Acrocanthosaurus atokensis: differenze tra le versioni

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'''Acrocanthosaurus''' (il cui nome significa "lucertola dall'alta colonna vertebrale") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[teropode]] [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauride]] vissuto nel [[Cretaceo inferiore]], circa 116-110 milioni di anni fa ([[Aptiano]]-[[Albiano (geologia)|Albiano]]), diffuso nell'attuale [[Nordamerica]]. Come molti generi di dinosauri, ''Acrocanthosaurus'' contiene un'unica specie, ''A. Atokensis''. I suoi resti fossili sono stati ritrovati principalmente negli Stati dell'[[Oklahoma]] e del [[Texas]], sebbene le zanne attribuite all'Acrocanthosaurus siano state rinvenute nella parte orientale del [[Maryland]].
'''Acrocanthosaurus''' (il cui nome significa "lucertola dall'alta colonna vertebrale") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[teropode]] [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauride]] vissuto nel [[Cretaceo inferiore]], circa 116-110 milioni di anni fa ([[Aptiano]]-[[Albiano (geologia)|Albiano]]), diffuso nell'attuale [[Nordamerica]]. Come molti generi di dinosauri, ''Acrocanthosaurus'' contiene un'unica specie, ''A. Atokensis''. I suoi resti fossili sono stati ritrovati principalmente negli Stati dell'[[Oklahoma]] e del [[Texas]], sebbene le zanne attribuite all'Acrocanthosaurus siano state rinvenute nella parte orientale del [[Maryland]].


''Acrocanthosaurus'' era [[predatore]] [[bipede]]. Come suggerisce il nome, è soprattutto noto per l'altezza della sua [[processo spinoso|spina dorsale]], che molto probabilmente manteneva una sporgenza muscolosa oltre la schiena, il collo ed i fianchi dell'animale. ''Acrocanthosaurus'' era uno dei teropodi più grandi, era infatti lungo circa 12 metri e pesava più di 6 tonnellate. Alcune grandi impronte rinvenute in Texas potrebbero essere state lasciate dall'Acrocanthosaurus, nonostante non ci sia una corrispondenza diretta con la forma ossea.
''Acrocanthosaurus'' era [[predatore]] [[bipede]]. Come suggerisce il nome, è soprattutto noto per l'altezza della sua [[processo spinoso|spina dorsale]], che molto probabilmente manteneva una sporgenza muscolosa oltre la schiena, il collo ed i fianchi dell'animale.<ref name=stovalllangston1950/> ''Acrocanthosaurus'' era uno dei teropodi più grandi, era infatti lungo circa 12 metri e pesava più di 6 tonnellate.<ref name="batesetal2009">{{cite journal |author=Bates, K.T. |author2=Manning, P.L. |author3=Hodgetts, D. |author4=Sellers, W.I. |editor1-last=Beckett |year=2009 |editor1-first=Ronald |title=Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling |journal=PLoS ONE |pmid=19225569 |volume=4 |issue=2 |pmc=2639725 |pages=e4532 |doi=10.1371/journal.pone.0004532 |quote=We therefore suggest 5750–7250 kg represents a plausible maximum body mass range for this specimen of ''Acrocanthosaurus''. |bibcode=2009PLoSO...4.4532B}}</ref> Alcune grandi impronte rinvenute in Texas potrebbero essere state lasciate dall'Acrocanthosaurus, nonostante non ci sia una corrispondenza diretta con la forma ossea.


Recenti scoperte hanno portato alla luce più dettagli circa la sua anatomia, permettendo tramite studi specializzati di rilevare la forma del suo [[cervello]] e la funzione degli arti. Comunque è ancora aperto un dibattito a proposito dei suoi rapporti [[evoluzione|evoluzionari]], poiché mentre alcuni scienziati lo classificano come [[Allosauridae|allosauride]], altri ritengono sia un [[carcarodontosauride]]. ''Acrocanthosaurus'', come già detto, era il più imponente teropode del proprio [[ecosistema]] e probabilmente un [[superpredatore]], in grado di abbattere e nutrirsi di grossi [[sauropodi]] ed di [[ornitopodi]].
Recenti scoperte hanno portato alla luce più dettagli circa la sua anatomia, permettendo tramite studi specializzati di rilevare la forma del suo [[cervello]] e la funzione degli arti. Comunque è ancora aperto un dibattito a proposito dei suoi rapporti [[evoluzione|evoluzionari]], poiché mentre alcuni scienziati lo classificano come [[Allosauridae|allosauride]], altri ritengono sia un [[carcarodontosauride]]. ''Acrocanthosaurus'', come già detto, era il più imponente teropode del proprio [[ecosistema]] e probabilmente un [[superpredatore]], in grado di abbattere e nutrirsi di grossi [[sauropodi]], [[ornitopodi]] e [[Ankylosauria|ankylosauri]].


== Descrizione ==
== Descrizione ==
[[File:Acrocanthosaurus size comparison.svg|thumb|left|Dimensioni di ''Acrocanthosaurus'', in confronto ad un [[uomo]]]]
[[File:Acrocanthosaurus size comparison.svg|thumb|left|Dimensioni di ''Acrocanthosaurus'', in confronto ad un [[uomo]]]]
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[[File:Acroc.jpg|left|thumb|Teschio di Acrocanthosaurus conservato nel ''North Carolina Museum of Natural Sciences''.]]
[[File:Acrocanthosaurus skeleton (1).jpg|thumb|left|Ricostruzione dello scheletro di ''Acrocanthosaurus'' (NCSM 14345) al Museo di Scienze Naturali della [[Carolina del Nord]].]]
Malgrado fosse leggermente più piccolo di alcuni rettili come il ''[[Giganotosaurus]]'', l'Acrocanthosaurus è stato uno dei maggiori teropodi mai esistiti.
Malgrado fosse leggermente più piccolo di alcuni rettili come il ''[[Giganotosaurus]]'', l'Acrocanthosaurus è stato uno dei maggiori teropodi mai esistiti.
L'individuo maggiore da noi conosciuto misurava infatti 12 metri di lunghezza dalla testa alla punta della coda e pesava secondo le stime circa 6,2 tonnellate. Il suo cranio era singolarmente lungo 1,3 metri<ref name=curriecarpenter2000>{{Cita pubblicazione |cognome=Currie |nome=Philip Jr |coautori=& Kenneth Carpenter |anno=2000 |titolo=A new specimen of ''Acrocanthosaurus atokensis'' (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA |rivista=Geodiversitas |volume=22 |numero=2 |pp=207–246 |url=http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g00n2a3.html}}</ref>.
L'esemplare più grande a noi conosciuto (NCSM 14345) misurava 11.5 metri (38 piedi) di lunghezza<ref name="batesetal2009"/> dalla testa alla punta della coda per un peso compreso tra le 5.7 tonnellate.<ref name="batesetal2009"/><ref name=TH07>{{cite journal |last=Therrien |first=F. |author2= Henderson, D.M. |year=2007 |title=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=1 |pages=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 |url=http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf}}</ref> e le 6,2 tonnellate,<ref name="batesetal2009"/> con un peso massimo superiore ai 7,25 tonnellate.<ref name="batesetal2009"/> Il [[cranio]] da solo era lungo circa 1,30 metri (4,3 piedi).<ref name=curriecarpenter2000>{{cite_journal |last=Currie |first=Philip J. |authorlink=Phil Currie |author2= [[Kenneth Carpenter|Carpenter, Kenneth]] |year=2000 |title=A new specimen of ''Acrocanthosaurus atokensis'' (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA |journal=Geodiversitas |volume=22 |issue=2 |pages=207–246 |url=http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g00n2a3.html}}</ref>

Esso, come in molti altri allosauridi, era lungo, basso e stretto. La sua finestra antiorbitale (ovvero l'apertura davanti all'orbita dell'occhio) era abbastanza larga, più di un quarto della larghezza del cranio e di due terzi della sua altezza. La superficie esterna della [[mascella]] e la superficie superiore dell'[[osso nasale]] non erano grandi come quelle del ''Giganotosaurus'' o del ''[[Carcharodontosaurus]]''. Creste basse sporgevano dalle ossa nasali, ricoprendo ogni lato della mascella fino alla narice posteriore all'occhio, dove continuavano in corrispondenza delle [[osso lacrimale|ossa lacrimali]].<ref name=curriecarpenter2000/>. Questo è un aspetto che accomuna tutti gli allosauridi<ref name=holtzetal2004>{{Cita libro |cognome=Holtz |nome=Thomas R. |coautori=Ralph Molnar; & Phil Currie Jr |anno=2004 |capitolo=Basal Tetanurae |curatore=David Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halszka (eds.) |titolo=The Dinosauria |edizione=Second |editore=University of California Press |città=Berkeley |pagine=71–110 |isbn=0-520-24209-2 }}</ref>.
Esso, come in molti altri allosauridi, era lungo, basso e stretto. La sua finestra antiorbitale (ovvero l'apertura davanti all'orbita dell'occhio) era abbastanza larga, più di un quarto della larghezza del cranio e di due terzi della sua altezza. La superficie esterna della [[mascella]] e la superficie superiore dell'[[osso nasale]] non erano grandi come quelle del ''Giganotosaurus'' o del ''[[Carcharodontosaurus]]''. Creste basse sporgevano dalle ossa nasali, ricoprendo ogni lato della mascella fino alla narice posteriore all'occhio, dove continuavano in corrispondenza delle [[osso lacrimale|ossa lacrimali]].<ref name=curriecarpenter2000/>. Questo è un aspetto che accomuna tutti gli allosauridi<ref name=holtzetal2004>{{Cita libro |cognome=Holtz |nome=Thomas R. |coautori=Ralph Molnar; & Phil Currie Jr |anno=2004 |capitolo=Basal Tetanurae |curatore=David Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halszka (eds.) |titolo=The Dinosauria |edizione=Second |editore=University of California Press |città=Berkeley |pagine=71–110 |isbn=0-520-24209-2 }}</ref>.
Diversamente da ''[[Allosaurus]]'', Acrocanthosaurus non aveva una cresta prominanete sull'osso lacrimale davanti all'occhio. Le ossa lacrimali e postorbitali si incontravano invece a formare un ispessimento della fronte oltre l'occhio, come già visto nei carcarodontosauridi ed i non imparentati [[abelisauri]]. Diciannove denti curvi e serrati ricoprivano ogni parte della mascella, ma non si hanno dati certi sulla struttura della mandibola. I denti di ''Acrocanthosaurus'' erano più grandi di quelli di ''Carcharodontosaurus'' e non presentavano la struttura rugosa che caratterizzava i carcharodontosauri. La dentatura era saldata al bordo della fronte e come in ''Giganotosaurus'' presentava una spessa sporgenza orizzontale sulla superficie esterna dell'osso sovrangolare della mandibola, sotto l'articolazione con il cranio<ref name=curriecarpenter2000/>.
Diversamente da ''[[Allosaurus]]'', Acrocanthosaurus non aveva una cresta prominanete sull'osso lacrimale davanti all'occhio. Le ossa lacrimali e postorbitali si incontravano invece a formare un ispessimento della fronte oltre l'occhio, come già visto nei carcarodontosauridi ed i non imparentati [[abelisauri]]. Diciannove denti curvi e serrati ricoprivano ogni parte della mascella, ma non si hanno dati certi sulla struttura della mandibola. I denti di ''Acrocanthosaurus'' erano più grandi di quelli di ''Carcharodontosaurus'' e non presentavano la struttura rugosa che caratterizzava i carcharodontosauri. La dentatura era saldata al bordo della fronte e come in ''Giganotosaurus'' presentava una spessa sporgenza orizzontale sulla superficie esterna dell'osso sovrangolare della mandibola, sotto l'articolazione con il cranio<ref name=curriecarpenter2000/>.
[[File:Acrocantosaurus4.jpg|thumb|Ricostruzione artistica di ''Acrocanthosaurs'', a caccia]]

Il particolare più rilevante di ''Acrocanthosaurus'' è la disposizione dei processi ossei, situati sulle vertebre del collo, sulla schiena, i fianchi e la punta della coda, che era alta circa 2,5 volte l'altezza delle vertebre da cui nasceva<ref name=stovalllangston1950>{{Cita pubblicazione |cognome=Stovall |nome=J. Willis |coautori=& Wann Langston, Jr. |anno=1950 |titolo=''Acrocanthosaurus atokensis'', a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma |rivista=American Midland Naturalist |volume=43 |pp=696–728 |doi=10.2307/2421859}}</ref>.
Il particolare più rilevante di ''Acrocanthosaurus'' è la disposizione dei processi ossei, situati sulle vertebre del collo, sulla schiena, i fianchi e la punta della coda, che era alta circa 2,5 volte l'altezza delle vertebre da cui nasceva<ref name=stovalllangston1950>{{Cita pubblicazione |cognome=Stovall |nome=J. Willis |coautori=& Wann Langston, Jr. |anno=1950 |titolo=''Acrocanthosaurus atokensis'', a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma |rivista=American Midland Naturalist |volume=43 |pp=696–728 |doi=10.2307/2421859}}</ref>.
Anche altri dinosauri avevano grandi vertebre sulla schiena, a volte molto più larghe di quelle di ''Acrocanthosaurus''. Per esempio ''[[Spinosaurus]]'' aveva processi ossei alti circa 2 metri, circa dodici volte più alti del corpo delle proprie vertebre<ref name=molnaretal1990>{{Cita libro |cognome=Molnar |nome=Ralph E. |coautori=Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming. |anno=1990 |capitolo=Carnosauria |curatore=David Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halszka (eds.) |titolo=The Dinosauria |edizione=First |editore=University of California Press |città=Berkeley |pagine=169–209 |isbn=0-520-06727-4 }}</ref>. Piuttosto che sostenere una pelle "leggera" come già visto in ''Spinosaurus'', le vertebre inferiori di ''Acrocanthosaurus'' possedevano articolazioni per muscoli poderosi come quelli del moderno [[bisonte]], che andavano probabilmente a costituire un'alta, spessa cresta sulla sua schiena<ref name=stovalllangston1950/>. La funzione dei processi spinosi resta sconosciuta, anche se potrebbero essere state utilizzate per la [[comunicazione]] dell'animale, come deposito di lipidi o per il [[termoregolazione|controllo della temperatura corporea]]. Tutte le sue vertebre cervicali e dorsali presentavano prominenti depressioni sui fianchi, mentre le vertebre caudali ne formavano altre più piccole. Queste caratteristiche sono più vicine ai Carcarodontosauridi che ad ''Allosaurus''<ref name=harris1998>{{Cita pubblicazione |cognome=Harris |nome=Jerald D. |anno=1998 |titolo=A reanalysis of ''Acrocanthosaurus atokensis'', its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas |rivista=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=13 |pp=1–75 }}</ref>. A prescindere dalle vertebre, ''Acrocanthosaurus'' possedeva un tipico scheletro [[Allosauridi|allosauride]]. ''Acrocanthosaurus'' era bipede, con una lunga e pesante coda che controbilanciava la testa ed il resto del corpo, mantenendo il proprio [[centro di massa|centro di gravità]] oltre i fianchi. I suoi arti erano relativamente più corti e robusti di quelli di ''Allosaurus'' ma erano comunque simili: ogni zampa possedeva tre artigli. Diversamente da alcuni dinosauri veloci, il suo [[femore]] era più lungo della [[Tibia (anatomia)|tibia]] e dei [[metatarso|metatarsi]],<ref name=curriecarpenter2000/><ref name=harris1998/> il che suggerische che ''Acrocanthosaurus'' non fosse un corridore veloce<ref name=naishetal2001>{{Cita libro |cognome=Naish |nome=Darren |coautori=Hutt, Stephen; & Martill, David M. |anno=2001 |capitolo=Saurischian Dinosaurs 2: Theropods |titolo=Dinosaurs of the Isle of Wight |città=London |editore=The Palaeontological Association |pagine=242–309 |isbn=978-0-901702-72-2 }}</ref>. Come si può immaginare, le ossa posteriori della gamba di ''Acrocanthosaurus'' erano proporzionalmente più robuste delle corrispondenti di ''Allosaurus''. I suoi piedi avevano quattro artigli ciascuno e, sebbene questa sia una caratteristica tipica dei teropodi, il primo era più piccolo rispetto ai restanti e non era a contatto con il suolo<ref name=curriecarpenter2000/><ref name=harris1998/>.
Anche altri dinosauri avevano grandi vertebre sulla schiena, a volte molto più larghe di quelle di ''Acrocanthosaurus''. Per esempio ''[[Spinosaurus]]'' aveva processi ossei alti circa 2 metri, circa dodici volte più alti del corpo delle proprie vertebre<ref name=molnaretal1990>{{Cita libro |cognome=Molnar |nome=Ralph E. |coautori=Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming. |anno=1990 |capitolo=Carnosauria |curatore=David Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halszka (eds.) |titolo=The Dinosauria |edizione=First |editore=University of California Press |città=Berkeley |pagine=169–209 |isbn=0-520-06727-4 }}</ref>. Piuttosto che sostenere una pelle "leggera" come già visto in ''Spinosaurus'', le vertebre inferiori di ''Acrocanthosaurus'' possedevano articolazioni per muscoli poderosi come quelli del moderno [[bisonte]], che andavano probabilmente a costituire un'alta, spessa cresta sulla sua schiena<ref name=stovalllangston1950/>. La funzione dei processi spinosi resta sconosciuta, anche se potrebbero essere state utilizzate per la [[comunicazione]] dell'animale, come deposito di lipidi o per il [[termoregolazione|controllo della temperatura corporea]]. Tutte le sue vertebre cervicali e dorsali presentavano prominenti depressioni sui fianchi, mentre le vertebre caudali ne formavano altre più piccole. Queste caratteristiche sono più vicine ai Carcarodontosauridi che ad ''Allosaurus''<ref name=harris1998>{{Cita pubblicazione |cognome=Harris |nome=Jerald D. |anno=1998 |titolo=A reanalysis of ''Acrocanthosaurus atokensis'', its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas |rivista=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=13 |pp=1–75 }}</ref>. A prescindere dalle vertebre, ''Acrocanthosaurus'' possedeva un tipico scheletro [[Allosauridi|allosauride]]. ''Acrocanthosaurus'' era bipede, con una lunga e pesante coda che controbilanciava la testa ed il resto del corpo, mantenendo il proprio [[centro di massa|centro di gravità]] oltre i fianchi. I suoi arti erano relativamente più corti e robusti di quelli di ''Allosaurus'' ma erano comunque simili: ogni zampa possedeva tre artigli. Diversamente da alcuni dinosauri veloci, il suo [[femore]] era più lungo della [[Tibia (anatomia)|tibia]] e dei [[metatarso|metatarsi]],<ref name=curriecarpenter2000/><ref name=harris1998/> il che suggerische che ''Acrocanthosaurus'' non fosse un corridore veloce<ref name=naishetal2001>{{Cita libro |cognome=Naish |nome=Darren |coautori=Hutt, Stephen; & Martill, David M. |anno=2001 |capitolo=Saurischian Dinosaurs 2: Theropods |titolo=Dinosaurs of the Isle of Wight |città=London |editore=The Palaeontological Association |pagine=242–309 |isbn=978-0-901702-72-2 }}</ref>. Come si può immaginare, le ossa posteriori della gamba di ''Acrocanthosaurus'' erano proporzionalmente più robuste delle corrispondenti di ''Allosaurus''. I suoi piedi avevano quattro artigli ciascuno e, sebbene questa sia una caratteristica tipica dei teropodi, il primo era più piccolo rispetto ai restanti e non era a contatto con il suolo<ref name=curriecarpenter2000/><ref name=harris1998/>.


== Classificazione e sistematica ==
== Classificazione e sistematica ==
[[File:Acrocanthosaurus skull.png|thumb|Diagramma del cranio NCSM 14345]]
[[File:Allosauroidea.jpg|thumb|Dimensioni di alcuni componenti della superfamiglia Allosauroidea]]
⚫
[[File:Acrocanthosaurus Hendrickx.jpg|thumb|Cranio NCSM 14345, al North Carolina Museum of Natural Sciences]]
''Acrocanthosaurus'' è [[classificazione scientifica|classificato]] nella [[tassonomia|superfamiglia]] Allosauroidea all'interno dell'[[infraordine]] [[Tetanurae]]. Questa superfamiglia è caratterizzata da creste pari sulle ossa nasali e lacrimali sulla parte superiore della bocca e da grandi processi ossei sulle vertebre cervicali, tra le altre caratteristiche<ref name=holtzetal2004/>. Acrocanthosaurus fu originariamente piazzato nella famiglia Allosauridae insieme ad ''Allosaurus'',<ref name=stovalllangston1950/> ipotesi supportata da molti studi recenti<ref name=curriecarpenter2000/>. Altri scienziati lo classificano come membro della relativa famiglia Carcharodontosauridae<ref name=holtzetal2004/><ref name=harris1998/><ref name=serenoetal1996>{{Cita pubblicazione |cognome=Sereno |nome=Paul C. |coautori=Dutheil, Didier B.; Iarochene, M.; Larsson, Hans C.E.; Lyon, Gabrielle H.; Magwene, Paul M.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David J.; & Jeffrey A. Wilson|anno=1996 |titolo=Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation |rivista=Science |volume=272 |numero=5264 |pp=986–991 |doi=10.1126/science.272.5264.986 |pmid=8662584 }}</ref>.
''Acrocanthosaurus'' è [[classificazione scientifica|classificato]] nella [[tassonomia|superfamiglia]] Allosauroidea all'interno dell'[[infraordine]] [[Tetanurae]]. Questa superfamiglia è caratterizzata da creste pari sulle ossa nasali e lacrimali sulla parte superiore della bocca e da grandi processi ossei sulle vertebre cervicali, tra le altre caratteristiche<ref name=holtzetal2004/>. Acrocanthosaurus fu originariamente piazzato nella famiglia Allosauridae insieme ad ''Allosaurus'',<ref name=stovalllangston1950/> ipotesi supportata da molti studi recenti<ref name=curriecarpenter2000/>. Altri scienziati lo classificano come membro della relativa famiglia Carcharodontosauridae<ref name=holtzetal2004/><ref name=harris1998/><ref name=serenoetal1996>{{Cita pubblicazione |cognome=Sereno |nome=Paul C. |coautori=Dutheil, Didier B.; Iarochene, M.; Larsson, Hans C.E.; Lyon, Gabrielle H.; Magwene, Paul M.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David J.; & Jeffrey A. Wilson|anno=1996 |titolo=Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation |rivista=Science |volume=272 |numero=5264 |pp=986–991 |doi=10.1126/science.272.5264.986 |pmid=8662584 }}</ref>.


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=== Funzione degli arti anteriori ===
=== Funzione degli arti anteriori ===
Come quelli della maggior parte degli altri teropodi non volatili, gli arti anteriori di ''Acrocanthosaurus'' non toccavano il suolo e non erano utilizzati per la locomozione; invece svolgevano una funzione predatoria. La scoperta di un arto completo (NCSM 14345) ha permesso le prime analisi riguardo alla funzione e al grado di movimento degli arti di ''Acrocanthosaurus''.<ref name=senterrobins2005>{{Cita pubblicazione |cognome=Senter |nome=Phil |coautori=& Robins, James H. |anno=2005 |titolo=Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'', and implications for predatory behaviour |rivista=Journal of Zoology |volume=266 |numero=3 |pp=307–318 |doi=10.1017/S0952836905006989}}</ref> Gli studi riguardarono le superfici ossee che avrebbero dovuto essere articolate con altre ossa per determinare quanto lontano si sarebbero potute muovere le giunture senza una dislocazione. Molte articolazioni non combaciavano perfettamente con la forma delle ossa, il che indica la presenza di [[cartilagine]] al loro interno, come visto negli ''archeosauri''. Tra gli altri esiti, lo studio suggerì che, in posizione di quiete, gli arti anteriori dovevano essere sostenuti dalle spalle, con l'[[omero]] volto leggermente verso l'interno, il gomito piegato, e gli artigli rivolti al centro.<ref name=senterrobins2005/>
Come nella maggior parte dei teropodi non-avicoli, le zampe anteriori dell' ''Acrocanthosaurus'' non toccavano mai il suolo e di conseguenza non venivano implicati nella locomozione; è molto più probabile quindi che fossero impiegate nella caccia. La scoperta di un arto anteriore completo (NCSM 14345) ha permesso la prima analisi completa sulla funzione e la gamma dei movimenti dell'arto anteriore di un' ''Acrocanthosaurus''.<ref name=senterrobins2005>{{cite_journal |last=Senter |first=Phil |author2=Robins, James H. |year=2005 |title=Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'', and implications for predatory behaviour |journal=Journal of Zoology |volume=266 |issue=3 |pages=307–318 |doi=10.1017/S0952836905006989}}</ref> Lo studio ha esaminato le superfici ossee implicate nelle [[articolazioni]] per determinare la distanza e il limite massimo dell'articolazioni prima della [[lussazione]]. In molte delle articolazioni, le ossa non combaciano esattamente, il che indica la presenza di una notevole quantità di [[cartilagine]], come già osservato in molti [[arcosauri]] moderni. Tra gli altri risultati, lo studio ha suggerito che, in posizione di riposo, gli arti anteriori sarebbero rimasti appesi alle spalle con l'[[Omero (anatomia)|omero]] inclinato leggermente all'indietro, il gomito piegato e gli artigli rivolti verso l'[[Posizione anatomica|interno]].<ref name=senterrobins2005/> La spalla dell' ''Acrocanthosaurus'' era limitata nella sua gamma di movimento rispetto a quella degli esseri umani. Il braccio non poteva oscillare in un cerchio completo, ma poteva compiere un'oscillazione posteriore (all'indietro) di 109° rispetto al verticale, in modo che l'omero poteva effettivamente essere angolato leggermente verso l'alto. La protrazione (oscillazione in avanti) era limitata a soli 24° oltre la verticale. Il braccio poteva raggiungere una posizione verticale durante l'adduzione (oscillazione verso il basso), ma potrebbe abdurre (oscillare verso l'alto) a soli 9° rispetto alla posizione orizzontale. Il movimento al gomito è anche limitata rispetto agli esseri umani, con una gamma totale di movimento di soli 57°. Il braccio non poteva essere steso completamento, né poteva flettersi (piegato) molto, con l'[[Omero (anatomia)|omero]] incapace persino di formare un angolo retto con l'avambraccio. La [[Radio (anatomia)|radio]] e l'[[Ulna|ulna]] sono bloccate insieme in modo che non vi era alcuna possibilità di pronazione o supinazione (torsione) come negli avambracci umani.<ref name=senterrobins2005/>


=== Possibile danza d'accoppiamento ===
=== Possibile danza d'accoppiamento ===

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Acrocanthosaurus

Acrocanthosaurus atokensis
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia† Carcharodontosauridae
Genere† Acrocanthosaurus
Stovall & Langston, 1950
Nomenclatura binomiale
† Acrocanthosaurus atokensis
Stovall & Langston, 1950
Sinonimi
  • "Acracanthus"
    Langston vide Czaplewski, Cifelli, & Langston, W.R., 1994 (nomen nudum)
Mappa dei ritrovamenti

Acrocanthosaurus (il cui nome significa "lucertola dall'alta colonna vertebrale") è un genere estinto di dinosauro teropode carcharodontosauride vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 116-110 milioni di anni fa (Aptiano-Albiano), diffuso nell'attuale Nordamerica. Come molti generi di dinosauri, Acrocanthosaurus contiene un'unica specie, A. Atokensis. I suoi resti fossili sono stati ritrovati principalmente negli Stati dell'Oklahoma e del Texas, sebbene le zanne attribuite all'Acrocanthosaurus siano state rinvenute nella parte orientale del Maryland.

Acrocanthosaurus era predatore bipede. Come suggerisce il nome, è soprattutto noto per l'altezza della sua spina dorsale, che molto probabilmente manteneva una sporgenza muscolosa oltre la schiena, il collo ed i fianchi dell'animale.[1] Acrocanthosaurus era uno dei teropodi più grandi, era infatti lungo circa 12 metri e pesava più di 6 tonnellate.[2] Alcune grandi impronte rinvenute in Texas potrebbero essere state lasciate dall'Acrocanthosaurus, nonostante non ci sia una corrispondenza diretta con la forma ossea.

Recenti scoperte hanno portato alla luce più dettagli circa la sua anatomia, permettendo tramite studi specializzati di rilevare la forma del suo cervello e la funzione degli arti. Comunque è ancora aperto un dibattito a proposito dei suoi rapporti evoluzionari, poiché mentre alcuni scienziati lo classificano come allosauride, altri ritengono sia un carcarodontosauride. Acrocanthosaurus, come già detto, era il più imponente teropode del proprio ecosistema e probabilmente un superpredatore, in grado di abbattere e nutrirsi di grossi sauropodi, ornitopodi e ankylosauri.

Descrizione

Dimensioni di Acrocanthosaurus, in confronto ad un uomo

Malgrado fosse leggermente più piccolo di alcuni rettili come il Giganotosaurus, l'Acrocanthosaurus è stato uno dei maggiori teropodi mai esistiti. L'esemplare più grande a noi conosciuto (NCSM 14345) misurava 11.5 metri (38 piedi) di lunghezza[2] dalla testa alla punta della coda per un peso compreso tra le 5.7 tonnellate.[2][3] e le 6,2 tonnellate,[2] con un peso massimo superiore ai 7,25 tonnellate.[2] Il cranio da solo era lungo circa 1,30 metri (4,3 piedi).[4]

Esso, come in molti altri allosauridi, era lungo, basso e stretto. La sua finestra antiorbitale (ovvero l'apertura davanti all'orbita dell'occhio) era abbastanza larga, più di un quarto della larghezza del cranio e di due terzi della sua altezza. La superficie esterna della mascella e la superficie superiore dell'osso nasale non erano grandi come quelle del Giganotosaurus o del Carcharodontosaurus. Creste basse sporgevano dalle ossa nasali, ricoprendo ogni lato della mascella fino alla narice posteriore all'occhio, dove continuavano in corrispondenza delle ossa lacrimali.[4]. Questo è un aspetto che accomuna tutti gli allosauridi[5]. Diversamente da Allosaurus, Acrocanthosaurus non aveva una cresta prominanete sull'osso lacrimale davanti all'occhio. Le ossa lacrimali e postorbitali si incontravano invece a formare un ispessimento della fronte oltre l'occhio, come già visto nei carcarodontosauridi ed i non imparentati abelisauri. Diciannove denti curvi e serrati ricoprivano ogni parte della mascella, ma non si hanno dati certi sulla struttura della mandibola. I denti di Acrocanthosaurus erano più grandi di quelli di Carcharodontosaurus e non presentavano la struttura rugosa che caratterizzava i carcharodontosauri. La dentatura era saldata al bordo della fronte e come in Giganotosaurus presentava una spessa sporgenza orizzontale sulla superficie esterna dell'osso sovrangolare della mandibola, sotto l'articolazione con il cranio[4].

Ricostruzione artistica di Acrocanthosaurs, a caccia

Il particolare più rilevante di Acrocanthosaurus è la disposizione dei processi ossei, situati sulle vertebre del collo, sulla schiena, i fianchi e la punta della coda, che era alta circa 2,5 volte l'altezza delle vertebre da cui nasceva[1]. Anche altri dinosauri avevano grandi vertebre sulla schiena, a volte molto più larghe di quelle di Acrocanthosaurus. Per esempio Spinosaurus aveva processi ossei alti circa 2 metri, circa dodici volte più alti del corpo delle proprie vertebre[6]. Piuttosto che sostenere una pelle "leggera" come già visto in Spinosaurus, le vertebre inferiori di Acrocanthosaurus possedevano articolazioni per muscoli poderosi come quelli del moderno bisonte, che andavano probabilmente a costituire un'alta, spessa cresta sulla sua schiena[1]. La funzione dei processi spinosi resta sconosciuta, anche se potrebbero essere state utilizzate per la comunicazione dell'animale, come deposito di lipidi o per il controllo della temperatura corporea. Tutte le sue vertebre cervicali e dorsali presentavano prominenti depressioni sui fianchi, mentre le vertebre caudali ne formavano altre più piccole. Queste caratteristiche sono più vicine ai Carcarodontosauridi che ad Allosaurus[7]. A prescindere dalle vertebre, Acrocanthosaurus possedeva un tipico scheletro allosauride. Acrocanthosaurus era bipede, con una lunga e pesante coda che controbilanciava la testa ed il resto del corpo, mantenendo il proprio centro di gravità oltre i fianchi. I suoi arti erano relativamente più corti e robusti di quelli di Allosaurus ma erano comunque simili: ogni zampa possedeva tre artigli. Diversamente da alcuni dinosauri veloci, il suo femore era più lungo della tibia e dei metatarsi,[4][7] il che suggerische che Acrocanthosaurus non fosse un corridore veloce[8]. Come si può immaginare, le ossa posteriori della gamba di Acrocanthosaurus erano proporzionalmente più robuste delle corrispondenti di Allosaurus. I suoi piedi avevano quattro artigli ciascuno e, sebbene questa sia una caratteristica tipica dei teropodi, il primo era più piccolo rispetto ai restanti e non era a contatto con il suolo[4][7].

Classificazione e sistematica

Diagramma del cranio NCSM 14345
Cranio NCSM 14345, al North Carolina Museum of Natural Sciences

Acrocanthosaurus è classificato nella superfamiglia Allosauroidea all'interno dell'infraordine Tetanurae. Questa superfamiglia è caratterizzata da creste pari sulle ossa nasali e lacrimali sulla parte superiore della bocca e da grandi processi ossei sulle vertebre cervicali, tra le altre caratteristiche[5]. Acrocanthosaurus fu originariamente piazzato nella famiglia Allosauridae insieme ad Allosaurus,[1] ipotesi supportata da molti studi recenti[4]. Altri scienziati lo classificano come membro della relativa famiglia Carcharodontosauridae[5][7][9].

All'epoca della sua scoperta, Acrocanthosaurus e molti altri grandi teropodi erano classificati in base a pochi ritrovamenti frammentari, fondamentali per la classificazione altamente incerta di questo genere. J. Willis Stovall e Wann Langston, Jr. lo assegnarono per primo alle "Antrodemidae," equivalente di Allosauridae, ma nel 1956 fu trasferito alla sottocategoria dei Megalosauri da Alfred Sherwood Romer[10]. I lunghi prolungamenti delle sue vertebre suggerirono ad altri esperti un legame con Spinosaurus[11][12]. Quest'idea di Acrocanthosaurus come spinosauride rimase invariata negli anni'80,[13] e fu diffusa nei libri semi-professionali sui dinosauri dell'epoca.[14][15]

Quando nel 1988 alcune vertebre molto simili a quelle di Acrocanthosaurus(risalenti all'inizio del Cretaceo) furono rinvenute in Inghilterra,[16] Gregory S. Paul le catalogò come appartenenti ad una seconda specie del genere, A. Altispinax[17]. Quest'ultimo era un teropode altrimenti conosciuto solo per la dentatura, così l'insufficienza di analogie portò diversi tassonomi a considerare Altispinax sinonimo di Acrocanthosaurus[16]. Queste vertebre furono più tardi ricondotte al nuovo genere Becklespinax, distinto sia da Acrocanthosaurus che da Altispinax[18].

Se Acrocanthosaurus fosse stato un allosauride, avrebbe dovuto essere maggiormente connesso a generi del Giurassico come Allosaurus e Saurophaganax[4]. Queste analisi cladistiche che lo collegarono ai Carcarodontosauridi lo classificano di solito in una posizione di base vicina al Carcharodontosaurus africano e al Giganotosaurus del Sud America[5][7]. Neovenator, scoperto in Inghilterra, è considerato un Carcarodontosauride ancora precedente[5][7][8]. Ciò suggerisce che la famiglia sia nata in Europa e si sia dispersa nei continenti meridionali (all'epoca uniti nel supercontinente Gondwana). Se Acrocanthosaurus era un Carcarodontosauride, ciò significa che la famiglia si sia dispersa anche nel Nordamerica[7] È noto che i Carcarodontosauri vissero nella prima parte del medio Cretaceo.[5].

Il seguente grafico mostra il posizionamento di Acrocanthosaurus all'interno di Carcharodontosauridae.


 
 

Allosaurus

 
Carcharodontosauridae
 

Neovenator

 
 

Eocarcharia

 
 

Concavenator

 
 
 

Acrocanthosaurus

 
 
 

Shaochilong

 
Carcharodontosaurinae
 

Carcharodontosaurus

 
Giganotosaurini
 

Tyrannotitan

 
 
 

Mapusaurus

 
 

Giganotosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

Scoperta e denominazione

Ricostruzione dello scheletro di Acrocanthosaurus (NCSM 14345) al Museo di Scienze Naturali della Carolina del Nord.

Acrocanthosaurus è così chiamato per l'altezza della sua spina dorsale, dal greco ακρα/akra ('alto'), ακανθα/akantha ('spina' o 'colonna') e σαυρος/sauros ('lucertola').[19] Fino ad ora esiste un'unica specie (A. atokensis), che prende nome dalla Contea di Atoka in Oklahoma, dove furono rinvenuti i reperti originali. Il nome fu coniato nel 1950 dai paleontologi statunitensi J. Willis Stovall e Wann Langston Jr.[1] Langston aveva proposto il nome "Acracanthus atokaensis" per il genere e la specie nella sua tesi di laurea mai pubblicata del 1947,[20][21] ma il nome fu mutato in Acrocanthosaurus atokensis per motivi formali.

L'olotipo ed il paratipo (OMNH 10146 ed OMNH 10147), entrambi descritti nel 1950, consistono in due scheletri parziali ed un frammento di cranio ritrovati nell'Antlers Formation in Oklahoma.[1] Due reperti molto più completi vennero descritti negli anni'90. Il primo (SMU 74646) è uno scheletro parziale, mancante di parte del cranio, recuperato dalla Twin Mountains Formation in Texas ed attualmente custodito nella collezione del Fort Worth Museum of Science and History.[7] Uno scheletro ulteriormente completo (NCSM 14345, soprannominato 'Fran') fu trovato nell'Antlers Formation dell'Oklahoma da collezionsti privati, preparati dal Black Hills Institute in Dakota del Sud, ed è attualmente ospitato nel North Carolina Museum of Natural Sciences a Raleigh. Il reperto è l'integerrimo ed include un cranio completo ed alcuni arti.[4] I frammenti ossei di OMNH 10147 sono all'incirca della stessa taglia di quelli di NCSM 14345, quindi appartenenti ad un animale della stessa taglia, mentre l'olotipo ed SMU 74646 sono molto più piccoli.[4]

Acrocanthosaurus avrebbe potuto essere identificato già sulla base dei reperti parziali rinvenuti in Oklahoma and Texas. Un dente scoperto a sud dell'Arizona è stato riconosciuto come dello stesso genere,[22] e sono state trovate corrispondenze con le impronte dentarie dei sauropodi rinvenuti nella stessa area.[23] Molti denti trovati nella Arundel Formation del Maryland sono stati descritti come quasi identici a quelli di Acrocanthosaurus e potrebbero rappresentare una variante orientale del genere.[24] Anche molti altri denti e teschi da varie formazioni geologiche ad ovest degli Stati Uniti sono stati ricondotti ad Acrocanthosaurus, ma molti di questi sono stati identificati in maniera errata.[25]

Paleobiologia

Possibile ricostruzione di de esemplari di Acrocanthosaurus durante il corteggiamento[26]

Crescita e longevità

Dalle caratteristiche ossee dell'olotipo OMNH 10146 e 14345 NCSM, si stima che un Acrocanthosaurus in media impiegava circa 12 anni per crescere completamente. Tale cifra può essere molto più alta perché nel processo del rimodellamento osseo e la crescita della cavità midollare, alcune linee di Harris sono stati perse. Se si tiene conto della contabilità di queste linee, un Acrocanthosaurus avrebbe impiegato dai 18 ai 24 anni per crescere completamente.[27]

Funzione degli arti anteriori

Come nella maggior parte dei teropodi non-avicoli, le zampe anteriori dell' Acrocanthosaurus non toccavano mai il suolo e di conseguenza non venivano implicati nella locomozione; è molto più probabile quindi che fossero impiegate nella caccia. La scoperta di un arto anteriore completo (NCSM 14345) ha permesso la prima analisi completa sulla funzione e la gamma dei movimenti dell'arto anteriore di un' Acrocanthosaurus.[28] Lo studio ha esaminato le superfici ossee implicate nelle articolazioni per determinare la distanza e il limite massimo dell'articolazioni prima della lussazione. In molte delle articolazioni, le ossa non combaciano esattamente, il che indica la presenza di una notevole quantità di cartilagine, come già osservato in molti arcosauri moderni. Tra gli altri risultati, lo studio ha suggerito che, in posizione di riposo, gli arti anteriori sarebbero rimasti appesi alle spalle con l'omero inclinato leggermente all'indietro, il gomito piegato e gli artigli rivolti verso l'interno.[28] La spalla dell' Acrocanthosaurus era limitata nella sua gamma di movimento rispetto a quella degli esseri umani. Il braccio non poteva oscillare in un cerchio completo, ma poteva compiere un'oscillazione posteriore (all'indietro) di 109° rispetto al verticale, in modo che l'omero poteva effettivamente essere angolato leggermente verso l'alto. La protrazione (oscillazione in avanti) era limitata a soli 24° oltre la verticale. Il braccio poteva raggiungere una posizione verticale durante l'adduzione (oscillazione verso il basso), ma potrebbe abdurre (oscillare verso l'alto) a soli 9° rispetto alla posizione orizzontale. Il movimento al gomito è anche limitata rispetto agli esseri umani, con una gamma totale di movimento di soli 57°. Il braccio non poteva essere steso completamento, né poteva flettersi (piegato) molto, con l'omero incapace persino di formare un angolo retto con l'avambraccio. La radio e l'ulna sono bloccate insieme in modo che non vi era alcuna possibilità di pronazione o supinazione (torsione) come negli avambracci umani.[28]

Possibile danza d'accoppiamento

Tra il 2015 e il 2016, in Colorado un team di ricercatori e paleontologi della University of Colorado Denver hanno scoperto delle strane impronte lungo un letto di rocce sedimentarie datato al Cretaceo inferiore.[29] Tali impronte sono semi-circolari e larghe fino a due metri l'una e sono disposte l'una parallela all'altra. A prima vista i paleontologi hanno pensato alla base della costruzione di un nido, ma i nidi dei dinosauri presentano un bordo sopraelevato e un fondo piatto e presentano il più delle volte gusci d'uovo. Questi segni nel terreno sono allungati e concave e presentano traccia di artigli, come se questi avessero strisciato sul terreno. Queste strutture sono più paragonabili ai lek prodotti dagli uccelli terricoli in amore. Durante i lek gli uccelli terricoli maschi calpestano il terreno in una sorta di danza mentre sfoggiano le piume o lanciano richiami amorosi.[30] Secondo i paleontologi, quindi questa sarebbe la prima evidenza fossile di un rituale d'accoppiamento tra dinosauri teropodi al mondo. Se fosse vero, ciò avvalerebbe la stretta relazione tra dinosauri e uccelli, anche sul piano comportamentale. Visto il periodo geologico delle impronte e l'area in cui sono state rinvenute, si pensa che l'autore di queste impronte sia proprio l'Acrocanthosaurus.[31]

Nella cultura di massa

L'Acrocanthosaurus è uno degli antagonisti principali nel romanzo di Robert T. Bakker Raptor Red, che segue le vicissitudini di un gruppo di Utahraptor nell'arco temporale di un anno. Compare anche nell'anime Dinosaur King, nei documentari Mega Beasts e Prehistoric, e nei videogiochi Jurassic Park: Operation Genesis, Primal Carnage e The Isle .

Note

  1. ^ a b c d e f J. Willis Stovall, & Wann Langston, Jr., Acrocanthosaurus atokensis, a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma, in American Midland Naturalist, vol. 43, 1950, pp. 696–728, DOI:10.2307/2421859.
  2. ^ a b c d e Bates, K.T., Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling, in PLoS ONE, vol. 4, n. 2, 2009, pp. e4532, DOI:10.1371/journal.pone.0004532.
  3. ^ F. Therrien, My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 1, 2007, pp. 108–115, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.
  4. ^ a b c d e f g h i Philip J. Currie, A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA, in Geodiversitas, vol. 22, n. 2, 2000, pp. 207–246.
  5. ^ a b c d e f Thomas R. Holtz, Ralph Molnar; & Phil Currie Jr, Basal Tetanurae, in David Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria, Second, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 71–110, ISBN 0-520-24209-2.
  6. ^ Ralph E. Molnar, Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming., Carnosauria, in David Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria, First, Berkeley, University of California Press, 1990, pp. 169–209, ISBN 0-520-06727-4.
  7. ^ a b c d e f g h Jerald D. Harris, A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas, in New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 13, 1998, pp. 1–75.
  8. ^ a b Darren Naish, Hutt, Stephen; & Martill, David M., Saurischian Dinosaurs 2: Theropods, in Dinosaurs of the Isle of Wight, London, The Palaeontological Association, 2001, pp. 242–309, ISBN 978-0-901702-72-2.
  9. ^ Paul C. Sereno, Dutheil, Didier B.; Iarochene, M.; Larsson, Hans C.E.; Lyon, Gabrielle H.; Magwene, Paul M.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David J.; & Jeffrey A. Wilson, Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation, in Science, vol. 272, n. 5264, 1996, pp. 986–991, DOI:10.1126/science.272.5264.986, PMID 8662584.
  10. ^ Alfred S. Romer, Osteology of the Reptiles, Chicago, University of Chicago Press, 1956, pp. 772pp, ISBN 0-89464-985-X.
  11. ^ Alick D. Walker, Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs, in Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, vol. 248, 1964, pp. 53–134, DOI:10.1098/rstb.1964.0009.
  12. ^ Alfred Sherwood Romer, Vertebrate Paleontology, Third, Chicago, University of Chicago Press, 1966, pp. 468pp, ISBN 0-7167-1822-7.
  13. ^ Robert L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, W.H. Freeman and Company, 1988, ISBN 0-7167-1822-7.
  14. ^ David Lambert, and the Diagram Group, Spinosaurids, in A Field Guide to Dinosaurs, New York, Avon Books, 1983, pp. 84–85, ISBN 0-380-83519-3.
  15. ^ David B. Norman, Carnosaurs, in The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom, New York, Crescent Books, 1985, pp. 62–67, ISBN 0-517-46890-5.
  16. ^ a b Donald F. Glut, The New Dinosaur Dictionary, Secaucus, NJ, Citadel Press, 1982, pp. 39, 48, ISBN 0-8065-0782-9.
  17. ^ Gregory S. Paul, Genus Acrocanthosaurus, in Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon & Schuster, 1988, pp. 314–315, ISBN 0-671-61946-2.
  18. ^ George Olshevsky, A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia, San Diego, Publications Requiring Research, 1991, pp. 196pp.
  19. ^ Henry George Liddell, Robert Scott, Greek–English Lexicon, Abridged Edition, Oxford, Oxford University Press, 1980, ISBN 0-19-910207-4.
  20. ^ Wann R. Langston, A new genus and species of Cretaceous theropod dinosaur from the Trinity of Atoka County, Oklahoma. Unpublished M.S. thesis, University of Oklahoma, 1947.
  21. ^ Nicholas J. Czaplewski, Cifelli, Richard L.; and Langston, Wann R., Jr., Catalog of type and figured fossil vertebrates. Oklahoma Museum of Natural History, in Oklahoma Geological Survey Special Publication, vol. 94, n. 1, 1994, pp. 1–35.
  22. ^ Ronald P. Ratkevich, Dinosaur remains of southern Arizona, in Wolberg, Donald L.; Stump, Edward; & Rosenberg, Gary (a cura di), Dinofest International: Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University, Philadelphia, Academy of Natural Sciences, 1997, ISBN 978-0-935868-94-4.
  23. ^ Ronald P. Ratkevich, New Cretaceous brachiosaurid dinosaur, Sonorasaurus thompsoni gen. et sp. nov., from Arizona, in Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science, vol. 31, n. 1, 1998, pp. 71–82.
  24. ^ Thomas R. Lipka, The affinities of the enigmatic theropods of the Arundel Clay facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland, in Lucas, Spencer G.; James I. Kirkland; & Estep, J.W. (eds.) (a cura di), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14, 1998, pp. 229–234.
  25. ^ Jerald D. Harris, Large, Early Cretaceous theropods in North America, in Spencer G. Lucas; James I. Kirkland; & Estep, J.W. (eds.) (a cura di), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14, 1998, pp. 225–228.
  26. ^ Martin G. Lockley, Richard T. McCrea, Lisa G. Buckley, Jong Deock Lim, Neffra A. Matthews, Brent H. Breithaupt, Karen J. Houck, Gerard D. Gierliński, Dawid Surmik, Kyung Soo Kim, Lida Xing, Dal Yong Kong, Ken Cart, Jason Martin & Glade Hadden, Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaursScientific Reports 6, Article number: 18952
  27. ^ Michael D'Emic, Keegan Melstrom e Drew Eddy, Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 333-334, 15 maggio 2012, pp. 13–23, DOI:10.1016/j.palaeo.2012.03.003. URL consultato il 2 agosto 2015.
  28. ^ a b c Phil Senter, Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour, in Journal of Zoology, vol. 266, n. 3, 2005, pp. 307–318, DOI:10.1017/S0952836905006989.
  29. ^ http://www.thenewsindependent.com/8484-2/8484/
  30. ^ http://theconversation.com/mysterious-footprint-fossils-point-to-dancing-dinosaur-mating-ritual-52911
  31. ^ http://theconversation.com/mysterious-footprint-fossils-point-to-dancing-dinosaur-mating-ritual-52911

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