292.
  22. ^ Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.), in Memoirs of the California Academy of Sciences, vol. 8, 1986, pp. 1–55.
  23. ^ Brian Switek, New Study Says Torosaurus=Triceratops, su Dinosaur Tracking, Smithsonian.com. URL consultato il 2 marzo 2011.
  24. ^ Age changes you: Torosaurus actually just old Triceratops , Erin Wayman, $ agosto 2010
  25. ^ Yale University
  26. ^ Museo statale Bavarese di paleontologia
  27. ^ Ostrom J. H. , Wellnhofer P., The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111-158, 1986
  28. ^ J. H. Ostrom, P. Wellnhofer. 1990. Triceratops: an example of flawed systematics. In K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge 245-254

Bibliografia

  • John B. Scannella, John R. Horner, Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny, Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 30, Issue 4, p. 1157-1168, 01 luglio 2010,

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