Abelisauridae: differenze tra le versioni

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== Descrizione ==
== Descrizione ==
[[File:Carnotaurus reconstruction Headden.jpg|thumb|left|Scheletro di ''[[Carnotaurus]]'', in bianco le parti conosciute]]
Gli arti posteriori degli abelisauridi erano molto più tipici di quelle dei [[Ceratosauria|ceratosauri]], con l'[[Astragalo (anatomia)|astragalo]] e il [[calcagno]] (ossa della caviglia superiori) fuse tra loro e alla [[Tibia (anatomia)|tibia]], formando il ''tibiotarsus''. La tibia era più corta del [[Femore|femore]], donando agli arti posteriori un'apparenza tozza. Solo tre dita del piede erano funzionali e toccavano il terreno: il secondo, il terzo e il quarto dito del piede, mentre il primo dito o sperone o alluce, non toccava mai il terreno in quanto troppo corto.<ref name="tykoskirowe2004"/>
Gli arti posteriori degli abelisauridi erano molto più tipici di quelle dei [[Ceratosauria|ceratosauri]], con l'[[Astragalo (anatomia)|astragalo]] e il [[calcagno]] (ossa della caviglia superiori) fuse tra loro e alla [[Tibia (anatomia)|tibia]], formando il ''tibiotarsus''. La tibia era più corta del [[Femore|femore]], donando agli arti posteriori un'apparenza tozza. Solo tre dita del piede erano funzionali e toccavano il terreno: il secondo, il terzo e il quarto dito del piede, mentre il primo dito o sperone o alluce, non toccava mai il terreno in quanto troppo corto.<ref name="tykoskirowe2004"/>



=== Cranio ===
=== Cranio ===
[[File:Abelisaurus skull.jpg|thumb|Cranio di ''[[Abelisaurus]]'']]
[[File:Abelisaurus skull.jpg|thumb|left|Cranio di ''[[Abelisaurus]]'']]
Anche se le proporzioni del [[cranio]] variavano da specie a specie, il teschio degli abelisauridi era generalmente molto alto e corto in lunghezza. In ''Carnotaurus'', per esempio, il cranio era alto quasi quanto era lungo. La [[premascella]] degli abelisauridi era molto alta, per cui la parte anteriore del muso era smussata e non rastremata, come visto in molti altri teropodi.<ref name=bonapartetal1990/>
Anche se le proporzioni del [[cranio]] variavano da specie a specie, il teschio degli abelisauridi era generalmente molto alto e corto in lunghezza. In ''Carnotaurus'', per esempio, il cranio era alto quasi quanto era lungo. La [[premascella]] degli abelisauridi era molto alta, per cui la parte anteriore del muso era smussata e non rastremata, come visto in molti altri teropodi.<ref name=bonapartetal1990/>


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Sulla maggior parte dei crani degli abelisauridi, erano presenti varie strutture ossee che variavano da corni ossei ricoperti di cheratina, lunghe scanalature, depressioni e spunzoni. Come negli altri [[Ceratosauria|ceratosauri]], le ossa frontali del tetto cranio, erano fuse insieme. In particolare, i carnotaurini possedevano numerosi adornamenti ossei sul cranio. Il ''[[Carnotaurus]]'' per esempio aveva due vistose corna proiettate verso l'esterno, sopra gli occhi, mentre il suo parente più stretto ''[[Aucasaurus]]'' aveva proiezioni più piccole nella stessa area. Anche i majungasaurini, come il ''[[Majungasaurus]]'' e il ''[[Rajasaurus]]'' possedevano abbellimenti ossei sul cranio che però si limitavano ad un singolo corno nel mezzo della fronte. Secondo i paleontologi queste strutture erano utilizzate per il riconoscimento intraspecifico e nel corteggiamento.<ref name="tykoskirowe2004"/><ref name="bonaparteetal1990">{{cite journal | last1 = Bonaparte | first1 = J.F. | last2 = Novas | first2 = F.E. | last3 = Coria | first3 = R.A. | year = 1990 | title = ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia | url = | journal = Contributions to Science of the Natural History Museum of Los Angeles County | volume = 416 | issue = | pages = 1–42 }}</ref><ref name="wilsonetal2003">{{cite journal | last1 = Wilson | first1 = J.A. | last2 = Sereno | first2 = P.C. | last3 = Srivastava | first3 = S. | last4 = Bhatt | first4 = D.K. | last5 = Khosla | first5 = A. | last6 = Sahni | first6 = A. | year = 2003 | title = A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India | url = | journal = Contributions of the Museum of Palaeontology of the University of Michigan | volume = 31 | issue = | pages = 1–42 }}</ref> In ''[[Arcovenator]]'', il margine dorsale dell'osso postorbitale (e probabilmente anche il lacrimale) è addensato dorsolateralmente, formando una sorta di "sopracciglia" ossea molto pronunciata che si elevava al di sopra del tetto cranio.<ref name="tortosa2014"/> Forse questa escrescenza ossea forniva una base per una struttura più vistosa di cheratina o di squame, come display sessuale.
Sulla maggior parte dei crani degli abelisauridi, erano presenti varie strutture ossee che variavano da corni ossei ricoperti di cheratina, lunghe scanalature, depressioni e spunzoni. Come negli altri [[Ceratosauria|ceratosauri]], le ossa frontali del tetto cranio, erano fuse insieme. In particolare, i carnotaurini possedevano numerosi adornamenti ossei sul cranio. Il ''[[Carnotaurus]]'' per esempio aveva due vistose corna proiettate verso l'esterno, sopra gli occhi, mentre il suo parente più stretto ''[[Aucasaurus]]'' aveva proiezioni più piccole nella stessa area. Anche i majungasaurini, come il ''[[Majungasaurus]]'' e il ''[[Rajasaurus]]'' possedevano abbellimenti ossei sul cranio che però si limitavano ad un singolo corno nel mezzo della fronte. Secondo i paleontologi queste strutture erano utilizzate per il riconoscimento intraspecifico e nel corteggiamento.<ref name="tykoskirowe2004"/><ref name="bonaparteetal1990">{{cite journal | last1 = Bonaparte | first1 = J.F. | last2 = Novas | first2 = F.E. | last3 = Coria | first3 = R.A. | year = 1990 | title = ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia | url = | journal = Contributions to Science of the Natural History Museum of Los Angeles County | volume = 416 | issue = | pages = 1–42 }}</ref><ref name="wilsonetal2003">{{cite journal | last1 = Wilson | first1 = J.A. | last2 = Sereno | first2 = P.C. | last3 = Srivastava | first3 = S. | last4 = Bhatt | first4 = D.K. | last5 = Khosla | first5 = A. | last6 = Sahni | first6 = A. | year = 2003 | title = A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India | url = | journal = Contributions of the Museum of Palaeontology of the University of Michigan | volume = 31 | issue = | pages = 1–42 }}</ref> In ''[[Arcovenator]]'', il margine dorsale dell'osso postorbitale (e probabilmente anche il lacrimale) è addensato dorsolateralmente, formando una sorta di "sopracciglia" ossea molto pronunciata che si elevava al di sopra del tetto cranio.<ref name="tortosa2014"/> Forse questa escrescenza ossea forniva una base per una struttura più vistosa di cheratina o di squame, come display sessuale.


== Due sottofamiglie ==
=== Arti anteriori ===
[[File:Aucasaurus forelimb.JPG|thumb|Ossa degli arti anteriori di ''[[Aucasaurus]]'']]
All'interno della famiglia vi erano due sottofamiglie: gli [[abelisaurini]], dotati di un cranio più lungo e piatto, vagamente simile a quello dei tirannosauridi, e i [[carnotaurini]], con un cranio più corto, profondo e ornamentato. Entrambi i gruppi sembrano aver avuto ossa delle guance espanse, che forse favorivano una [[visione binoculare]].
Le ossa degli arti anteriori degli abelisauridi sono piuttosto distintivi ma tendono a non preservarsi infatti solo l' ''[[Eoabelisaurus]]'', i carnotaurini ''Aucasaurus'' e ''Carnotaurus'' e il ''Majungasaurus'' mostravano ancora gli arti anteriori intatti. Tutti gli abelisauridi avevano arti e rudimentali, praticamente atrofizzati e inutilizzabili e in molti generi non potevano nemmeno essere utilizzati.<ref name=senter2010>{{cite journal | last1 = Senter | first1 = P. | year = 2010 | title = Vestigial skeletal structures in dinosaurs | url = | journal = Journal of Zoology | volume = 280 | issue = 1| pages = 60–71 | doi = 10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x }}</ref> Le ossa dell'avambraccio ([[Radio (anatomia)|radio]] e [[ulna]]) erano estremamente brevi, rappresentando solo il 25% della lunghezza del braccio superiore, ossia l'[[Omero (anatomia)|omero]], in ''Carnotaurus'' e il 33% in ''Aucasaurus''. L'intero braccio era tenuto dritto e l'articolazione del gomito era immobile.<ref name=senter2010/>

Come è tipico per i [[ceratosauri]], le [[Mano|mani]] degli abelisauridi possedevano quattro dita per mano, ma questa è l'unica somiglianza tra le due famiglie in quanto negli abelisauridi il [[carpo]] non esisteva e le ossa delle quattro dita ([[Metacarpo|metacarpi]]) si attaccavano direttamente all'avambraccio. Le dita erano composte da: una sola flange-artiglio su primo e quinto dito, tre falangi sul terzo dito e due falangi sul secondo dito. Le due dita esterne fornite di una sola falange erano pressoché inesistenti e immobile. Gli artigli delle mani erano molto piccoli in ''Eoabelisaurus'' e totalmente assenti nei carnotaurini.<ref name=senter2010/>

Tuttavia i parenti più prossimi degli abelisauridi, come il ''[[Noasaurus]]'' e il ''[[Ceratosaurus]]'' avevano braccia funzionali e dotate di dita e artigli funzionali e mobili.<ref name=agnolin&chiarelli2009>{{cite journal | last1 = Agnolin | first1 = Federico L. | last2 = Chiarelli | first2 = Pablo | title = The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution | journal = Paläontologische Zeitschrift | volume = 84 | pages = 293 | year = 2009 | doi = 10.1007/s12542-009-0044-2 }}</ref> Secondo una teoria del paleobiologo Alexander O. Vargas gli abelisauridi hanno subito una drastica riduzione degli arti anteriori a seguito di un difetto genetico, che ha causato la perdita dei geni HOXA11 e HOXD11, due geni che regolano lo sviluppo degli arti anteriori.<ref>[http://www.smithsonianmag.com/science-nature/need-a-hand-dont-ask-an-abelisaurid-88125248/ Need a Hand? Don't Ask an Abelisaurid]</ref>

== Distribuzione ==
[[File:Abelisaurus comahuensis jmallon.jpg|thumb|Ricostruzione grafica di ''[[Abelisaurus]]'']]
Gli [[Abelisauroidi]] sono in genere considerati come un gruppo sviluppatosi unicamente nel Cretaceo, anche se i primi resti abelisauridi risalgono al [[Giurassico medio]] dell'[[Argentina]] (classificati come la specie ''[[Eoabelisaurus|Eoabelisaurus mefi]]'') e, eventualmente, anche dal [[Madagascar]] (anche se si tratta di resti frammentari di una specie ancora senza nome);<ref name=eoabelisaurus>Pol, D. and Rauhut, O.W.M. (2012). "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs." ''Proceedings of the Royal Society B'', published ahead of print May 23, 2012: 1471-2954.</ref><ref name="maganucoetal2005">{{cite journal | last1 = Maganuco | first1 = S. | last2 = Cau | first2 = A. | last3 = Pasini | first3 = G. | year = 2005 | title = First description of theropod remains from the Middle Jurassic ([[Bathonian]]) of Madagascar | url = | journal = Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano | volume = 146 | issue = 2| pages = 165–202 }}</ref> oltre che ad ulteriori nuovi resti molto frammentari attribuiti ad un'abelisauride (una [[Tibia (anatomia)|tibia]] sinistra, un [[femore]] destro e una tibia destra) ritrovati nei letti del Tendaguru, in [[Tanzania]] e risalenti al Giurassico.<ref>{{cite journal |last=Rauhut |first=Oliver W. M. |year=2011 |title=Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) |journal=Special Papers in Palaeontology |volume=86 |issue= |pages=195–239 |doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x }}</ref> Durante il [[Cretaceo superiore]], mentre l'emisfero boreale era colonizzato dai [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]], gli abelisauridi colonizzarono l'intero emisfero australe in particolar modo il Sud America e l'Africa, che all'epoca formavano il supercontinente di [[Gondwana]]. Tuttavia sono stati ritrovati vari abelisauridi anche in India come l' ''[[Indosuchus]]'' e il ''[[Rajasaurus]]'' ), mentre nella remota isola di Madagascar (già all'epoca un'isola separata dall'Africa) il predatore dominante era il ''[[Majungasaurus]]''.<ref name="sampsonetal1998">{{cite journal | doi = 10.1126/science.280.5366.1048 | last1 = Sampson | first1 = S.D. | last2 = Witmer | first2 = L.M. | last3 = Forster | first3 = C.A. | last4 = Krause | first4 = D.A. | last5 = O'Connor | first5 = P.M. | last6 = Dodson | first6 = P. | last7 = Ravoavy | first7 = F. | year = 1998 | title = Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana | url = | journal = Science | volume = 280 | issue = 5366| pages = 1048–1051 | pmid = 9582112 }}</ref> Tuttavia, la scoperta del ''Rugops'' in Africa e alcuni scarsi materiali frammentari dal Cretacico medio del Nord Africa smentito l'ipotesi che il gruppo si fosse evoluto separatamente dal continente.<ref name="serenoetal2004">{{cite journal | doi = 10.1098/rspb.2004.2692 | last1 = Sereno | first1 = P.C. | last2 = Wilson | first2 = J.A. | last3 = Conrad | first3 = J.L. | year = 2004 | title = New dinosaurs link southern landmasses in the mid-Cretaceous | url = | journal = [[Proceedings of the Royal Society B]] | volume = 271 | issue = | pages = 1325–1330 | pmid=15306329 | pmc=1691741}}</ref><ref name="mahler2005">{{cite journal | doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2 | last1 = Mahler | first1 = L. | year = 2005 | title = Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the [[Cenomanian]] of [[Morocco]]". | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 25 | issue = 1| pages = 236–239 }}</ref> La presenza di abelisauridi nel Cretacico medio in Sud America mostrano che il gruppo esisteva già prima della rottura del Gondwana.<ref name="coriasalgado1998"/><ref name="calvoetal2004"/><ref name="lamannaetal2002">{{cite journal | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0058:ADATDF]2.0.CO;2 | last1 = Lamanna | first1 = M.C. | last2 = Martinez | first2 = R.D. | last3 = Smith | first3 = J.B. | year = 2002 | title = A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of [[Patagonia]]". | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 22 | issue = 1| pages = 58–69 }}</ref> Nel 2014, la descrizione di ''[[Arcovenator]]'' dal sud della Francia ha fornito la prima prova indiscutibile della presenza di abelisauridi in Europa. L' ''Arcovenator'' presenta una forte somiglianze con il ''Majungasaurus'' del Madagascar e con gli abelisauridi indiani, ma non con le forme del Sud America. Difatti, l' ''Arcovenator'', il ''Majungasaurus'' e le forme indiane sono tutte uniti nel nuovo ''[[clade]]'' dei [[Majungasaurinae]].<ref name="tortosa2014"/>

== Classificazione ==
[[File:Carnotaurus DB 2.jpg|thumb|left|Ricostruzione grafica di ''[[Carnotaurus]]'']]
I [[paleontologi]] [[José Bonaparte]] e [[Fernando Novas]] coniarono il nome abelisauridae nel 1985, quando hanno descrissero l'omonimo ''[[Abelisaurus]]''. Il nome è formato dal nome della famiglia di Roberto Abel, che scoprì i resti di ''Abelisaurus'', unendola alla parola del [[greco antico]] σαυρος/''sauros'' che significa "lucertola". Il suffisso, molto comune, -idae è applicata dagli zoologici per i nomi delle famiglie di animali e anch'essa deriva dal suffisso greco -ιδαι/''-idai'', che indica un sostantivo plurale.<ref name="bonapartenovas1985">Bonaparte, J.F. & Novas, F.E. (1985). ["Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria of the Late Cretaceous of Patagonia".] ''Ameghiniana''. 21: 259–265. [In Spanish]</ref>

La famiglia degli abelisauridae è una famiglia di rango a base di tassonomia di Linneo, all'interno dell'[[infraordine]] di [[Ceratosauria]] e all'interno della [[Superfamiglia (tassonomia)|superfamiglia]] degli [[Abelisauroidea]], che contiene anche la famiglia dei [[Noasauridae]]. Ha avuto diverse definizioni di tassonomia filogenetica. Era stata originariamente definito come un nodo alla base del [[taxon]] che comprendeva l' ''Abelisaurus'', il ''Carnotaurus'', il loro antenato comune e tutti i loro discendenti.<ref name="novas1997">Novas, F.E. (1997). "Abelisauridae". In: Currie, P.J. & Padian, K.P. ''Encyclopedia of Dinosaurs''. San Diego: Academic Press. Pp. 1–2 ISBN 0-12-226810-5.</ref><ref name="sereno1998">{{cite journal | last1 = Sereno | first1 = P.C. | year = 1998 | title = A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria | url = | journal = Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen | volume = 210 | issue = | pages = 41–83 }}</ref>

Successivamente è stato ridefinito come taxon di cui fanno parte tutti gli animali più strettamente legati ad ''Abelisaurus'' (o al più completo ''Carnotaurus'') rispetto che a ''Noasaurus''.<ref name="wilsonetal2003"/> La definizione del gruppo che comprenderebbe animali come il ''[[Rugops]]'' o l' ''[[Ilokelesia]]'', entrambi più primitivi di ''Abelisaurus'' e dovrebbero essere inclusi per definizione in gruppo a loro stante,<ref name="taxonsearch">Sereno, P.C. (2005). [http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=6 Abelisauridae]. TaxonSearch. 7 November 2005. Retrieved 19 September 2006.</ref> all'interno però di abelisauridae. All'interno della famiglia vi è il sottogruppo dei [[Carnotaurinae]], che comprende anche ''Aucasaurus'' e ''Carnotaurus'' entrambi riuniti come ''Carnotaurini''.<ref name="serenoetal2004"/>

=== Caratteristiche comuni ===
Purtroppo, scheletri completi di abelisauridi sono difficili da trovare e i pochi completi appartengono ad abelisauri più evoluti come ''Carnotaurus'', ''Aucasaurus'' e ''[[Skorpiovenator]]'', rendendo difficile stabilire [[Sinapomorfia|caratteristiche distintive]] dello scheletro per la famiglia nel suo complesso. Tuttavia, la maggior parte degli abelisauri sono noti da alcune ossa del cranio, in modo da poter essere classificati in base alla morfologia del cranio.<ref name="tykoskirowe2004">Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) ''The Dinosauria'' (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 47–70 ISBN 0-520-24209-2</ref>

Molte caratteristiche del cranio degli abelisauridi erano condivise con la famiglia dei [[carcharodontosauridae]]. Queste caratteristiche comuni, insieme al fatto che gli abelisauridi sembrano aver sostituito i carcharodontosauridi in Sud America, hanno portato i paleontologi a credere che i due gruppi avessero lo stesso stile di vita o che fossero in qualche modo correlati.<ref name="novas1997"/> Tuttavia, non vi è alcuna analisi cladistica a favore di questa ipotesi ne prove di tale relazione, a parte il cranio, tra abelisauridi e carcharodontosauridi. Oltre al fatto che quest'ultimi sono più strettamente imparentati agli [[Allosauroidea|allosaurodi]] che ai [[ceratosauri]].<ref name="tykoskirowe2004"/>

=== Filogenesi ===
[[File:Majungasaurus crenatissimus skeleton.jpg|thumb|Ricostruzione dello scheletro di ''[[Majungasaurus]]'', un rappresentante del sottogruppo dei Majungasaurinae. In bianco le ossa conosciute]]
[[File:Carnotaurus reconstruction Headden.jpg|thumb|Ricostruzione dello scheletro di ''[[Carnotaurus]]'', un rappresentante del sottogruppo dei Carnotaurinae. In bianco le parti conosciute]]
Di seguito è riportato un [[cladogramma]] creato da Tortosa ''et al.'' ([[2013]]), dopo la scoperta di ''[[Arcovenator]]'' e la creazione della sottofamiglia dei [[Majungasaurinae]].<ref name="tortosa2013">{{cite journal|last=Tortosa|first=Thierry|author2=Eric Buffetaut |author3=Nicolas Vialle |author4=Yves Dutour |author5=Eric Turini |author6=Gilles Cheylan |title=A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications|journal=Annales de Paléontologie|year=2013|issue=In press|doi=10.1016/j.annpal.2013.10.003|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S075339691300089X|accessdate=13 December 2013}}</ref>

{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
|label1='''Abelisauridae'''
|1={{clade
|1=''[[Kryptops]]''
|2=''[[Rugops]]''
|3=''[[Genusaurus]]''
|4=Abelisauride MCF-PVPH-237
|5=''[[Xenotarsosaurus]]''
|6=''[[Tarascosaurus]]''
|7=Abelisauride di La Boucharde
|label8=&nbsp;
|8={{clade
|label1=[[Majungasaurinae]]
|1={{clade
|1=Abelisauride di Pourcieux
|2=''[[Arcovenator]]''
|3=''[[Majungasaurus]]''
|4=''[[Indosaurus]]''
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|6=''[[Rajasaurus]]}}''
|label2=[[Brachyrostra]]
|2={{clade
|1=''[[Ilokelesia]]''
|label2=&nbsp;
|2={{clade
|1=''[[Ekrixinatosaurus]]''
|label2=&nbsp;
|2={{clade
|1=''[[Skorpiovenator]]''
|label2=&nbsp;
|2={{clade
|label1=[[Carnotaurini]]
|1={{clade
|1=''[[Abelisaurus]]''
|2=''[[Aucasaurus]]''
|3=''[[Pycnonemosaurus]]''
|4=''[[Quilmesaurus]]''
|5=''[[Carnotaurus]]''}}}}}}}}}}}}}}}}

L' ''[[Ilokelesia]]'' era stato originariamente descritto come un sister taxon di [[Abelisauroidea]].<ref name="coriasalgado1998">Coria, R.A. & Salgado, L. "A basal Abelisauria Novas 1992 (Theropoda-
Ceratosauria) from the Cretaceous Period of Patagonia, Argentina". In: Perez-Moreno, B, Holtz, T.R., Sanz, J.L., & Moratalla, J. (Eds.). ''Aspects of Theropod Paleobiology''. ''Gaia'' 15:89–102. [not printed until 2000]</ref> Tuttavia, Sereno lo collocò provvisoriamente più vicino ad ''Abelisaurus'' che ai [[noasauridi]], atto che è tuttora accettato da analisi recenti.<ref name="tykoskirowe2004"/><ref name="calvoetal2004">{{cite journal | last1 = Calvo | first1 = J.O. | last2 = Rubilar-Rogers | first2 = D. | last3 = Moreno | first3 = K. | year = 2004 | title = A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia | url = | journal = Ameghiniana | volume = 41 | issue = 4| pages = 555–563 }}</ref><ref name="coriaetal2002">{{cite journal | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 | last1 = Coria | first1 = R.A. | last2 = Chiappe | first2 = L.M. | last3 = Dingus | first3 = L. | year = 2002 | title = A close relative of ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia | url = | journal = Journal of Vertebrate Palaeontology | volume = 22 | issue = | pages = 460–465 }}</ref> Se venisse applicata la definizione della famiglia i generi ''Ilokelesia'' e ''Rugops'' sono quindi abelisauridi primitivi. Tuttavia, per quanto possano essere più basale di ''Abelisaurus'', sono comunque al di fuori della famiglia degli abelisauridi. La scoperta dell' ''[[Ekrixinatosaurus]]'' fu pubblicata nel 2004, quindi non fu inclusa nell'analisi di Sereno. Tuttavia, un'analisi indipendente, eseguita da Jorge Calvo e colleghi, mostra che si tratta anch'esso di un'abelisauride.<ref name="calvoetal2004"/>

Alcuni scienziati includono lo ''[[Xenotarsosaurus]]'' argentino e il ''[[Compsosuchus]]'' indiano come abelisauridi primitivi,<ref name="novasetal2004">{{cite journal | last1 = Novas | first1 = F.E. | last2 = Agnolin | first2 = F.L. | last3 = Bandyopadhyay | first3 = S. | year = 2004 | title = Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)". | url = | journal = Revista del Museo Argentino del Ciencias Naturales | volume = 6 | issue = 1| pages = 67–103 }}</ref><ref name="Rauhut">{{cite journal | last1 = Rauhut | first1 = O.W.M. | year = 2003 | title = The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs | url = | journal = Special Papers in Palaeontology | volume = 69 | issue = | pages = 1–213 }}</ref> mentre altri li considerano al di fuori di [[Abelisauroidea]].<ref name="MartinezNovas">Martínez, R.D. and Novas, F.E. (2006). "''Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov''., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina". ''Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales'', nuevo serie 8(2):243-259</ref> I francesi ''[[Genusaurus]]'' e ''[[Tarascosaurus]]'' sono pure stati inclusi tra gli abelisauridi, ma sono noti solo da frammenti e potrebbe trattarsi di ceratosauri basali.<ref name="tykoskirowe2004">Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) ''The Dinosauria'' (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 47–70 ISBN 0-520-24209-2</ref>
[[File:MEF Eoabelisaurus.jpg|thumb|Scheletro d ''[[Eoabelisaurus]]'', un genere relativo agli abelisauridi]]
Con la descrizione di ''[[Skorpiovenator]]'', nel 2008, Canale ''et al.'' pubblicarono una seconda analisi filogenetica concentrandosi sulle abelisauridi del Sud America. Nei loro risultati, scoprirono che tutte le forme del Sud America, tra cui ''Ilokelesia'' (tranne ''Abelisaurus''), andavano raggruppati come un sub-''[[clade]]'' dei Carnotaurinae, chiamato [[Brachyrostra]].<ref name="canaleetal2008">{{cite journal | last1 = Canale | first1 = Juan I. | last2 = Scanferla | first2 = Carlos A. | last3 = Agnolin | first3 = Federico L. | last4 = Novas | first4 = Fernando E. | title = New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods | journal = Naturwissenschaften | volume = 96 | issue = 3 | pages = 409–14 | year = 2008 | pmid = 19057888 | doi = 10.1007/s00114-008-0487-4 }}</ref> Nello stesso anno Matthew T. Carrano e Scott Sampson pubblicarono una nuova grande analisi filogenetica sui ceratosauri.<ref name=C&S08>{{Cite journal | volume = 6 | year = 2007 | doi = 10.1017/S1477201907002246 | journal = Journal of Systematic Palaeontology | title = The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda) | first1 = M. T. | last1 = Carrano | last2 = Sampson | first2 = S. D. | issue = 02}}</ref> Con la descrizione dell' ''Eoabelisaurus'', Diego Pol e Oliver WM Rauhut (2012) combinarono queste analisi e aggiunsero dieci nuovi generi. Il seguente [[cladogramma]] espone la loro analisi.<ref name=Eoabelisaurus>{{cite journal | author = Diego Pol & Oliver W. M. Rauhut | year = 2012 | title = A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs | journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1804 | pages = 3170–5 | doi = 10.1098/rspb.2012.0660 | pmid=22628475 | pmc=3385738}}</ref>

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== Tassonomia ==
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Classificazione degli abelisauridi e relativa localizzazione:


bar:period
'''Famiglia Abelisauridae'''
from: 1930 till: 1940 color:1900syears text:[[1930s in paleontology|30s]]
* ''[[Vitakridrinda]]'' ([[Pakistan]])
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* ''[[Compsosuchus]]'' ([[India]])
from: 1950 till: 1960 color:1900syears text:[[1950s in paleontology|50s]]
* ''[[Indosaurus]]'' (India)
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* ''[[Pycnonemosaurus]]'' ([[Brasile]])
from: 1970 till: 1980 color:1900syears text:[[1970s in paleontology|70s]]
* ''[[Kryptops]]''<ref name=app53-015>{{Cita pubblicazione | doi = 10.4202/app.2008.0102 | cognome = Sereno | nome = P.C. |cognome2= Brusatte |nome2= S.L. | anno = 2008 | titolo = Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger | url = http://www.app.pan.pl/acta53/app53-015.pdf |formato= PDF | rivista = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 53 | numero = 1| pp = 15–46 }}</ref> ([[Niger]])
from: 1980 till: 1990 color:1900syears text:[[1980s in paleontology|80s]]
* ''[[Rugops]]'' (Niger)
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* ''[[Xenotarsosaurus]]'' ([[Argentina]])
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* '''Sottofamiglia [[Abelisaurinae]]
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** ''[[Abelisaurus]]'' (Argentina)
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** ''[[Indosuchus]]'' (India)
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* '''Sottofamiglia [[Carnotaurinae]]'''
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** ''[[Arcovenator]]'' ([[Francia]])
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** ''[[Skorpiovenator]]'' (Argentina)<ref name="canaleetal2008">{{Cita pubblicazione | cognome = Canale | nome = Juan I. |cognome2= Scanferla |nome2= Carlos A. |cognome3= Agnolin |nome3= Federico L. |cognome4= Novas |nome4= Fernando E. | titolo = New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods | rivista = Naturwissenschaften | volume = 96 | numero = 3 |pp= 409–14 | anno = 2008 |pmid= 19057888 | doi = 10.1007/s00114-008-0487-4 }}</ref>
** '''Tribù Carnotaurini'''
*** ''[[Aucasaurus]]'' (Argentina)
*** ''[[Carnotaurus]]'' (Argentina)


bar:era
''Indosaurus'' potrebbe essere un [[sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] dell’''Indosuchus''.<ref name="novasetal2004">{{Cita pubblicazione | cognome = Novas | nome = F.E. |cognome2= Agnolin |nome2= F.L. |cognome3= Bandyopadhyay |nome3= S. | anno = 2004 | titolo = Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)". | rivista = Revista del Museo Argentino del Ciencias Naturales | volume = 6 | numero = 1|pp= 67–103 }}</ref> Alcuni studiosi includono ''[[Xenotarsosaurus]]'' dell'Argentina e ''[[Compsosuchus]]'' dell'India tra gli abelisauridi basali,<ref name="novasetal2004"/><ref name="Rauhut">{{Cita pubblicazione | cognome = Rauhut | nome = O.W.M. | anno = 2003 | titolo = The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs | rivista = Special Papers in Palaeontology | volume = 69 | pp = 1–213 }}</ref> mentre altri li ritengono non appartenenti agli Abelisauroidea.<ref name="MartinezNovas">Martínez, R.D. and Novas, F.E. (2006). "''Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov''., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina". ''Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales'', nuevo serie 8(2):243-259</ref> I francesi ''[[Genusaurus]]'' e ''[[Tarascosaurus]]'' sono pure stati inclusi tra gli abelisauridi, ma sono noti solo da frammenti e potrebbe trattarsi di ceratosauri basali.<ref name="tykoskirowe2004">Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) ''The Dinosauria'' (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 47–70 ISBN 0-520-24209-2</ref>
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== Note ==
== Note ==
{{Reflist|3}}
<references/>


== Bibliografia ==
== Bibliografia ==

Versione delle 23:42, 28 lug 2016

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Abelisauridae

Scheletro di Carnotaurus, un classico abelisauride, al Chlupáč Museum, Praga
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Infraordine † Ceratosauria
Superfamiglia † Abelisauroidea
Famiglia † Abelisauridae
Bonaparte & Novas, 1985
Nomenclatura binomiale
† Abelisaurus comahuensis
Bonaparte & Novas, 1985
Sottofamiglia

Abelisauridae (il cui nome significa "lucertole di Abel") è una famiglia (o clade) di grandi dinosauri teropodi ceratosauri, che prosperarono durante tutto il periodo Cretaceo, in quello che allora era il super-continente di Gondwana, mentre oggi i loro fossili sono stati ritrovati in Africa, Sud America, India e anche sull'isola di Madagascar. Alcuni resti frammentari sono stati ritrovati anche nel Portogallo del Giurassico,[2] inoltre vi è la conferma di almeno de generi di abelisauride in Europa.[1] I primi abelisauridi apparvero nei primi del Giurassico medio, e sappiamo che almeno una specie (Majungasaurus) sopravvisse fino all'estinzione di massa dei dinosauri, 66 milioni di anni fa.

Come la maggior parte dei teropodi, gli abelisauridi erano carnivori bipedi. Le loro caratteristiche principali erano le zampe posteriori lunghe adatte alla corsa, corporatura massiccia, braccia atrofiche e un muso corto e schiacciato spesso ornato di corna o spunzoni ossei. La maggior parte degli abelisauridi noti aveva dimensioni comprese tra i 5 e i 9 metri (tra i 17 e i 30 piedi) di lunghezza, dal muso alla punta della coda, fatta eccezione per un nuovo esemplare non ancora descritto ritrovato nel nord-ovest del Turkana, in Kenya, Africa, che pare abbia raggiunto una lunghezza tra gli 11 e i 12 metri (dai 36 ai 39 piedi).[3] Prima della creazione della famiglia degli abelisauridi, si pensava che i loro resti appartenessero ad una nuova categoria di tyrannosauridi sudamericani.[4]

Descrizione

Gli arti posteriori degli abelisauridi erano molto più tipici di quelle dei ceratosauri, con l'astragalo e il calcagno (ossa della caviglia superiori) fuse tra loro e alla tibia, formando il tibiotarsus. La tibia era più corta del femore, donando agli arti posteriori un'apparenza tozza. Solo tre dita del piede erano funzionali e toccavano il terreno: il secondo, il terzo e il quarto dito del piede, mentre il primo dito o sperone o alluce, non toccava mai il terreno in quanto troppo corto.[5]

Cranio

Cranio di Abelisaurus

Anche se le proporzioni del cranio variavano da specie a specie, il teschio degli abelisauridi era generalmente molto alto e corto in lunghezza. In Carnotaurus, per esempio, il cranio era alto quasi quanto era lungo. La premascella degli abelisauridi era molto alta, per cui la parte anteriore del muso era smussata e non rastremata, come visto in molti altri teropodi.[3]

Le due ossa del cranio, le ossa lacrimali e le ossa postorbitali, proiettate nella cavità oculare dalla parte anteriore e posteriore, quasi lo dividevano in due sezioni. L'occhio era collocato nella sezione superiore, che era inclinata leggermente verso l'esterno in Carnotaurus, forse per fornire un certo grado di visione binoculare. Il lacrimale e il postorbitale si proiettavano anche al di sopra della cavità oculare, formando creste di varie forme e dimensioni sopra l'occhio in base alla specie.[3]

Sulla maggior parte dei crani degli abelisauridi, erano presenti varie strutture ossee che variavano da corni ossei ricoperti di cheratina, lunghe scanalature, depressioni e spunzoni. Come negli altri ceratosauri, le ossa frontali del tetto cranio, erano fuse insieme. In particolare, i carnotaurini possedevano numerosi adornamenti ossei sul cranio. Il Carnotaurus per esempio aveva due vistose corna proiettate verso l'esterno, sopra gli occhi, mentre il suo parente più stretto Aucasaurus aveva proiezioni più piccole nella stessa area. Anche i majungasaurini, come il Majungasaurus e il Rajasaurus possedevano abbellimenti ossei sul cranio che però si limitavano ad un singolo corno nel mezzo della fronte. Secondo i paleontologi queste strutture erano utilizzate per il riconoscimento intraspecifico e nel corteggiamento.[5][6][7] In Arcovenator, il margine dorsale dell'osso postorbitale (e probabilmente anche il lacrimale) è addensato dorsolateralmente, formando una sorta di "sopracciglia" ossea molto pronunciata che si elevava al di sopra del tetto cranio.[1] Forse questa escrescenza ossea forniva una base per una struttura più vistosa di cheratina o di squame, come display sessuale.

Arti anteriori

Ossa degli arti anteriori di Aucasaurus

Le ossa degli arti anteriori degli abelisauridi sono piuttosto distintivi ma tendono a non preservarsi infatti solo l' Eoabelisaurus, i carnotaurini Aucasaurus e Carnotaurus e il Majungasaurus mostravano ancora gli arti anteriori intatti. Tutti gli abelisauridi avevano arti e rudimentali, praticamente atrofizzati e inutilizzabili e in molti generi non potevano nemmeno essere utilizzati.[8] Le ossa dell'avambraccio (radio e ulna) erano estremamente brevi, rappresentando solo il 25% della lunghezza del braccio superiore, ossia l'omero, in Carnotaurus e il 33% in Aucasaurus. L'intero braccio era tenuto dritto e l'articolazione del gomito era immobile.[8]

Come è tipico per i ceratosauri, le mani degli abelisauridi possedevano quattro dita per mano, ma questa è l'unica somiglianza tra le due famiglie in quanto negli abelisauridi il carpo non esisteva e le ossa delle quattro dita (metacarpi) si attaccavano direttamente all'avambraccio. Le dita erano composte da: una sola flange-artiglio su primo e quinto dito, tre falangi sul terzo dito e due falangi sul secondo dito. Le due dita esterne fornite di una sola falange erano pressoché inesistenti e immobile. Gli artigli delle mani erano molto piccoli in Eoabelisaurus e totalmente assenti nei carnotaurini.[8]

Tuttavia i parenti più prossimi degli abelisauridi, come il Noasaurus e il Ceratosaurus avevano braccia funzionali e dotate di dita e artigli funzionali e mobili.[9] Secondo una teoria del paleobiologo Alexander O. Vargas gli abelisauridi hanno subito una drastica riduzione degli arti anteriori a seguito di un difetto genetico, che ha causato la perdita dei geni HOXA11 e HOXD11, due geni che regolano lo sviluppo degli arti anteriori.[10]

Distribuzione

Ricostruzione grafica di Abelisaurus

Gli Abelisauroidi sono in genere considerati come un gruppo sviluppatosi unicamente nel Cretaceo, anche se i primi resti abelisauridi risalgono al Giurassico medio dell'Argentina (classificati come la specie Eoabelisaurus mefi) e, eventualmente, anche dal Madagascar (anche se si tratta di resti frammentari di una specie ancora senza nome);[11][12] oltre che ad ulteriori nuovi resti molto frammentari attribuiti ad un'abelisauride (una tibia sinistra, un femore destro e una tibia destra) ritrovati nei letti del Tendaguru, in Tanzania e risalenti al Giurassico.[13] Durante il Cretaceo superiore, mentre l'emisfero boreale era colonizzato dai tyrannosauridi, gli abelisauridi colonizzarono l'intero emisfero australe in particolar modo il Sud America e l'Africa, che all'epoca formavano il supercontinente di Gondwana. Tuttavia sono stati ritrovati vari abelisauridi anche in India come l' Indosuchus e il Rajasaurus ), mentre nella remota isola di Madagascar (già all'epoca un'isola separata dall'Africa) il predatore dominante era il Majungasaurus.[14] Tuttavia, la scoperta del Rugops in Africa e alcuni scarsi materiali frammentari dal Cretacico medio del Nord Africa smentito l'ipotesi che il gruppo si fosse evoluto separatamente dal continente.[15][16] La presenza di abelisauridi nel Cretacico medio in Sud America mostrano che il gruppo esisteva già prima della rottura del Gondwana.[17][18][19] Nel 2014, la descrizione di Arcovenator dal sud della Francia ha fornito la prima prova indiscutibile della presenza di abelisauridi in Europa. L' Arcovenator presenta una forte somiglianze con il Majungasaurus del Madagascar e con gli abelisauridi indiani, ma non con le forme del Sud America. Difatti, l' Arcovenator, il Majungasaurus e le forme indiane sono tutte uniti nel nuovo clade dei Majungasaurinae.[1]

Classificazione

Ricostruzione grafica di Carnotaurus

I paleontologi José Bonaparte e Fernando Novas coniarono il nome abelisauridae nel 1985, quando hanno descrissero l'omonimo Abelisaurus. Il nome è formato dal nome della famiglia di Roberto Abel, che scoprì i resti di Abelisaurus, unendola alla parola del greco antico σαυρος/sauros che significa "lucertola". Il suffisso, molto comune, -idae è applicata dagli zoologici per i nomi delle famiglie di animali e anch'essa deriva dal suffisso greco -ιδαι/-idai, che indica un sostantivo plurale.[20]

La famiglia degli abelisauridae è una famiglia di rango a base di tassonomia di Linneo, all'interno dell'infraordine di Ceratosauria e all'interno della superfamiglia degli Abelisauroidea, che contiene anche la famiglia dei Noasauridae. Ha avuto diverse definizioni di tassonomia filogenetica. Era stata originariamente definito come un nodo alla base del taxon che comprendeva l' Abelisaurus, il Carnotaurus, il loro antenato comune e tutti i loro discendenti.[21][22]

Successivamente è stato ridefinito come taxon di cui fanno parte tutti gli animali più strettamente legati ad Abelisaurus (o al più completo Carnotaurus) rispetto che a Noasaurus.[7] La definizione del gruppo che comprenderebbe animali come il Rugops o l' Ilokelesia, entrambi più primitivi di Abelisaurus e dovrebbero essere inclusi per definizione in gruppo a loro stante,[23] all'interno però di abelisauridae. All'interno della famiglia vi è il sottogruppo dei Carnotaurinae, che comprende anche Aucasaurus e Carnotaurus entrambi riuniti come Carnotaurini.[15]

Caratteristiche comuni

Purtroppo, scheletri completi di abelisauridi sono difficili da trovare e i pochi completi appartengono ad abelisauri più evoluti come Carnotaurus, Aucasaurus e Skorpiovenator, rendendo difficile stabilire caratteristiche distintive dello scheletro per la famiglia nel suo complesso. Tuttavia, la maggior parte degli abelisauri sono noti da alcune ossa del cranio, in modo da poter essere classificati in base alla morfologia del cranio.[5]

Molte caratteristiche del cranio degli abelisauridi erano condivise con la famiglia dei carcharodontosauridae. Queste caratteristiche comuni, insieme al fatto che gli abelisauridi sembrano aver sostituito i carcharodontosauridi in Sud America, hanno portato i paleontologi a credere che i due gruppi avessero lo stesso stile di vita o che fossero in qualche modo correlati.[21] Tuttavia, non vi è alcuna analisi cladistica a favore di questa ipotesi ne prove di tale relazione, a parte il cranio, tra abelisauridi e carcharodontosauridi. Oltre al fatto che quest'ultimi sono più strettamente imparentati agli allosaurodi che ai ceratosauri.[5]

Filogenesi

Ricostruzione dello scheletro di Majungasaurus, un rappresentante del sottogruppo dei Majungasaurinae. In bianco le ossa conosciute
Ricostruzione dello scheletro di Carnotaurus, un rappresentante del sottogruppo dei Carnotaurinae. In bianco le parti conosciute

Di seguito è riportato un cladogramma creato da Tortosa et al. (2013), dopo la scoperta di Arcovenator e la creazione della sottofamiglia dei Majungasaurinae.[24]


Abelisauridae
 

Kryptops

 
 

Rugops

 
 

Genusaurus

 
 

Abelisauride MCF-PVPH-237

 
 

Xenotarsosaurus

 
 

Tarascosaurus

 
 

Abelisauride di La Boucharde

 
 
Majungasaurinae
 

Abelisauride di Pourcieux

 
 

Arcovenator

 
 

Majungasaurus

 
 

Indosaurus

 
 

Rahiolisaurus

 
 

Rajasaurus

 
 
Brachyrostra
 

Ilokelesia

 
 
 

Ekrixinatosaurus

 
 
 

Skorpiovenator

 
 
Carnotaurini
 

Abelisaurus

 
 

Aucasaurus

 
 

Pycnonemosaurus

 
 

Quilmesaurus

 
 

Carnotaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

L' Ilokelesia era stato originariamente descritto come un sister taxon di Abelisauroidea.[17] Tuttavia, Sereno lo collocò provvisoriamente più vicino ad Abelisaurus che ai noasauridi, atto che è tuttora accettato da analisi recenti.[5][18][25] Se venisse applicata la definizione della famiglia i generi Ilokelesia e Rugops sono quindi abelisauridi primitivi. Tuttavia, per quanto possano essere più basale di Abelisaurus, sono comunque al di fuori della famiglia degli abelisauridi. La scoperta dell' Ekrixinatosaurus fu pubblicata nel 2004, quindi non fu inclusa nell'analisi di Sereno. Tuttavia, un'analisi indipendente, eseguita da Jorge Calvo e colleghi, mostra che si tratta anch'esso di un'abelisauride.[18]

Alcuni scienziati includono lo Xenotarsosaurus argentino e il Compsosuchus indiano come abelisauridi primitivi,[26][27] mentre altri li considerano al di fuori di Abelisauroidea.[28] I francesi Genusaurus e Tarascosaurus sono pure stati inclusi tra gli abelisauridi, ma sono noti solo da frammenti e potrebbe trattarsi di ceratosauri basali.[5]

Scheletro d Eoabelisaurus, un genere relativo agli abelisauridi

Con la descrizione di Skorpiovenator, nel 2008, Canale et al. pubblicarono una seconda analisi filogenetica concentrandosi sulle abelisauridi del Sud America. Nei loro risultati, scoprirono che tutte le forme del Sud America, tra cui Ilokelesia (tranne Abelisaurus), andavano raggruppati come un sub-clade dei Carnotaurinae, chiamato Brachyrostra.[29] Nello stesso anno Matthew T. Carrano e Scott Sampson pubblicarono una nuova grande analisi filogenetica sui ceratosauri.[30] Con la descrizione dell' Eoabelisaurus, Diego Pol e Oliver WM Rauhut (2012) combinarono queste analisi e aggiunsero dieci nuovi generi. Il seguente cladogramma espone la loro analisi.[31]


Ceratosauria 
 

Berberosaurus

 
 

Deltadromeus

 
 
 
 

Spinostropheus

 
 
 

Limusaurus

 
 

Elaphrosaurus

 
 
 
 Neoceratosauria 
 Ceratosauridae 
 

Ceratosaurus

 
 

Genyodectes

 
 
 Abelisauroidea 
 Noasauridae 
 

Laevisuchus

 
 

Masiakasaurus

 
 

Noasaurus

 
 

Velocisaurus

 
 
 Abelisauridae 
 

Eoabelisaurus

 
 
 

Rugops

 
 
 

Abelisaurus

 
 Carnotaurinae 
 
 

Majungasaurus

 
 

Indosaurus

 
 

Rajasaurus

 
 
 Brachyrostra 
 
 

Ilokelesia

 
 

Ekrixinatosaurus

 
 

Skorpiovenator

 
 
 Carnotaurini 
 

Carnotaurus

 
 

Aucasaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Note

  1. ^ a b c d Thierry Tortosa, A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications, in Annales de Paléontologie, Volume 100, Issue 1, pages 63-86, 2014, DOI:10.1016/j.annpal.2013.10.003.
  2. ^ Hendrickx, C., & Mateus O. (2014). Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa. 3759, 1-74.
  3. ^ a b c October/November 2013, Abstracts Of Papers, 73rd Annual Meeting (PDF), su vertpaleo.org, Society of Vertebrate Paleontology, 2013. URL consultato il 27 ottobre 2013.
  4. ^ "Abelisaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 105. ISBN 0-7853-0443-6.
  5. ^ a b c d e f Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 47–70 ISBN 0-520-24209-2
  6. ^ Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia, in Contributions to Science of the Natural History Museum of Los Angeles County, vol. 416, 1990, pp. 1–42.
  7. ^ a b A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India, in Contributions of the Museum of Palaeontology of the University of Michigan, vol. 31, 2003, pp. 1–42.
  8. ^ a b c Vestigial skeletal structures in dinosaurs, in Journal of Zoology, vol. 280, n. 1, 2010, pp. 60–71, DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x.
  9. ^ The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution, in Paläontologische Zeitschrift, vol. 84, 2009, p. 293, DOI:10.1007/s12542-009-0044-2.
  10. ^ Need a Hand? Don't Ask an Abelisaurid
  11. ^ Pol, D. and Rauhut, O.W.M. (2012). "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B, published ahead of print May 23, 2012: 1471-2954.
  12. ^ First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar, in Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, vol. 146, n. 2, 2005, pp. 165–202.
  13. ^ Oliver W. M. Rauhut, Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania), in Special Papers in Palaeontology, vol. 86, 2011, pp. 195–239, DOI:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x.
  14. ^ Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana, in Science, vol. 280, n. 5366, 1998, pp. 1048–1051, DOI:10.1126/science.280.5366.1048.
  15. ^ a b New dinosaurs link southern landmasses in the mid-Cretaceous, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 271, 2004, pp. 1325–1330, DOI:10.1098/rspb.2004.2692.
  16. ^ [0236:ROADTF2.0.CO;2 Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the [[Cenomanian]] of [[Morocco]]".], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, n. 1, 2005, pp. 236–239, DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2. Wikilink compreso nell'URL del titolo (aiuto)
  17. ^ a b Coria, R.A. & Salgado, L. "A basal Abelisauria Novas 1992 (Theropoda- Ceratosauria) from the Cretaceous Period of Patagonia, Argentina". In: Perez-Moreno, B, Holtz, T.R., Sanz, J.L., & Moratalla, J. (Eds.). Aspects of Theropod Paleobiology. Gaia 15:89–102. [not printed until 2000]
  18. ^ a b c A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia, in Ameghiniana, vol. 41, n. 4, 2004, pp. 555–563.
  19. ^ [0058:ADATDF2.0.CO;2 A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of [[Patagonia]]".], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 22, n. 1, 2002, pp. 58–69, DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0058:ADATDF]2.0.CO;2. Wikilink compreso nell'URL del titolo (aiuto)
  20. ^ Bonaparte, J.F. & Novas, F.E. (1985). ["Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria of the Late Cretaceous of Patagonia".] Ameghiniana. 21: 259–265. [In Spanish]
  21. ^ a b Novas, F.E. (1997). "Abelisauridae". In: Currie, P.J. & Padian, K.P. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 1–2 ISBN 0-12-226810-5.
  22. ^ A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria, in Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen, vol. 210, 1998, pp. 41–83.
  23. ^ Sereno, P.C. (2005). Abelisauridae. TaxonSearch. 7 November 2005. Retrieved 19 September 2006.
  24. ^ Thierry Tortosa, A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications, in Annales de Paléontologie, In press, 2013, DOI:10.1016/j.annpal.2013.10.003. URL consultato il 13 December 2013.
  25. ^ [0460:ANCROC2.0.CO;2 A close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia], in Journal of Vertebrate Palaeontology, vol. 22, 2002, pp. 460–465, DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2.
  26. ^ Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)"., in Revista del Museo Argentino del Ciencias Naturales, vol. 6, n. 1, 2004, pp. 67–103.
  27. ^ The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs, in Special Papers in Palaeontology, vol. 69, 2003, pp. 1–213.
  28. ^ Martínez, R.D. and Novas, F.E. (2006). "Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie 8(2):243-259
  29. ^ New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods, in Naturwissenschaften, vol. 96, n. 3, 2008, pp. 409–14, DOI:10.1007/s00114-008-0487-4.
  30. ^ The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 6, n. 02, 2007, DOI:10.1017/S1477201907002246.
  31. ^ Diego Pol & Oliver W. M. Rauhut, A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 279, n. 1804, 2012, pp. 3170–5, DOI:10.1098/rspb.2012.0660.

Bibliografia

  • Maganuco S., Cau A., and Pasini G., (2005), First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146 (II): 165-202.
  • Mahler, L., (2005), Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1): 236-239.

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