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Muraenidae

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Murene
Murena bocca bianca alle Maldive
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseActinopterygii
OrdineAnguilliformes
FamigliaMuraenidae
Rafinesque, 1810
Sinonimi

Heteromyridae

Sottofamiglie
Murena

Le murene o murenidi (Muraenidae Rafinesque, 1810) sono una famiglia di anguille i cui membri sono diffusi in tutto il mondo.[1]

Comprendono circa 200 specie suddivise in 15 generi, quasi esclusivamente marini, anche se alcune specie sono regolarmente osservate in acque salmastre e poche si trovano in acque dolci.[2]

Il nome, derivato dal latino mūrēna, proviene dal greco μύραινα (mýraina), il nome greco della murena del Mediterraneo. Dallo stesso termine è derivato il portoghese moreia, da cui proviene l'inglese moray.[3]

Descrizione

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La pinna dorsale si estende da poco dietro la testa lungo tutto il dorso e si unisce senza soluzione di continuità alle pinne caudale e anale, con l'eccezione della sottofamiglia Uropterygiinae, nella quale le pinne sono limitate alla punta della coda. La maggior parte delle specie è priva di pinne pettorali e pelviche, caratteristica che contribuisce al loro aspetto serpentiforme. Gli occhi sono piuttosto piccoli: le murene si affidano soprattutto al loro senso dell'olfatto altamente sviluppato, attendendo in agguato per sorprendere la preda.[4]

Il corpo è generalmente ornamentato da disegni. In alcune specie, anche l'interno della bocca presenta pattern distintivi. Le loro mascelle sono ampie e incorniciano un muso prominente. La maggior parte possiede grossi denti, usati per lacerare la carne o afferrare prede scivolose. Un numero relativamente ridotto di specie, come la murena fiocco di neve (Echidna nebulosa) e la murena zebra (Gymnomuraena zebra), si nutre principalmente di crostacei e altri animali dal guscio duro, e presenta denti smussati simili a molari, adatti alla frantumazione.[5]

Le murene secernono un muco protettivo che ricopre la loro pelle liscia e priva di squame; in alcune specie questo muco contiene una tossina. Le murene possiedono una pelle molto più spessa e un'elevata densità di cellule caliciformi nell'epidermide, che consente loro di produrre muco a un ritmo maggiore rispetto ad altre anguille. Ciò permette ai granuli di sabbia di aderire alle pareti delle loro tane nelle specie che vivono nel substrato sabbioso,[6] rendendo le pareti più stabili grazie alla glicolizzazione delle mucine presenti nel muco. La collocazione delle loro piccole branchie circolari sui fianchi, molto posteriori rispetto alla bocca, richiede alla murena di mantenere un movimento continuo di apertura e chiusura per facilitare la respirazione.

Mascelle

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Cranio e mascelle faringee di Gymnothorax miliaris (murena coda d'oro).

Le mascelle faringee delle murene si trovano molto posteriormente nella testa e somigliano strettamente alle mascelle orali (complete di piccoli "denti"). Durante l'alimentazione, le murene spingono in avanti queste mascelle all'interno della cavità orale, dove afferrano la preda e la trasportano nella gola. Le murene sono gli unici animali noti che utilizzano le mascelle faringee per catturare e trattenere attivamente la preda in questo modo.[7][8][9]

Anatomia delle mascelle della murena

Oltre alla presenza delle mascelle faringee, l'apertura orale delle murene si estende molto indietro nella testa, a differenza dei pesci che si nutrono tramite suzione. Durante l'atto di lanciarsi sulla preda e mordere, l'acqua fuoriesce dalla parte posteriore dell'apertura orale, riducendo le onde davanti all'anguilla che altrimenti potrebbero spostare la preda. In questo modo la predazione aggressiva è possibile anche con tempi di morso ridotti.[10] In almeno una specie, la murena californiana (Gymnothorax mordax), i denti del palato possono ripiegarsi quando la preda scivola all'indietro, evitando la rottura dei denti e mantenendo la presa durante il trasporto verso la gola.

Le diverse forme delle mascelle e dei denti riflettono le differenti diete delle varie specie di murena. L'evoluzione indipendente, avvenuta più volte all'interno della famiglia Muraenidae, ha portato allo sviluppo, nelle specie durofaghe (ad esempio la murena zebra e il genere Echidna), di mascelle corte e arrotondate e di denti simili a molari per consumare crostacei, mentre nei generi piscivori sono presenti mascelle appuntite e denti più lunghi.[11][12][13] Questi modelli morfologici si riscontrano anche nei denti situati sulle mascelle faringee.[14][15]

Distribuzione e habitat

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Una murena che occupa una scogliera morta, a Kona, Hawaii.

La murena può essere trovata sia in habitat d'acqua dolce sia in habitat d'acqua salata. La grande maggioranza delle specie è strettamente marina e non entra mai in acque dolci. Tra le poche specie note per vivere in acqua dolce, la più conosciuta è Gymnothorax polyuranodon.[16][17]

Echidna nebulosa che occupa una barriera corallina viva, a Sabang, Filippine.

Nel regno marino, le murene si trovano in acque basse costiere, lungo i margini continentali, sulle piattaforme continentali, in habitat bentonici profondi, nelle zone mesopelagiche dell'oceano, e in ambienti sia tropicali sia temperati.[17] La maggior parte delle specie vive in ambienti tropicali o subtropicali, mentre solo poche (come la murena gialla) si trovano in oceani temperati.

Sebbene la murena possa abitare oceani tropicali e temperati, così come acque dolci e salate, la maggior parte delle specie vive in ambienti marini caldi ricchi di barriere coralline.[18] All'interno degli oceani tropicali e temperati, la murena occupa rifugi quali scogliere morte, rocce di corallo frantumato e, più raramente, barriere coralline vive.[18]

Biologia

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Alimentazione

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Le murene sono predatori opportunisti e carnivori[19] e si nutrono principalmente di pesci più piccoli, granchi e polpi.[20] È stato osservato un esemplare di Gymnothorax moringa che mangiava un pesce scorpione[21][22] I loro pochi predatori noti includono cernie, barracuda e serpenti di mare, rendendo molte murene (soprattutto le specie di maggiori dimensioni) dei predatori apicali nei loro ecosistemi.[23]

Caccia cooperativa

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È stato osservato che le cernie Plectropomus pessuliferus associate alla barriera corallina reclutano le murene giganti per aiutarle nella caccia. L'invito alla caccia viene avviato tramite un movimento oscillatorio della testa. Questa modalità di caccia cooperativa può consentire alle murene di scovare prede nascoste in nicchie non accessibili alle cernie.[24][25][26]

Riproduzione e ciclo vitale

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La biologia riproduttiva delle murene rimane non completamente compresa. La maggior parte delle specie è ovipara, con fecondazione esterna che avviene nella colonna d'acqua. Durante la deposizione, maschi e femmine rilasciano i loro gameti simultaneamente, e le uova fecondate vengono poi disperse dalle correnti oceaniche.

Dopo la fecondazione, le uova si sviluppano in larve leptocefale, trasparenti e di forma nastriforme. Queste larve rimangono nella zona pelagica per lunghi periodi – spesso fino a un anno – nutrendosi di plancton microscopico. La durata prolungata della fase larvale consente una ampia dispersione geografica prima dell'insediamento negli habitat bentonici, come barriere coralline o substrati rocciosi, dove avviene la metamorfosi in giovani murene.[27]

Il passaggio da larva a giovane comporta profondi cambiamenti morfologici e comportamentali, tra cui lo sviluppo della pigmentazione adulta, della forma corporea e delle abitudini ecologiche. Le giovani murene adottano generalmente il comportamento solitario e territoriale tipico degli adulti.

A causa della loro attività notturna e degli ambienti spesso difficilmente accessibili in cui avviene la riproduzione, le osservazioni dirette del corteggiamento e della deposizione delle uova nelle murene sono rare. Di conseguenza, i loro meccanismi riproduttivi rimangono uno degli aspetti meno documentati della loro biologia.

Si ritiene che fattori ambientali quali temperatura dell'acqua, fotoperiodo e disponibilità di cibo influenzino gli eventi riproduttivi. La riproduzione in cattività è rara, il che limita ulteriormente le opportunità di studio scientifico del loro ciclo riproduttivo.[28]

Tassonomia

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Muraenidae rappresentati in un albero filogenetico.

Generi

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Struttura rappresentativa della sottofamiglia Uropterygiinae.

Esistono oltre 200 specie note di murene, appartenenti a 16 generi. Questi generi sono distribuiti in due sottofamiglie, Muraeninae e Uropterygiinae, che si distinguono principalmente per la posizione delle pinne.[29] Nelle Muraeninae, la pinna dorsale si trova vicino alle fessure branchiali e prosegue lungo il dorso dell'anguilla, mentre la pinna anale è situata dietro l'ano.[29] Nelle Uropterygiinae, sia la pinna dorsale sia la pinna anale si trovano all'estremità della coda.[29] Sebbene questa distinzione separi chiaramente le due sottofamiglie, all'interno di Muraeninae e Uropterygiinae esiste comunque una grande varietà di generi. Tra questi, il genere Gymnothorax è di gran lunga il più ampio, includendo più della metà di tutte le specie conosciute.

La famiglia Muraenidae comprende le seguenti sottofamiglie e generi:[30]

Evoluzione

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L'allungamento del corpo delle murene è dovuto a un aumento del numero di vertebre, piuttosto che a un allungamento di ciascuna vertebra o a una significativa riduzione della profondità corporea.[31] Le vertebre sono state aggiunte in modo asincrono tra la regione precaudale (anteriore alla coda) e quella caudale (la coda stessa), a differenza di altri gruppi di anguille come gli Ofittidi (Ophichthidae) e i Congridi (Congridae).[32]

Rapporti con l'uomo

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Commercio acquariologico

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Diverse specie di murene sono popolari tra gli appassionati di acquari per la loro robustezza, la dieta flessibile e la resistenza alle malattie. Le specie più comunemente commercializzate sono la murena fiocco di neve, la murena zebra e la murena coda d'oro (Gymnothorax miliaris). Altre specie compaiono occasionalmente nel commercio, ma sono più difficili da reperire e possono raggiungere prezzi molto elevati sul mercato.[33]

Intossicazione alimentare

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Lo stesso argomento in dettaglio: Ciguatera.

Le murene, in particolare la murena gigante (Gymnothorax javanicus) e la murena bordata (G. flavimarginatus), sono note per accumulare elevati livelli di ciguatossine, a differenza di molti altri pesci di scogliera;[34][35] se consumate dall'uomo, possono causare la ciguatera, un'intossicazione alimentare da pesce. La ciguatera è caratterizzata da disturbi neurologici, gastrointestinali e cardiovascolari, che possono persistere per giorni dopo l'ingestione di pesce contaminato. Nelle murene, le tossine sono maggiormente concentrate nel fegato.[35] Un caso particolarmente notevole riguarda l'avvelenamento di 57 persone nelle Isole Marianne Settentrionali dopo aver consumato soltanto la testa e metà del corpo di una murena bordata cotta.[36] Pertanto, il consumo di murene non è raccomandato.

Note

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  1. ↑ Rainer Froese e Daniel Pauly, Family Muraenidae, su FishBase, 2009.
  2. ↑ (EN) Gymnothorax polyuranodon, su FishBase. URL consultato l'11 dicembre 2025.
  3. ↑ Moray - definition of moray in English, su Oxford Dictionaries. URL consultato l'11 dicembre 2016 (archiviato dall'url originale il 26 settembre 2016).; moray, su thefreedictionary.com. URL consultato l'11 dicembre 2016.; Wentworth Thompson d'Arcy, Glossary of Greek Fishes, London, CT, Oxford University Press, 1947, pp. 162-165.
  4. ↑ Crazy facts about the moray eel, su Khao Lak Explorer, 16 agosto 2019. URL consultato il 17 luglio 2021.
  5. ↑ J. E. Randall, Reef and Shore Fishes of the South Pacific, University of Hawai'i Press, 2005, ISBN 0-8248-2698-1.
  6. ↑ L. Fishelson, Skin morphology and cytology in marine eels adapted to different lifestyles, in The Anatomical Record, vol. 246, n. 1, September 1996, pp. 15-29, DOI:10.1002/(SICI)1097-0185(199609)246:1<15::AID-AR3>3.0.CO;2-E, PMID 8876820.
  7. ↑ R. S. Mehta e P. C. Wainwright, Raptorial jaws in the throat help moray eels swallow large prey, in Nature, vol. 449, n. 7158, settembre 2007, pp. 79-82, Bibcode:2007Natur.449...79M, DOI:10.1038/nature06062, PMID 17805293.
  8. ↑ Michael Hopkin, Eels imitate Alien: Fearsome fish have protruding jaws in their throats to grab prey, in Nature News, 5 settembre 2007, DOI:10.1038/news070903-11. URL consultato il 6 settembre 2007.
  9. ↑ Moray eels are uniquely equipped to pack big prey into their narrow bodies, su nsf.gov/news, U.S. National Science Foundation (NSF). URL consultato l'11 dicembre 2016.
  10. ↑ R. S. Mehta e P. C. Wainwright, Biting releases constraints on moray eel feeding kinematics, in The Journal of Experimental Biology, vol. 210, Part 3, febbraio 2007, pp. 495-504, Bibcode:2007JExpB.210..495M, DOI:10.1242/jeb.02663, PMID 17234619.
  11. ↑ J. S. Reece, B. W. Bowen, D. G. Smith e A. Larson, Molecular phylogenetics of moray eels (Muraenidae) demonstrates multiple origins of a shell-crushing jaw (Gymnomuraena, Echidna) and multiple colonizations of the Atlantic Ocean, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 57, n. 2, novembre 2010, pp. 829-35, Bibcode:2010MolPE..57..829R, DOI:10.1016/j.ympev.2010.07.013, PMID 20674752.
  12. ↑ R. S. Mehta, Ecomorphology of the moray bite: relationship between dietary extremes and morphological diversity, in Physiological and Biochemical Zoology, vol. 82, n. 1, gennaio 2009, pp. 90-103, DOI:10.1086/594381, PMID 19053846.
  13. ↑ D. C. Collar, J. S. Reece, M. E. Alfaro, P. C. Wainwright e R. S. Mehta, Imperfect morphological convergence: variable changes in cranial structures underlie transitions to durophagy in moray eels, in The American Naturalist, vol. 183, n. 6, giugno 2014, pp. E168-184, Bibcode:2014ANat..183E.168C, DOI:10.1086/675810, PMID 24823828.
  14. ↑ Eugenia B. Böhlke (a cura di), Part 9: Orders Anguilliformes and Saccopharyngiformes, in Fishes of the Western North Atlantic, Sears Foundation for marine research, New Haven, CT, Yale University, 1989, ISBN 978-0935868456, OCLC 30092375.
  15. ↑ William K. Gregory, Fish Skulls: A study of the evolution of natural mechanisms, Malabar, FL, Krieger Pub, 2002, ISBN 978-1575242149, OCLC 48892721.
  16. ↑ Brendan C. Ebner, Christopher J. Fulton, James A. Donaldson e Jason Schaffer, Distinct habitat selection by freshwater morays in tropical rainforest streams, in Ecology of Freshwater Fish, vol. 25, n. 2, 2015, pp. 329-335, DOI:10.1111/eff.12213, ISSN 0906-6691 (WC · ACNP).
  17. 1 2 Katsumi Tsukamoto, Shun Watanabe, Mari Kuroki, Jun Aoyama e Michael J. Miller, Freshwater habitat use by a moray eel species, Gymnothorax polyuranodon, in Fiji shown by otolith microchemistry, in Environmental Biology of Fishes, vol. 97, n. 12, 2014, pp. 1377-1385, Bibcode:2014EnvBF..97.1377T, DOI:10.1007/s10641-014-0228-9, ISSN 0378-1909 (WC · ACNP).
  18. 1 2 Robert F. Young, Howard E. Winn e W. L. Montgomery, Activity Patterns, Diet, and Shelter Site Use for Two Species of Moray Eels, Gymnothorax moringa and Gymnothorax vicinus, in Belize, in Copeia, vol. 2003, n. 1, 2003, pp. 44-55, DOI:10.1643/0045-8511(2003)003[0044:APDASS]2.0.CO;2, ISSN 0045-8511 (WC · ACNP).
  19. ↑ Amanda Kooser, See a snowflake moray eel swallow a sushi snack in an extraordinary way, su CNET. URL consultato il 17 giugno 2021.
  20. ↑ Robert F. Young e Howard E. Winn, [0044:APDASS2.0.CO;2/Activity-Patterns-Diet-and-Shelter-Site-Use-for-Two-Species/10.1643/0045-8511(2003)003[0044:APDASS]2.0.CO;2.full Activity Patterns, Diet, and Shelter Site Use for Two Species of Moray Eels, Gymnothorax moringa and Gymnothorax vicinus, in Belize], in Copeia, vol. 2003, n. 1, febbraio 2003, pp. 44-55, DOI:10.1643/0045-8511(2003)003[0044:APDASS]2.0.CO;2, ISSN 0045-8511 (WC · ACNP).
  21. ↑ Catalina Pimiento, Eric Monaco, Andrew B. Barbour e Brian R. Silliman, Predation on Speared Red Lionfish, Pterois Volitans, by Spotted Moray, Gymnothorax Moringa, in Florida Scientist, vol. 76, n. 3/4, 2013, pp. 391-394, ISSN 0098-4590 (WC · ACNP), JSTOR 24321994.
  22. ↑ Mindy Weisberger, These eels can swallow prey on land, thanks to extendable jaws in their throats, su livescience.com, 10 giugno 2021. URL consultato il 17 giugno 2021.
  23. ↑ Moray Eel - Facts and Beyond, su Biology Dictionary, 10 luglio 2020. URL consultato il 17 giugno 2021.
  24. ↑ An Amazing First: Two Species Cooperate to Hunt, su LiveScience.
  25. ↑ R. Bshary , A. Hohner, K. Ait-el-Djoudi e H. Fricke, Interspecific communicative and coordinated hunting between groupers and giant moray eels in the Red Sea, in PLOS Biology, vol. 4, n. 12, dicembre 2006, pp. e431, DOI:10.1371/journal.pbio.0040431, PMC 1750927, PMID 17147471.
  26. ↑ A. L. Vail, A. Manica e R. Bshary, Referential gestures in fish collaborative hunting, in Nature Communications, vol. 4, 2013.
  27. ↑ Moray Eel - Anatomy, Feeding, Behaviour, Reproduction and Types, su vedantu.com.
  28. ↑ Moray Eel Facts and Habitat | All About Morena Fish Species, su jukadi.com.
  29. 1 2 3 Joshua Reece, Phylogenetics and phylogeography of moray eels (Muraenidae), in Washington University Open Scholarship, gennaio 2010.
  30. ↑ Muraenidae, su CAS - Eschmeyer's Catalog of Fishes. URL consultato il 10 novembre 2024.
  31. ↑ Rita S. Mehta e Joshua S. Reece, Evolutionary history of elongation and maximum body length in moray eels (Anguilliformes: Muraenidae), in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 109, n. 4, luglio 2013, pp. 861-875, DOI:10.1111/bij.12098.
  32. ↑ R. S. Mehta, A. B. Ward, M. E. Alfaro e P. C. Wainwright, Elongation of the body in eels, in Integrative and Comparative Biology, vol. 50, n. 6, dicembre 2010, pp. 1091-105, DOI:10.1093/icb/icq075, PMID 21558261.
  33. ↑ Mike Maddox, Morays!, su TFH Magazine. URL consultato il 29 agosto 2018.
  34. ↑ T. Y. Chan, Characteristic Features and Contributory Factors in Fatal Ciguatera Fish Poisoning--Implications for Prevention and Public Education, in The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, vol. 94, n. 4, aprile 2016, pp. 704-9, DOI:10.4269/ajtmh.15-0686, PMC 4824207, PMID 26787145.
  35. 1 2 T. Y. Chan, Regional Variations in the Risk and Severity of Ciguatera Caused by Eating Moray Eels, in Toxins, vol. 9, n. 7, giugno 2017, pp. 201, DOI:10.3390/toxins9070201, PMC 5535148, PMID 28672845.
  36. ↑ Constantine T. Khlentzos, Seventeen Cases of Poisoning Due to Ingestion of an Eel, Gymnothorax Flavimarginatus 1, in The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, s1-30, n. 5, 1º settembre 1950, pp. 785-793, DOI:10.4269/ajtmh.1950.s1-30.785, ISSN 0002-9637 (WC · ACNP), PMID 14771403.

Bibliografia

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