Allosaurus: differenze tra le versioni

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Dopo la pubblicazione della monografia di Madsen, la famiglia di allosauridae divenne il nome preferenziale di tale famiglia, pur non essendo ancora particolarmente definita. Purtroppo infatti non vi erano caratteri specifici per essere parte della famiglia di allosauridae, e di solito vi venivano inseriti una gran varietà di teropodi, di solito quelli di dimensioni maggiori o meno noti. Alcuni dei teropodi inclusi nella famiglia di allosauridae furono: ''[[Indosaurus]]'', ''[[Piatnitzkysaurus]]'', ''[[Piveteausaurus]]'', ''[[Yangchuanosaurus]]''<ref name=DL83>{{Cita libro|cognome=Lambert |nome=David |autore2=the Diagram Group |titolo=A Field Guide to Dinosaurs |anno=1983 |editore=Avon Books |città=New York |isbn=978-0-380-83519-5 |capitolo=Allosaurids |pp=80–81}}</ref>, ''[[Acrocanthosaurus atokensis|Acrocanthosaurus]]'', ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Compsosuchus]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' e ''[[Szechuanosaurus]]''.<ref name=DL90>{{Cita libro|cognome=Lambert |nome=David |autore2=the Diagram Group |titolo=The Dinosaur Data Book |anno=1990 |editore=Avon Books |città=New York |isbn=0-380-75896-2 |capitolo=Allosaurids |p=130}}</ref> Tuttavia successive [[Classificazione scientifica|analisi cladistiche]], riconobbero che nessuno di questi animali faceva parte della famiglia di ''Allosaurus'', anche se alcuni, come ''Acrocanthosaurus'' e ''Yangchuanosaurus'', facevano parte di famiglie affini o comunque strettamente correlate.<ref name=HMC04/>
Dopo la pubblicazione della monografia di Madsen, la famiglia di allosauridae divenne il nome preferenziale di tale famiglia, pur non essendo ancora particolarmente definita. Purtroppo infatti non vi erano caratteri specifici per essere parte della famiglia di allosauridae, e di solito vi venivano inseriti una gran varietà di teropodi, di solito quelli di dimensioni maggiori o meno noti. Alcuni dei teropodi inclusi nella famiglia di allosauridae furono: ''[[Indosaurus]]'', ''[[Piatnitzkysaurus]]'', ''[[Piveteausaurus]]'', ''[[Yangchuanosaurus]]''<ref name=DL83>{{Cita libro|cognome=Lambert |nome=David |autore2=the Diagram Group |titolo=A Field Guide to Dinosaurs |anno=1983 |editore=Avon Books |città=New York |isbn=978-0-380-83519-5 |capitolo=Allosaurids |pp=80–81}}</ref>, ''[[Acrocanthosaurus atokensis|Acrocanthosaurus]]'', ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Compsosuchus]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' e ''[[Szechuanosaurus]]''.<ref name=DL90>{{Cita libro|cognome=Lambert |nome=David |autore2=the Diagram Group |titolo=The Dinosaur Data Book |anno=1990 |editore=Avon Books |città=New York |isbn=0-380-75896-2 |capitolo=Allosaurids |p=130}}</ref> Tuttavia successive [[Classificazione scientifica|analisi cladistiche]], riconobbero che nessuno di questi animali faceva parte della famiglia di ''Allosaurus'', anche se alcuni, come ''Acrocanthosaurus'' e ''Yangchuanosaurus'', facevano parte di famiglie affini o comunque strettamente correlate.<ref name=HMC04/>

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Allosaurus

Scheletro montato di A. fragilis, al San Diego Museo Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Infraordine † Carnosauria
Famiglia † Allosauridae
Sottofamiglia † Allosaurinae
Marsh, 1877
Genere † Allosaurus
Marsh, 1877
Nomenclatura binomiale
† Allosaurus fragilis
Marsh, 1877
Sinonimi
Specie
  • † A. fragilis
    Marsh, 1877
  • † A. europaeus
    Mateus et al., 2006
  • † A. lucasi
    Dalman, 2014

Allosaurus è un genere estinto di grande dinosauro teropode, vissuto tra i 155 e i 145 milioni di anni fa, durante il periodo Giurassico (Kimmeridgiano ai primi del Titoniano[1]). Il nome Allosaurus significa letteralmente "lucertola diversa", il nome deriva dal greco "ἄλλος" allo che vuol dire "diverso" o "altro" e "σαῦρος" sauros che significa "lucertola". I primi resti fossili furono ritrovati nel 1877, ad opera del paleontologo Othniel Charles Marsh, che ribattezzò i resti come Antrodemus. Essendo uno dei primi dinosauri teropodi meglio conservati e più completi, questo animale ha più volte attirato l'attenzione di paleontologi e amanti dei dinosauri. Infatti, questo animale è comparso più di una volta in vari documentari e film sui dinosauri.

L'Allosaurus era un predatore bipede di modeste dimensioni; il suo cranio era incredibilmente robusto e compatto e armato di una moltitudine di denti. La lunghezza di un esemplare adulto non doveva essere inferiore agli 8,5 metri (28 ft) di lunghezza, anche se alcuni resti frammentari suggeriscono dimensioni maggiori, con esemplari che avrebbero potuto raggiungere i 12 metri (39 ft) di lunghezza. Al contrario di altri grandi teropodi, l'Allosarus possedeva lunghi arti anteriori eccezionalmente armati di grandi artigli. L'animale usava la lunga e muscolosa coda per bilanciarsi durante i movimenti. L'Allosaurus è classificato come un allosauride, un tipo di carnosauro. Tuttavia, ancora oggi il genere Allosarus ha una complicata tassonomia a causa di diverse specie (alcune non valide altre ancora da constatare) attribuite al genere, la cui più famosa e meglio conosciuta è A. fragilis. La maggior parte dei resti di Allosaurus provengono dal Nord America, più precisamente dalla Formazione Morrison, ma sono stati rinvenuti resti anche in Portogallo e, molto probabilmente, in Tanzania. Fino al ventunesimo secolo, questo animale era noto con il nome di Antrodemus, ma uno studio su alcuni resti, provenienti dal Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, ha portato il nome di "Allosaurus" di nuovo alla ribalta, diventando il nome ufficiale del genere e facendo dell'Allosaurus uno dei dinosauri meglio conosciuti.

È uno dei più grandi predatori della Formazione Morrison. Tra le sue prede abituali dovevano esserci gli ornitopodi, gli stegosauridi e i grandi sauropodi. Alcuni paleontologi, pensano inoltre che l'Allosaurus vivesse e cacciasse in branco o in piccoli gruppi, come i moderni leoni; altri paleontologi, invece, sostengono che si trattasse di un animale solitario e territoriale. La sua strategia d'attacco, probabilmente, prevedeva di tendere imboscate per poi attaccare la sua vittima, utilizzando la sua forte mascella superiore come una scure.

Descrizione

Dimensioni di alcuni esemplari di Allosaurs e di Epanterias (suo possibile sinonimo), a confronto con un essere umano.

L'aspetto dell'Allosaurus era quello di un tipico dinosauro teropode: il cranio era grosso e robusto, sorretto da un collo corto ma molto muscoloso, mentre tutto il corpo era bilanciato dalla lunga e muscolosa coda. La specie più famosa e meglio conosciuta Allosaurus fragilis misurava in media 8,5 metri (28 ft) di lunghezza,[2] mentre l'esemplare più grande mai ritrovato (AMNH 680) misura circa 9,7 metri (32 ft) di lunghezza,[3] per un peso di 2,3 tonnellate.[3] Nella sua monografia, del 1976, sull'Allosaurus, James Madsen citò alcuni reperti dell'animale che dimostravano che in vita avrebbe potuto raggiungere anche i 12 o i 13 metri (tra i 39 ai 43 ft), tuttavia queste stime sono ancora in dibattito.[4] Come per la maggior parte dei dinosauri, le stime sul peso sono molto discutibili, e dal 1980 i paleontologi hanno ipotizzato un peso dai 1.500 chilogrammi, ai 1.000 fino ai 4.000 kg, arrivando alla conclusione che un esemplare adulto medio (non al massimo) dovesse arrivare a pesare fino a 1.010 kg.[5] John Foster, uno specialista della Formazione Morrison, afferma che un peso di 1.000 kg (2.200 lb) è ragionevole per i grandi esemplari adulti, ma che 700 kg (1.500 lb) è una stima che più si avvicina al peso stimato sulla base delle dimensioni di alcuni femori, da lui stesso misurati.[6] Utilizzando il campione subadulto soprannominato "Big Al", i ricercatori usando delle tecniche al computer hanno stimato un peso tra i 1.400 kg e i 2.000 kg.[7]

Ricostruzione grafica di A. fragilis

Durante gli ultimi anni, molti esemplari di teropodi giganti risalenti al Giurassico americano, sono stati, erroneamente, assegnati al genere Allosaurus, per poi scoprire che si trattava di animali affini o molto simili, ma appartenenti ad un genere a sé stante. Il genere affine Saurophaganax (OMNH 1708), che poteva raggiungere i 10,9 metri (36 ft) di lunghezza,[3] è ritenuto da alcuni una possibile nuova specie di Allosaurus, chiamato appunto A. maxims, anche se recenti studi smentiscono questa ipotesi, affermando che il Saurophaganax sia una specie a sé stante.[8] Un altro potenziale esemplare di Allosaurus, sarebbe il genere Epanterias (AMNH 5767), che poteva raggiungere i 12,1 metri di lunghezza.[3] Tuttavia, la recente scoperta di scheletro parziale, ad opera di Peterson Cava, all'interno della Formazione Morrison, in Nuovo Messico, sosterebbe l'ipotesi che l'Epanterias non sarebbe altro che un individuo gigante di Saurophaganax.[9]

Cranio

Cranio di A. fragilis

Il cranio e i denti dell'Allosaurus erano proporzionati alle dimensioni dell'animale; il paleontologo Gregory S. Paul stimò che un dente lungo circa 8,45 cm (33,3 pollici), potesse appartenere ad un individuo di circa 7,9 metri (26 ft).[10] La premascella (le ossa che formano la punta del muso, dell'animale, ospitava circa cinque denti in sezione a D, mentre le ossa mascellari ospitavano tra i 14 e i 17 denti. I denti di forma seghettata lateralmente, divenivano sempre più brevi e sottili verso la parte posteriore del cranio. Come tutti in tutti dinosauri, anche i denti dell'Allosaurus si rompevano o cadevano facilmente, ma erano subito rimpiazzati da denti nuovi in modo che l'animale non rimanesse sdentato; per questo i fossili di denti sono così comuni.[4]

Una delle caratteristiche più evidenti del cranio dell'Allosaurus sono le due piccole corna posizionate sopra e leggermente in avanti rispetto agli occhi. Questi corni non sono altro che estensioni ossee dell'osso lacrimale,[4] e per questo variano per forma e dimensioni da individuo a individuo. In aggiunta, vi sono delle piccole creste appiattite appaiate che corrono lungo i bordi superiori delle ossa nasali e che si congiungono con le corna.[4] In vita le corna dell'Allosaurus erano coperte da una guaina di cheratina. Sulla funzione di tali strutture sono state lanciate varie ipotesi: la più convincente è quella che servissero per coprire gli occhi dal sole in modo che la vista dell'animale non venisse offuscata dal sole,[4]; un'altra ipotesi plausibile è che tali strutture servissero come display sessuale, e venissero esibite dai maschi per attrarre le femmine[10]; un'altra ipotesi suggerisce il loro impiego nei combattimenti intraspecifici, ma tale ipotesi non è concordata da tutti vista la fragilità di tali strutture.[4][11] Vi era inoltre una cresta supplementare posta lungo la parte posteriore del cranio, adibita al fissaggio della muscolatura del collo; una simile struttura anatomica è presente anche nei tirannosauridi.[10]

All'interno delle ossa lacrimali sono state ritrovate delle depressioni ossee, che secondo alcuni paleontologi ospitavano delle ghiandole, forse ghiandole del sale.[12] Nelle ossa mascellari, invece, vi erano dei seni molto ben sviluppati, rispetto a teropodi più primitivi come Ceratosaurus e Marshosaurus; si pensa che questi seni possano essere collegati al senso dell'olfatto, potrebbero indicare la presenza dell'organo di Jacobson. Il tetto della scatola cranica era piuttosto sottile, probabilmente per migliorare la termoregolazione del cervello.[4][4][13]

Scheletro

Ricostruzione museale di allosauro

L'Allosaurus possedeva 9 vertebre nel collo, 14 vertebre dorsali e 5 vertebre sacrali (in corrispondenza con il bacino)[14]. Il numero di vertebre della coda è sconosciuto e varia da individuo a individuo;il paleontologo James Madsen stimò che le vertebre caudali non dovevano essere meno di 50,[4], mentre Gregory S. Paul ritiene che 50 sia un numero troppo elevato, suggerendo che le vertebre caudali non dovevano essere più di 45.[10] Lungo la colonna vertebrale dell'animale erano presenti dei grossi spazi vuoti.[4] Tali spazi sono stati ritrovati anche in teropodi moderni (vale a dire gli uccelli), e sulla base di tali animali si è ipotizzato che tali spazi ospitassero delle sacche d'aria usate per la respirazione e per alleggerire l'animale durante gli spostamenti.[15] La gabbia toracica era molto ampia, a forma di barile, soprattutto in confronto a teropodi meno evoluti come il Ceratosaurus.[16] Un'eccezionale scoperta dimostra che l'Allosaurus possedeva le gastralie (le costole della pancia), ma queste non risultano comuni,[4] poiché tendono a non fossilizzarsi.[10] In questo caso le gastralie presentano delle lesioni, procuratesi dall'animale quando era in vita.[17] L'animale possedeva anche la forcula (osso dei desideri), ritrovata per la prima volta nel 1996; infatti, era stata più volte confusa con la gastralia.[17][18] L'ileo, il principale osso dell'anca, era enorme e l'osso pubico aveva un peduncolo prominente che può essere stato utilizzato sia per l'attaccamento muscolare e/o come un puntello per quando l'animale poggiava il corpo a terra. Il paleontologo Madsen osservò che in circa la metà degli individui provenienti dal Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, indipendentemente dalle dimensioni, le ossa del pube non si erano fuse tra loro. Madson quindi ipotizzo che questa caratteristica sia una sorta di dimorfismo sessuale, e che gli esemplari con tali caratteristiche siano esemplari femmine, in quanto le ossa non fuse del pube possono aver aiutato le femmine a deporre le uova.[4] Tuttavia, questa teoria non è accordata da tutti.

Mano e artigli di A. fragilis

Gli arti anteriori dell'Allosaurus erano piuttosto brevi rispetto agli arti posteriori (circa il 35% della lunghezza delle zampe posteriori, negli adulti) come nella maggior parte dei dinosauri teropodi.[19] Esse possedevano tre dita per mano, ognuna munita di un tremendo artiglio robusto, curvo e appuntito.[4] La forza delle braccia doveva essere molto potente;[10] l'avambraccio era leggermente più corto del braccio.[20][21] Delle tre dita, il più interno (o pollice) era quello più grande e dotato di un artiglio più prominente[10] ed era in grado di divergere dagli altri.[20] La formula falangea delle dita era 2-3-4-0-0, il che significa che il dito più interno aveva solo due ossa, il successivo tre e il terzo dito quattro.[22] Le gambe dell'Allosaurus non erano abbastanza lunghe per essere specializzate nella corsa, come quelle dei tirannosauridi, e le unghie delle dita erano meno sviluppate e più piatte (come quelle dei teropodi più antichi).[10] Ogni piede avevano tre dita che poggiavano a terra, ammortizzate da n cuscinetto cutaneo, più uno sperone interno che non toccava mai il suolo, che secondo i paleontologi come Madsen, veniva usato durante l'accoppiamento o durante i combattimenti.[4] Nel piede è anche presente quello che viene interpretato come il residuo di un quinto dito (più esterno), forse usato come leva per il tendine d'Achille.[23]

Classificazione

L'Allosaurus era un allosauride, e membro dell'ordine, di cui fanno parte molti grandi teropodi, dei carnosauria. Fu proprio l'Allosaurus a dare il nome alla famiglia degli allosauridae, creato nel 1878 da Othniel Charles Marsh,[24], tuttavia tale termine non venne utilizzato, fino al 1970, in quanto si preferiva citare la famiglia di Allosaurus con il nome generico di megalosauridae, un'altra famiglia di grandi teropodi che alla fine era diventato un taxon cestino. Oltre a ciò l'Allosaurus continuava ad essere chiamato erroneamente Antrodemus, pertanto non si ebbe una tassonomia precisa dell'animale fino alla pubblicazione della monografia di James Madsen, nel 1976. Tra i vari paleontologi che utilizzarono erroneamente il nome "megalosauridae" al posto di "allosauridae" ci furono Gilmore, nel 1920,[20] von Huene, nel 1926,[25] Romer, nel 1956 e nel 1966,[26][27] Steel, nel 1970,[28] e Walker, nel 1964.[29]

Dopo la pubblicazione della monografia di Madsen, la famiglia di allosauridae divenne il nome preferenziale di tale famiglia, pur non essendo ancora particolarmente definita. Purtroppo infatti non vi erano caratteri specifici per essere parte della famiglia di allosauridae, e di solito vi venivano inseriti una gran varietà di teropodi, di solito quelli di dimensioni maggiori o meno noti. Alcuni dei teropodi inclusi nella famiglia di allosauridae furono: Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus[30], Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus e Szechuanosaurus.[31] Tuttavia successive analisi cladistiche, riconobbero che nessuno di questi animali faceva parte della famiglia di Allosaurus, anche se alcuni, come Acrocanthosaurus e Yangchuanosaurus, facevano parte di famiglie affini o comunque strettamente correlate.[15]

Scheletro montato di A. fragilis
Scheletro di A. jimmadsei

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2010 da Benson et al.[32]

 
 

Allosaurus

 
 
 
 

Neovenator

 
 
 

Fukuiraptor

 
 

Megaraptor

 
 
 
 
 

Eocarcharia

 
 
 

Acrocanthosaurus

 
 
 

Shaochilong

 
 
 

Tyrannotitan

 
 
 

Carcharodontosaurus

 
 

Giganotosaurus

 
 

Mapusaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

La famiglia di allosauridae è una delle quattro famiglie di carnosauria; le altre tre sono neovenatoridae[33], carcharodontosauridae e sinraptoridae.[15] Alcuni paleontologi come Gregory S. Paul, proposero che i membri di allosauridae potessero essere i diretti antenati dei membri della famiglia dei tirannosauridi (il che renderebbe le due famiglie parafiletiche),[34] ma tale risposta fu respinta in quanto i tirannosauridi fanno parte di un ramo distinto di teropodi, ossia i coelurosauria.[35] Inoltre, gli allosauridae risultano essere la famiglia più piccola di carnosauria. Attualmente, gli unici membri di tale famiglia sono lAllosaurus, il Saurophaganax e lEpanterias.[15] Tuttavia sia Saurophaganax sia Epanterias, sono considerati da alcuni come esemplari di Allosaurus.[10] Tuttavia recenti studi, hanno confermato la valida come genere a sé stante per Saurophaganax e hanno concluso che molto probabilmente il genere Epanterias non sia altro che un esemplare gigante di Sarophaganax.[5][15]

Storia della scoperta

Ricostruzione grafica degli arti anteriori e posteriori assegnati ad A. fragilis, da Othniel Charles Marsh, nel 1884

La grande conoscenza che abbiamo oggi sull'Allosaurus deriva dalla grande completezza dei fossili e dalla grande quantità in cui questi sono stati rinvenuti. Famosi ritrovamenti sono stati fatti nel complesso roccioso dell'America sud-occidentale, meglio conosciuto come Formazione Morrison. Ritrovamenti fossili sono stati compiuti anche nel Montana, Wyoming, Sud Dakota, Colorado, Oklahoma e Nuovo Messico, così come, fuori dagli Stati Uniti, in Portogallo e molto probabilmente in Tanzania. Nello Stato americano dello Utah sono stati ritrovati un gran numero di fossili di Allosaurus, tanto che l'animale è stato dichiarato fossile di stato.[36]

In seguito alla monografia di Madsen, lo studio sugli Allosaurus è stata notevolmente ampliato. Tali studi riguardano argomenti come: le variazioni scheletriche,[37] la crescita,[38][39] la costruzione del cranio,[40] i metodi di caccia,[41] il cervello e l'intelligenza,[42] e la possibilità che fossero animali gregari e che avessero cure parentali.[43] In particolare la rianalisi dei vecchi materiali e dei primi esemplari scoperti,[10][44] unito alle nuove scoperte avvenute in Portogallo,[45] oltre alla scoperta di nuovi esemplari molto più completi hanno incrementato notevolmente le nostre conoscenze sullo stile di vita di questo animale.[17][46][47]

I primi ritrovamenti

Lo studio e la scoperta precoce dell'Allosaurus è stata spesso complicata a causa della molteplicità dei nomi coniati per il genere durante la Guerra delle Ossa, durante il 19° secolo. Il primissimo fossile appartenente ad un Allosaurus di cui si ha nota, fu ritrovato da Ferdinando Vandiveer Hayden, nel 1869. Il fossile fu donato a Ferdinando da una tribù di nativi americani del Middle Park, nei pressi di Granby, Colorado, probabilmente estratto dalle rocce della Formazione Morrison. La gente del luogo identificava tali fossili come "zoccoli di cavallo pietrificati". Ferdinando inviò i suoi campioni allo studioso Joseph Leidy, che identificò il fossile come un vertebra caudale, e assegnò provvisoriamente il fossile al genere di dinosauro europeo Poekilopleuron (o Poicilopleuron).[48] In seguito, Leidy decise che il fossile meritasse un genere a se stante che chiamò Antrodemus.[49]

Ricostruzione dello scheletro di A. fragilis (AMNH 5753) mentre divora la carcassa di un Apatosaurus
Ricostruzione grafica del sopracitato scheletro (AMNH 5753), di Charles R. Knight

In seguito ad altri ritrovamenti si scoprirono nuovi fossili di Allosaurus che ora contava nel suo olotipo un discreta collezione di ossa (perlopiù frammentarie), che comprendeva tre vertebre, un frammento costola, un dente, un osso punta, e la diafisi omerale destra (braccio). Finalmente, nel 1877, il paleontologo Othniel Charles Marsh denominò questi resti come Allosaurus fragilis. Il nome Allosaurus derivava dal greco antico: "allos"/αλλος, che significa strano o diverso e "sauros"/σαυρος, che significa lucertola o in generale rettile.[50] Il nome generico, che significo letteralmente "lucertola diversa", deriva dal fatto che la forma delle vertebre dell'animale che erano diverse da quelle di qualunque dinosauro teropode scoperto all'epoca.[51][52] Il nome specifico "fragilis" deriva, invece, dal latino e significa semplicemente "fragile", in riferimento alle caratteristiche delle vertebre che alleggerivano le ossa. La maggior parte delle ossa furono raccolte nella Formazione Morrison nei pressi di Garden Park, a nord di Cañon City.[51] I due esperti Othniel Charles Marsh e Edward Drinker Cope, in competizione tra loro durante la Guerra delle Ossa, continuarono a coniare diversi altri generi sulla base di fossili che in futuro saranno riassegnati al genere Allosaurus. Tra questi possiamo citare i Creosaurus[24] e Labrosaurus[53] di Marsh e l'Epanterias di Cope.[54]

Nella fretta di prevalere l'uno sull'altro, Cope e Marsh non sempre facevano attenzione a ciò trovavano, s

pesso descrivendo fossili di animali già conosciuti come nuovi generi, o facevano poca attenzione a ciò che trovavano, soprattutto a ciò che veniva rinvenuto dai loro subordinati. Ad esempio, dopo la scoperta da parte di Benjamin Mudge di un nuovo scheletro di Allosaurus, in Colorado, Marsh decise di concentrare i suoi scavi in Wyoming; quando i lavori sono ripresero a Garden Park nel 1883, M. P. Felch trovato uno scheletro quasi completo di Allosaurus e diversi altri scheletri parziali.[12] Inoltre, uno dei collezionisti di Cope, H. F. Hubbell, ritrovò un nuovo esemplare nei pressi di Como Bluff, in Wyoming, nel 1879, ma Hubbell non citò mai la completezza del fossile e Cope non se ne interessò. Al momento del disimballaggio dei fossili, nel 1903 (diversi anni dopo la morte di Cope), si scoprì che lo scheletro rinvenuto da Humbbell era uno dei fossili di teropodi più completi mai ritrovati all'epoca, e nel 1908 lo scheletro, (ora catalogato come AMNH 5753), è stato messo in vista al pubblico.[55] Lo scheletro fu montato nell'atto di cibarsi di uno scheletro parziale di Apatosaurus che mostrava segni di morsi sulle ossa (vedi prima foto sopra). Da tale fossile il paleoartista Charles R. Knight ne ricavò un'immagine grafica in vita dell'animale (vedi seconda foto sopra). Sebbene sia una delle più realistiche ricostruzioni di dinosauro finora avvenute, il fossile non fu mai descritto.[56]

Ricostruzione di Allosaurus

Tuttavia la molteplicità di nomi coniati per l'animale continuava ad essere un ostacolo alla corretta identificazione dell'animale. Infatti come suggerì l'autore Samuel Wendell Williston, i troppi nomi assegnati stavano rendendo difficile la tassonomia dell'animale. suggerito che troppi nomi erano stati coniati[57], inoltre sottolineò il fatto che Marsh non era mai stato in grado di distinguere adeguatamente Allosaurus da Creosaurus.[58] Il più influente e primo tentativo di risolvere la contorta situazione, fu ideato da Charles W. Gilmore, nel 1920. Egli arrivò alla conclusione che la vertebra caudale denominata Antrodemus da Leidy, non era distinguibile da quelle di Allosaurus, e quindi Antrodemus doveva essere il nome giusto, secondo il principio di priorità, essendo stato nominato per primo.[20] Così il nome Antrodemus venne usato per più di 50 anni, fino a quando James Madsen, pubblicando i campioni riventi a Cleveland-Lloyd, concluse che Allosaurus doveva essere usato al posto di Antrodemus, poiché quest'ultimo era basato su un materiale troppo scarso. Di conseguenza, il nome Allosaurus fu riabilitato per indicare l'animale.[4][59]

Il ritrovamento di Cleveland Lloyd Quarry

Un esemplare di A. fragilis, esposto al Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Museum, Utah

Il Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, situato nell'Emery County, nello Utah è un ricco giacimento fossilifero di grande interesse paleontologico. Nonostante il sito fosse già noto fin dal 1927, il sito fu descritto solo nel 1945, da William J. Stokes.[60] A seguito della sua descrizione i paleontologi cominciarono ad interessarsi al sito e le principali operazioni paleontologiche si avviarono dal 1960 in poi. Tra il 1960 e il 1965, con uno sforzo di cooperazione che coinvolse quasi 40 istituzioni, furono riportate alla luce migliaia di ossa.[4] La cava è nota soprattutto per la grande quantità dei resti di Allosaurus, e anche per la mancanza di soluzione all'enigma di come così tanti esemplari, anche di specie diverse siano morti insieme. Infatti, mentre una concentrazione di animali erbivori non è insolita, lo è una concentrazione di predatori in un unico luogo, e la sua causa non è stata ancora chiarita. La maggior parte delle ossa ritrovate appartengono ad A. fragilis (si stima, infatti, che vi siano almeno 46 resti di A. fragilis, su una concentrazione di 73 dinosauri), tuttavia le ossa ritrovate sono mescolate tra loro e disarticolate.

Molti innumerevoli paleontologi hanno provato a dare una spiegazione all'enigma di questi ritrovamenti. Tra le più accreditate vi sono:

  • Gli animali furono richiamati da una pozza d'acqua durante un periodo di siccità e rimasero impantanati nel fango a causa del loro peso, similarmente alla famosa trappola di Rancho La Brea.[61]
  • Gli animali erbivori furono richiamati ad una pozza d'acqua durante un periodo di siccità, rimanendo e morendo intrappolati nel fango, dopodiché l'odore delle carogne, attirò altri dinosauri carnivori che rimasero a loro volta intrappolati nel fango morendo, (ciò è confermato dal fatto che, in caso di caccia, gli Allosaurus, cosa strana, sarebbero superiori in numero rispetto alle prede).
  • Un branco di Allosaurus stava attraversando un sito di un lago prosciugato, rimanendo impantanati nel fango, (questo spiegherebbe anche il perché vi fossero animali di tutte le fasce di età.

A prescindere dalla causa effettiva, la grande quantità di resti ben conservati di Allosaurus rinvenuti in questo sito, ha permesso ai paleontologi di conoscere in dettaglio, l'anatomia dell'animale, facendone uno dei teropodi meglio noti. I resti rinvenuti nel sito, appartengono ad esemplari di tutte le età e dimensioni, da meno di 1 metro (3,3 piedi)[62] fino a 12 metri (39 piedi).[4] Oltre agli Allosaurus, nel sito sono stati scoperti anche altre innumerevoli specie di dinosauro, tra cui Ceratosaurus, Torvosaurus, Camarasaurus, Brachiosaurus, Stegosaurus e molti altri.[63]

Ritrovamenti in Europa

Dalla data della loro scoperta, per oltre cento anni gli allosauri sono stati trovati esclusivamente in Nordamerica. Quando, nel 1988, presso il villaggio di Andrés, in Portogallo (poco più di 100 km a nord di Lisbona), furono scoperte delle ossa che potevano appartenere a un allosauro, la possibilità fu sottoposta a un'analisi particolarmente prudente da parte dei paleontologi. Dopo undici anni di ricerche, con la collaborazione di studiosi portoghesi, spagnoli e americani, nel 1999 è stata pubblicata la conferma che i fossili di Andrés appartengono veramente al genere Allosaurus e forse addirittura alla stessa specie (Allosaurus fragilis) dei fossili nordamericani. A oggi, le ossa ritrovate formano gli scheletri incompleti di tre esemplari di allosauro. A Lourinhã, sempre in Portogallo, sono stati trovati i resti di piccoli di allosauro, nidi e centinaia di uova (alcune con resti di embrioni fossilizzati all'interno); questa scoperta ha potuto farci conoscere anche la modalità con cui gli allosauri si riproducevano e nascevano. Qui sono stati scoperti talmente tanti resti a partire dagli anni ottanta che si è ritenuto giusto farne un apposito museo. Nel giugno 2005, sempre in Portogallo, è stato ritrovato lo scheletro praticamente completo di un allosauro adulto.[45]

I ritrovamenti di "Big Al" e "Big Al II"

Scheletro di "Big Al", al Museum of the Rockies

Nel 1991, nei pressi di Shell, nel Wyoming, i paleontologi scoprirono uno scheletro di Allosaurus, completo al 95% nonché articolato, che chiamarono "Big Al" (MOR 693). L'animale per intero misurava circa 8 metri (circa 26 piedi) di lunghezza. L'animale in questione era un esemplare subadulto, di cui alcune ossa recavano segni di frattura e lesioni. Le costole, infatti, riportavano segni frattura e di guarigione, e il secondo dito degli arti posteriore mostrava segni di lesioni e di infezione. L'animale dunque aveva subito una serie di traumi a cui è riuscito a sopravvivere (come dimostrano i segni di guarigione delle costole), ma non riuscì a sopravvivere all'infezione che gli aveva disabilitato la funzione di uno degli arti posteriori, rendendolo impossibilitato a cacciare e a procurarsi il cibo, e quindi morendo di fame. Lo scheletro fu riportato alla luce da un team svizzero, guidato da Kirby Siber.[64]

Scheletro di "Big Al II", (esemplare SMA 0005)

Nel 1996, lo stesso team scoprì un secondo scheletro di Allosaurus, che chiamarono "Big Al II", che ancora oggi è lo scheletro di Allosaurus meglio conservato finora scoperto.[47]

La completezza, la conservazione e l'importanza scientifica di questi due scheletri gli hanno valso il nome"Big Al"; il primo individuo di per sé non era un animale eccezionale, infatti era un esemplare di medie dimensioni e ancora giovane,[64] circa all'87% della sua crescita.[65] L'esemplare fu descritto ufficialmente da Breithaupt, nel 1996.[46] Del suo scheletro, diciannove delle sue ossa erano rotte o ha mostrato segni di infezione, che si pensa essere stata la causa della morte dell'animale. Tra le ossa danneggiate patologicamente vi sono cinque costole, cinque vertebre e quattro ossa dei piedi; diverse ossa mostrano segni di osteomielite, un'infezione ossea. Ciò che uccise l'animale è stata, probabilmente, la grave infezione e il trauma rinvenuto nel piede destro, che influenzò l'andatura dell'animale, impossibilitandolo nella caccia.[65] L'infezione perdurò a lungo, forse fino a 6 mesi.[66] "Big Al II", invece, è noto a causa delle varie fratture e lesioni multiple presenti su gran parte dello scheletro.[67]

Specie

Cranio della specie dubbia A. "jimmadseni" (DINO 11541), esposta al Dinosaur National Monument, quando era ancora incassato nella roccia

Per anni i paleontologi, hanno assegnato al genere Allosarus una serie di potenziali nuove specie ascritte a questo genere, sin dalla sua prima descrizione ufficiale, nel 1877 ad opera di Othniel Charles Marsh, ma solo una manciata di tutte queste specie sono ritenute ancora valide. La specie tipo A. fragilis, era stata originariamente descritta dal materiale rinvenuto nella famosa Formazione Morrison, in strati del Giurassico superiore; grazie a questi fossili la specie A. fragilis è diventato una delle specie più complete e meglio conosciute di dinosauro.

Il genere Allosaurus fu un forte oggetto di contesa durante la Guerra delle Ossa, da parte Marsh e Cop, nel 19° secolo, e la sua tassonomia è diventata sempre più confusa a causa della scorretta tassonomia e dei metodi sbagliati con cui venivano classificati i dinosauri in tempi passati. Molte delle specie descritte da varie paleontologi si sono dimostrati solamente sinonimi della specie tipo A. fragilis. Tuttavia, i paleontologi ipotizzano che vi possano essere altre specie ascritte ad Allosaurus in altre località al di fuori del Nord America, come ad esempio in Portogallo, in Tanzania e addirittura in Siberia.

Specie ufficialmente riconosciute

Le specie universalmente riconosciute dalla comunità paleontologica mondiale sono:

  • A. fragilis è la specie tipo, e la prima specie di Allosaurus ad essere stata descritta ufficialmente, ad opera di Othniel Charles Marsh nel 1877, ed è la specie ritrovata in tutta la Formazione Morrison oltre ad essere uno dei dinosauri meglio conosciuti al mondo. Inoltre è la specie a cui spesso si assegnano specie di entità dubbia e possibili sinonimi.[4]
  • A. europaeus è la seconda specie ascritta al genere di Allosaurus, descritta ufficialmente ad opera di Mateus et al. nel 2006, a partire da del materiale rinvenuto in Portogallo. Tali resti erano stati ritrovati nel 1999 (MHNUL/AND.001), e comprendevano uno scheletro parziale, compreso un osso del quadrato, alcune vertebre, costole, la gastralia, il chevron, una parte dei fianchi e gli arti posteriori. Inizialmente l'esemplare fu descritto come A. fragilis,[68] ma la successiva scoperta di un cranio parziale con il collo annesso (ML 415), ritrovato nei pressi di Lourinhã, datati al Kimmeridgiano, hanno portato i paleontologi a nominare una seconda specie di Allosaurus che chiamarono, appunto, A. europaeus. Si differenzia dalle altre specie di Allosaurus per i particolari dettagli anatomici del cranio.[69]
  • A. lucasi è la terza specie ascritta al genere Allosaurus, descritta ufficialmente ad opera di Dalman nel 2014, sulla base di alcuni resti fossili frammentari, rinvenuti nella Formazione Morrison e risalenti al Titoniano, di due esemplari di due differenti fasce di età, rispettivamente un esemplare adulto e un esemplare più giovane. I resti di questa specie sono da due crani frammentari e alcuni denti. Questa specie differisce dalla altre due soprattutto nell'avere la premascella molto più corta oltre che a dettagli morfologici del cranio diversi dalle altre due specie.[70]

Specie potenzialmente valide

Nella più recente revisione da parte dei paleontologi sul genere Allosaurus, tra le specie potenzialmente valide vi sono: i due potenziali sinonimi di A. fragilis, ossia A. amplexus e A. atrox,"A. jimmadseni" (ora considerata come una specie senza nome) e A. tendagurensis. Nel gruppo rientravano anche A. europaeus ora riconosciuto ufficialmente come specie a sé stante e A. maximus ora assegnato a Saurophaganax.[15]

  • A. amplexus è una specie dubbia, nominata da Gregory S. Paul, sulla base di alcuni reperti fossili giganti rinvenuti nella Formazione Morrison.[10] Inizialmente il nome specifico della specie fu coniato da Cope nel 1878, per il suo nuovo genere Epanterias,[71][72] A seguito dei lavori di Paul, questa specie è stata accettata come possibile sinonimo di A. fragilis.[15]
  • A. atrox è una specie dubbia, nominata sempre da Gregory S. Paul, sulla base di alcune differenze anatomiche rispetto alla corporatura di A. fragilis. Secondo Gregory infatti, A. fragilis aveva le corna che puntavano verso l'alto e una corporatura più esile rispetto ad A. atrox. Tuttavia questa teoria non è accettata da tutti i paleontologi, che considerano questa specie come un possibile sinonimo di A. fragilis.[10]
Tibia di A. tendagurensis, al Naturkunde Museum di Berlino
  • A. jimmadseni è una specie dubbia, descritta da Daniel Chure, e ritrovata nella Formazione Morrison. La specie si basa su uno scheletro quasi completo e un cranio completo.[8][73] Differisce da A. fragilis in molti dettagli anatomici, oltre al fatto che si trova solo nei pressi di Salt Wash, membro della Formazione Morrison.[74]
  • A. tendagurensis è una probabile specie di Allosaurus, nominata da Werner Janensch nel 1925, costituito da uno scheletro parziale (HM 67), ritrovato nelle rocce risalenti al Kimmeridgiano, nel Tendaguru, in Mtwara, Tanzania.[75] L'esemplare a cui appartenevano i resti doveva essere lungo circa 10 metri (33 ft) e pesante sulle 2,5 tonnellate.[3] Sebbene alcuni paleontologi lo considerino un Carcharodontosauride[76], altri lo considerano una nuova specie di Allosarus, tuttavia finché non verranno scoperti nuovi resti non si potrà accertare la sua validità come specie.[15]

Specie assegnate ad altri generi

  • Allosaurus maximus, descritto nel 1995, come una nuova specie di Allosarus dalle grandi dimensioni, lungo fino a 13 m; nuovi studi e ritrovamenti hanno fatto assegnare i fossili ad un nuovo genere a causa della differente struttura delle articolazioni vertebrali: il Saurophaganax.
  • Allosaurus sibiricus, descritto nel 1914 a partire da un metatarso incompleto, fu successivamente assegnato al genere Chilantaisaurus.
  • Allosaurus trihedrodon, chiamato così dal 1877 a partire dal ritrovamento di 7 denti, venne in seguito assegnato al genere Laelaps, poi considerato di identità dubbia.

Paleobiologia

Crescita

Scheletri di Allosaurus di varie classi di età

La grande ricchezza di fossili di Allosaurus, provenienti da esemplari di quasi tutte le età, ha permesso ai paleontologi di studiare e ricostruire l'intera crescita dell'animale e persino la durata media della vita di un singolo esemplare. I fossili di questo animale sono così completi che i paleontologi possono ricostruire la sua crescita partendo addirittura dallo stadio di uovo, infatti, in Colorado sono stati ritrovati alcuni frammenti di guscio che potrebbero appartenere proprio ad Allosaurus.[2] Sulla base di analisi istologiche, delle ossa degli arti, la deposizione delle ossa sembra fermarsi a sui 22-28 anni circa, che è paragonabile a quella di altri grandi teropodi come Tyrannosaurus. Dalla stessa analisi, risulterebbe che la crescita massima di un individuo arrivasse a 15 anni, con un tasso di crescita stimato sui 150 chilogrammi circa (330 libbre) all'anno.[38]

Ricostruzione grafica di un'esemplare giovane di A. fragilis.[2]

In un esemplare di Allosaurus, scoperto presso il Cleveland-Lloyd Quarry, è stato rinvenuto del tessuto osseo midollare (in pratica, una mineralizzazione all'interno del midollo delle ossa lunghe, presente nelle ossa lunghe delle femmine di uccelli gravide) endosteally derivato, effimera, la mineralizzazione situato all'interno del midollo delle ossa lunghe in gravide femmine degli uccelli).[77] Oggi, questo tessuto osso tessuto, si forma solo nelle femmine di uccelli che devono deporre le uova, e tale sostanza è fondamentale per lo sviluppo delle uova, in quanto immette in quest'ultime il calcio per la fortificazione dei gusci. Questo ritrovamento ha permesso ai paleontologi di stabilire il sesso dell'individuo e calcolare quando un individuo raggiungeva la piena maturità sessuale.[78]

La scoperta di un giovane esemplare di Allosaurus, con le ossa delle gambe praticamente complete, hanno dimostrato che gli esemplari più giovani avevano gambe più lunghe in proporzione al corpo, rispetto agli adulti. Questo potrebbe essere indicato come un adattamento ad una differente strategia di caccia; gambe più lunghe significa una maggiore velocità nella corsa, adatta a predare velocemente piccole prede come lucertole, insetti e piccoli mammiferi. Crescendo la proporzione gambe-corpo si stabilizzava facendo dell'Allosaurus adulto un eccellente predatore da imboscata.[39] Durante la crescita, il femore diventava più spesso e più ampio, e l'aggancio per i muscoli diventava sempre più breve, rallentando la crescita dell'arto. Questi cambiamenti implicano che gli arti posteriori dei giovani, dovevano sopportare più sollecitazioni rispetto agli adulti, che in seguito alla crescita si orientavano in avanti in modo più regolare.[79] Al contrario, le ossa del cranio crescevano in modo regolare, aumentando di dimensioni, senza modificare le proporzioni.[80]

Caccia e nutrimento

Scheletro di Allosaurus nell'atto di attaccare uno Stegosaurus, al Denver Museum of Nature and Science

L' Allosaurus probabilmente cacciava dinosauri erbivori di medie dimensioni, come ad esempio il Camptosaurus, celandosi tra la vegetazione del sottobosco in attesa della sua preda. Al passaggio di questa, balzava sfoderando gli artigli affilati che venivano affondati nel suo collo insieme agli affilati denti simili a zanne. È ragionevole pensare che i sauropodi più grandi dellAllosaurus, come lApatosaurus e il Diplodocus, risultassero più difficili da predare e forse per attaccarli veniva attuata una caccia di branco in cui le mandrie di grossi erbivori venivano inseguite fino ad isolare ed uccidere gli esemplari giovani o malati. Comunque non esistono evidenze incontrovertibili di tale ipotesi. Le piste che mostrano più orme di probabili allosauri ed i ritrovamenti di numerosi scheletri differenti nel medesimo sito non sono probanti poiché, nel primo caso, non si può dimostrare che i vari individui siano passati contemporaneamente e, nel secondo, molti ammassi di ossa sono causati dalle piene e dalle alluvioni, oppure da antiche trappole naturali come le sabbie mobili. Molte specie di rettili cacciano sì in gruppo, ma non in branchi organizzati gerarchicamente, o strutturati nel tempo ma solo tramite alleanze temporanee per attaccare prede inconsuete o sfruttare momentanee condizioni di sovrabbondanza di prede. Per esempio i coccodrilli del Nilo cooperano per abbattere e divorare i grossi mammiferi africani durante le migrazioni, ma non formano affatto strutture complesse (e relativamente rare in natura) come il branco o la muta. Molte piste di orme attribuite ad Allosauri sono invece state lasciate da individui, anche se questo ovviamente non preclude il fatto che potessero essersi allontanati da un "branco".

Inoltre gli Allosaurus hanno un'anatomia che gli permette di predare autonomamente qualunque tipo di preda della loro epoca (il che si badi bene non vuol dire che lo facessero) in quanto riescono ad aprire enormemente la bocca assestando un morso gargantuesco, tal per cui anche una preda di enorme stazza sarebbe morta dissanguata. Ciò appunto non vuol dire che gli Allosaurus attaccassero abitualmente animali enormi come il Diplodocus o il Brachiosaurus, almeno non gli adulti, ma che sarebbero stati in grado di abbatterli nel caso non avessero trovato prede più piccole e maneggevoli. I sauropodi si riproducevano molto velocemente (come tutti i dinosauri, animali che producevano più di una covata all'anno) e quindi la maggior parte delle prede dell'Allosaurus era presumibilmente composta da cuccioli o giovani erbivori.

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Allosaurus.

Note

  1. ^ Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  2. ^ a b c Donald F. Glut, Allosaurus, in Dinosaurs: The Encyclopedia, Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 105–117, ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ a b c d e Mickey Mortimer, And the largest Theropod is..., su dml.cmnh.org, The Dinosaur Mailing List, 21 luglio 2003. URL consultato l'8 settembre 2007 (archiviato il 16 gennaio 2010).
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r James H., Jr. Madsen, Allosaurus fragilis: A Revised Osteology, Utah Geological Survey Bulletin 109, 2nd, Salt Lake City, Utah Geological Survey, 1993 [1976].
  5. ^ a b John R. Foster, Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A., New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23, Albuquerque, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003, p. 37.
  6. ^ John Foster, Allosaurus fragilis, in Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World, Bloomington, Indiana, Indiana University Press, 2007, pp. 170–176, ISBN 978-0-253-34870-8, OCLC 77830875.
  7. ^ Karl T. Bates, Falkingham, Peter L., Breithaupt, Brent H., Hodgetts, David, Sellers, William I. e Manning, Phillip L., How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda), in Palaeontologia Electronica, vol. 12, n. 3, 2009, pp. unpaginated. URL consultato il 13 dicembre 2009 (archiviato il 25 dicembre 2009).
  8. ^ a b Daniel J. Chure, A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae, Ph.D. dissertation, Columbia University, 2000.
  9. ^ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana:Indiana University Press. p. 117.
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  13. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 91 and Figure 4–5 (93).
  14. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.
  15. ^ a b c d e f g h Thomas R., Jr. Holtz, Molnar, Ralph E. e Currie, Philip J., Basal Tetanurae, in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 71–110, ISBN 978-0-520-24209-8.
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  18. ^ Daniel J. Chure e James Madsen, On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, n. 3, 1996, pp. 573–577, DOI:10.1080/02724634.1996.10011341.
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  22. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5.
  23. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
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Bibliografia

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