Mirmecofilia: differenze tra le versioni

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La maggior parte delle associazioni tra artropodi e formiche sono opportunistiche, non specifiche e facoltative, il che significa che entrambe le specie possono sopravvivere anche senza l'interazione; esistono comunque anche casi di [[mutualismo]] o [[parassitismo]] obbligato, in cui gli artropodi, almeno in una fase del loro ciclo vitale, dipendono dalle formiche per la loro sopravvivenza. Le associazioni obbligate mostrano una elevata specificità, coinvolgendo una singola [[specie]] o più specie di uno stesso [[genere (tassonomia)|genere]] di formiche.<ref name=sta>{{cita libro|autore=B. Stadler and T. Dixon, |titolo=Mutualism: Ants and their insect partners |città=Cambridge |editore=Cambridge University Press|anno=2008}}</ref>
La maggior parte delle associazioni tra artropodi e formiche sono opportunistiche, non specifiche e facoltative, il che significa che entrambe le specie possono sopravvivere anche senza l'interazione; esistono comunque anche casi di [[mutualismo]] o [[parassitismo]] obbligato, in cui gli artropodi, almeno in una fase del loro ciclo vitale, dipendono dalle formiche per la loro sopravvivenza. Le associazioni obbligate mostrano una elevata specificità, coinvolgendo una singola [[specie]] o più specie di uno stesso [[genere (tassonomia)|genere]] di formiche.<ref name=sta>{{cita libro|autore=B. Stadler and T. Dixon, |titolo=Mutualism: Ants and their insect partners |città=Cambridge |editore=Cambridge University Press|anno=2008}}</ref>
===Esapodi===

Una associazione mirmecofila ben nota è quella dei '''[[Lepidoptera|Lepidotteri]]''' della famiglia [[Lycaenidae]]. La maggior parte dei lepidotteri di questa famiglia contraggono associazioni, di tipo mutualistico o parassitario, obbligate o facoltative, con varie specie di [[Formicidae|formiche]]. Sia i [[Bruco|bruchi]] che le [[pupa|pupe]] di questi lepidotteri utilizzano complessi segnali chimici o acustici per condizionare il comportamento delle formiche, ricevendone protezione contro i parassiti e i predatori.<ref name="pierce">{{cita pubblicazione | autore= Pierce NE, Braby MF, Heath A, Lohman DJ, Mathew J, Rand DB, Travassos MA |anno=2002 |titolo=The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera) |rivista=Annual Review of Entomology |volume=47 |pagine=733-771 |url=http://www.dnp.go.th/FIG/biodiversity/Pierce2002AnnualReview.pdf}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |autore=Baumgarten H.T. & Fiedler K |anno=1998 |titolo=Parasitoids of lycaenid butterfly caterpillars: different patterns in resource use and their impact on the hosts' symbiosis with ants |rivista=Zoologischer Anzeiger 236:167–180}}</ref>
Una associazione mirmecofila ben nota è quella dei '''[[Lepidoptera|Lepidotteri]]''' della famiglia [[Lycaenidae]]. La maggior parte dei lepidotteri di questa famiglia contraggono associazioni, di tipo mutualistico o parassitario, obbligate o facoltative, con varie specie di [[Formicidae|formiche]]. Sia i [[Bruco|bruchi]] che le [[pupa|pupe]] di questi lepidotteri utilizzano complessi segnali chimici o acustici per condizionare il comportamento delle formiche, ricevendone protezione contro i parassiti e i predatori.<ref name="pierce">{{cita pubblicazione | autore= Pierce NE, Braby MF, Heath A, Lohman DJ, Mathew J, Rand DB, Travassos MA |anno=2002 |titolo=The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera) |rivista=Annual Review of Entomology |volume=47 |pagine=733-771 |url=http://www.dnp.go.th/FIG/biodiversity/Pierce2002AnnualReview.pdf}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |autore=Baumgarten H.T. & Fiedler K |anno=1998 |titolo=Parasitoids of lycaenid butterfly caterpillars: different patterns in resource use and their impact on the hosts' symbiosis with ants |rivista=Zoologischer Anzeiger 236:167–180}}</ref>
Le larve posseggono delle strutture ghiandolari che secernono sostanze simili ai [[feromone|feromoni]] delle larve di formiche, in grado di condizionare il comportamento delle formiche limitandone l'aggressività e quindi inducendole alla tolleranza nei confronti dell'ospite. Alcune specie sono inoltre dotate di particolari strutture in grado di emettere segnali chimici che richiamano le formiche; ciò avviene in genere quando la larva è molestata da parassiti o predatori. In quasi tutte le [[Lycaeninae]] esiste infine una struttura ghiandolare specializzata, il cosiddetto nettario dorsale, che produce sostanze nutritive gradite alle formiche, contribuendo in maniera decisiva alla relazione mutualistica.<ref name="pierce"/>
Le larve posseggono delle strutture ghiandolari che secernono sostanze simili ai [[feromone|feromoni]] delle larve di formiche, in grado di condizionare il comportamento delle formiche limitandone l'aggressività e quindi inducendole alla tolleranza nei confronti dell'ospite. Alcune specie sono inoltre dotate di particolari strutture in grado di emettere segnali chimici che richiamano le formiche; ciò avviene in genere quando la larva è molestata da parassiti o predatori. In quasi tutte le [[Lycaeninae]] esiste infine una struttura ghiandolare specializzata, il cosiddetto nettario dorsale, che produce sostanze nutritive gradite alle formiche, contribuendo in maniera decisiva alla relazione mutualistica.<ref name="pierce"/>
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Associazioni mutualistiche, nelle quali le specie mirmecofile forniscono ricompense alle formiche in cambio di protezione da parassiti e predatori, sono state descritte anche nei '''[[Rhynchota|Rincoti]] [[Homoptera|Omotteri]]''', in particolare tra le specie delle famiglie [[Aphididae]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Stadler B, Dixon A.F.G|titolo=Ant attendance in aphids: why different degrees of myrmecophily? |rivista=Ecol. Entomol. 1999; 24: 363–369 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2311.1999.00195.x/abstract}}</ref>, [[Membracidae]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Morales M.A |titolo=Mechanisms and density dependence of benefit in an ant–membracid mutualism |rivista=Ecology 2000; 81, 482–489 |url=http://www.jstor.org/stable/177441}}</ref>, [[Micrococcidae]]<ref>{{cita web |url=http://www.sel.barc.usda.gov/scalekeys/ScaleFamilies/key/Scale%20Families/Media/Html/ScaleFamilies/Families/Micrococcidae/Micrococcus.html |titolo=Family: Micrococcidae |opera=Scale Insects |editore=Agricultural Service Research, US Department of Agriculture}}</ref>, [[Pseudococcidae]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Ho CT, Khoo KC |titolo=Partners in biological control of cocoa pests: mutualism between Dolichoderus thoracicus (Hymenoptera: Formicidae) and Cataenococcus hispidus (Hemiptera: Pseudococcidae) |rivista=Bull Entomol Res 1997; 87: 461–470 |url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=2524836}}</ref>. Tutte queste specie producono una secrezione zuccherina, la [[melata]], molto apprezzata dalle formiche per le quali rappresenta una fonte di cibo altamente energetico<ref name=blu>{{cita pubblicazione|autore=Bluthgen N, Stork NE and Fiedler K |titolo= Bottom-up control and co-occurrence in complex communities: honeydew and nectar determine a rainforest ant mosaic|rivista= Oikos 2004; 106: 344-358 |url=http://www.insect-plant-interactions.biozentrum.uni-wuerzburg.de/fileadmin/07020310/Bluthgen_et_al_2004_Oikos.pdf}}</ref>; queste ricambiano favorendo la diffusione degli omotteri da una pianta all'altra e proteggendoli dai loro predatori. Comportamenti mirmecofili sono stati osservati anche in alcune famiglie di '''[[Rhynchota|Rincoti]] [[Heteroptera|Eterotteri]]''' ([[Miridae]]<ref name="Servadei">{{cita|Servadei 1972| p. 306}}</ref>, [[Schizopteridae]]<ref>{{AFD|titolo=Family Schizopteridae |taxon=Schizopteridae|accesso=}}</ref>), ma le esatte modalità di queste relazioni sono ancora poco conosciute.
Associazioni mutualistiche, nelle quali le specie mirmecofile forniscono ricompense alle formiche in cambio di protezione da parassiti e predatori, sono state descritte anche nei '''[[Rhynchota|Rincoti]] [[Homoptera|Omotteri]]''', in particolare tra le specie delle famiglie [[Aphididae]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Stadler B, Dixon A.F.G|titolo=Ant attendance in aphids: why different degrees of myrmecophily? |rivista=Ecol. Entomol. 1999; 24: 363–369 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2311.1999.00195.x/abstract}}</ref>, [[Membracidae]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Morales M.A |titolo=Mechanisms and density dependence of benefit in an ant–membracid mutualism |rivista=Ecology 2000; 81, 482–489 |url=http://www.jstor.org/stable/177441}}</ref>, [[Micrococcidae]]<ref>{{cita web |url=http://www.sel.barc.usda.gov/scalekeys/ScaleFamilies/key/Scale%20Families/Media/Html/ScaleFamilies/Families/Micrococcidae/Micrococcus.html |titolo=Family: Micrococcidae |opera=Scale Insects |editore=Agricultural Service Research, US Department of Agriculture}}</ref>, [[Pseudococcidae]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=Ho CT, Khoo KC |titolo=Partners in biological control of cocoa pests: mutualism between Dolichoderus thoracicus (Hymenoptera: Formicidae) and Cataenococcus hispidus (Hemiptera: Pseudococcidae) |rivista=Bull Entomol Res 1997; 87: 461–470 |url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=2524836}}</ref>. Tutte queste specie producono una secrezione zuccherina, la [[melata]], molto apprezzata dalle formiche per le quali rappresenta una fonte di cibo altamente energetico<ref name=blu>{{cita pubblicazione|autore=Bluthgen N, Stork NE and Fiedler K |titolo= Bottom-up control and co-occurrence in complex communities: honeydew and nectar determine a rainforest ant mosaic|rivista= Oikos 2004; 106: 344-358 |url=http://www.insect-plant-interactions.biozentrum.uni-wuerzburg.de/fileadmin/07020310/Bluthgen_et_al_2004_Oikos.pdf}}</ref>; queste ricambiano favorendo la diffusione degli omotteri da una pianta all'altra e proteggendoli dai loro predatori. Comportamenti mirmecofili sono stati osservati anche in alcune famiglie di '''[[Rhynchota|Rincoti]] [[Heteroptera|Eterotteri]]''' ([[Miridae]]<ref name="Servadei">{{cita|Servadei 1972| p. 306}}</ref>, [[Schizopteridae]]<ref>{{AFD|titolo=Family Schizopteridae |taxon=Schizopteridae|accesso=}}</ref>), ma le esatte modalità di queste relazioni sono ancora poco conosciute.


[[File:Anthicidae Anthelephila cyanea.jpg|thumb|I coleotteri mirmecofili della famiglia [[Anthicidae]] mimano in maniera sorprendente l'aspetto delle formiche]]
Tra i '''[[Coleoptera|Coleotteri]]''' sono presenti numerosi organismi mirmecofili, che rappresentano l'intera gamma delle possibili interazioni, dal parassitismo al mutualismo, facoltativo o obbligato.<ref name=holl/><ref name=Navarrete2001>{{cita pubblicazione |autore=Navarrete Heredia JL |titolo=Beetles associated with Atta and Acromyrmex ants (Hymenoptera: Formicidae: Attini) |rivista= Trans Am Entomol Soc 2001; 127: 381-429|url=http://www.jstor.org/stable/25078753}}</ref><ref name=Akino2002>{{cita pubblicazione|autore=Akino T |titolo=Chemical camouflage by myrmecophilous beetles Zyras comes (Coleoptera: Staphylinidae) and Diaritiger fossulatus (Coleoptera: Pselaphidae) to be integrated into the nest of Lasius fuliginosus (Hymenoptera: Formicidae)|rivista=Chemoecology 2002; 12: 83–89 |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00049-002-8330-4?LI=true}}</ref><ref name=Orivel2004>{{cita pubblicazione|autore=Orivel J, Servigne P, Cerdan P, Dejean A, Corbara B|titolo=The ladybird Thalassa saginata, an obligatory myrmecophile of Dolichoderus bidens ant colonies |rivista=Naturwissenschaften. 2004; 91(2): 97-100|url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00114-003-0499-z}}</ref><br/>Per esempio tra le [[Coccinellidae|coccinelle]] è noto il caso di ''[[Thalassa saginata]]'', le cui larve hanno una relazione obbligata specie-specifica con le colonie di ''[[Dolichoderus bidens]]'' ([[Dolichoderinae]]). Le larve di questi coccinellidi possiedono delle ghiandole che secernono sostanze attrattive per le formiche ed inoltre i composti della loro [[cuticola (artropodi)|cuticola]] assomigliano a quelli delle uova delle formiche; ciò facilita la loro integrazione nella colonia e induce le formiche a proteggerle da parassiti e predatori<ref name=Orivel2004/>. Interazioni mirmecofile meno complesse sono note anche per gli adulti di altre specie di coccinellidi, che condividono con le formiche abitudini afidofaghe<ref name=Majerus2007>{{cita pubblicazione |rivista=Population Ecology 2007; 49(1): 15-27 |titolo=Interactions between ants and aphidophagous and coccidophagous ladybirds |autore=Majerus MEN, Sloggett JJ, Godeau J-F, Hemptinne J-L |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10144-006-0021-5?LI=true}}</ref>.
Tra i '''[[Coleoptera|Coleotteri]]''' sono presenti numerosi organismi mirmecofili, che rappresentano l'intera gamma delle possibili interazioni.<ref name=holl/><ref name=Orivel2004>{{cita pubblicazione|autore=Orivel J, Servigne P, Cerdan P, Dejean A, Corbara B|titolo=The ladybird Thalassa saginata, an obligatory myrmecophile of Dolichoderus bidens ant colonies |rivista=Naturwissenschaften. 2004; 91(2): 97-100|url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00114-003-0499-z}}</ref><ref name=Majerus2007>{{cita pubblicazione |rivista=Population Ecology 2007; 49(1): 15-27 |titolo=Interactions between ants and aphidophagous and coccidophagous ladybirds |autore=Majerus MEN, Sloggett JJ, Godeau J-F, Hemptinne J-L |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10144-006-0021-5?LI=true}}</ref><ref name=Navarrete2001>{{cita pubblicazione |autore=Navarrete Heredia JL |titolo=Beetles associated with Atta and Acromyrmex ants (Hymenoptera: Formicidae: Attini) |rivista= Trans Am Entomol Soc 2001; 127: 381-429|url=http://www.jstor.org/stable/25078753}}</ref><ref name=Akino2002>{{cita pubblicazione|autore=Akino T |titolo=Chemical camouflage by myrmecophilous beetles Zyras comes (Coleoptera: Staphylinidae) and Diaritiger fossulatus (Coleoptera: Pselaphidae) to be integrated into the nest of Lasius fuliginosus (Hymenoptera: Formicidae)|rivista=Chemoecology 2002; 12: 83–89 |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00049-002-8330-4?LI=true}}</ref><br/>Per esempio tra le [[Coccinellidae|coccinelle]] è noto il caso di ''[[Thalassa saginata]]'', le cui larve hanno una relazione obbligata specie-specifica con le colonie di ''[[Dolichoderus bidens]]'' ([[Dolichoderinae]]). Le larve di questi coccinellidi possiedono delle ghiandole che secernono sostanze attrattive per le formiche ed inoltre i composti della loro [[cuticola (artropodi)|cuticola]] assomigliano a quelli delle uova delle formiche; ciò facilita la loro integrazione nella colonia e induce le formiche a proteggerle da parassiti e predatori<ref name=Orivel2004/>. Interazioni mirmecofile meno complesse sono note anche per gli adulti di altre specie di coccinellidi, che condividono con le formiche abitudini afidofaghe<ref name=Majerus2007/>.<br/>
Interazioni mirmecofile basate su semplice [[commensalismo]] o [[predazione]] di larve e uova si osservano invece in numerose altre famiglie di coleotteri quali [[Anthicidae]], che si distinguono per un aspetto sorprendentemente simile a quello delle formiche stesse, [[Brentidae]], che si sviluppano spesso in alberi attaccati da formiche del genere ''[[Camponotus]]'', [[Scarabaeidae]] (p. es. ''[[Cremastocheilus]]'' spp.), [[Histeridae]] (''[[Haeterius]]'' spp.), [[Carabidae]], [[Lucanidae]], [[Cholevidae]], [[Hydrophilidae]], [[Scydmaenidae]], [[Passalidae]], [[Ochodaeidae]], [[Ceratocanthidae]], [[Elateridae]], [[Lycidae]], [[Dermestidae]], [[Anobiidae]], [[Nitidulidae]], [[Monotomidae]], [[Phalacridae]], [[Cerylonidae]], [[Endomychidae]], [[Colydiidae]], [[Tenebrionidae]], [[Cerambycidae]], [[Curculionidae]], [[Chrysomelidae]], [[Ptiliidae]], [[Pselaphidae]] e [[Staphylinidae]]<ref name=Navarrete2001/><ref name=Akino2002/>.

Esempi di mirmecofilia si hanno anche tra i '''[[Diptera|Ditteri]]''' delle famiglie [[Stratiomyidae]], [[Syrphidae]], [[Scatopsidae]], ‎[[Mythicomyiidae]], [[Phoridae]], [[Milichiidae]]<ref>{{cita pubblicazione|autore=M.G Gardner,K Schönrogge, G.W Elmes and J.A Thomas |titolo=Increased genetic diversity as a defence against parasites is undermined by social parasites: Microdon mutabilis hoverflies infesting Formica lemani ant colonies |rivista= Proc. R. Soc. B 7 January 2007 vol. 274 no. 1606 103-110 |url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1606/103.full}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |autore=Brake I |titolo=Prosaetomilichia de Meijere: a junior subjective synonym of Milichia Meigen, with a phylogenetic review of the myrmecophila species-group (Diptera, Milichiidae) |rivista=Tijdschrift voor Entomologie 1999; 142: 31–36|url=http://milichiidae.info/files/imported/Prosaeto.pdf}}</ref>, tra gli '''[[Orthoptera|Ortotteri]]''' della famiglia [[Myrmecophilidae]]<ref name=Navarrete2001/> e tra i '''[[Thysanura|Tisanuri]]''' delle famiglie [[Ateluridae]] (p.es. ''[[Atelura formicaria]]'', ''[[Proatelurina pseudolepisma]]'') e [[Lepismatidae]] (p.es. ''[[Tricholepisma aurea]]'')<ref>{{cita pubblicazione|autore=Molero-Baltanás R., Gaju-Ricart M., Bach de Roca C|titolo=Myrmecophilic Zygentoma (Insecta: Apterygota) from the ibero-balearic fauna|rivista=Pedobiologia 2002; 46(3-4): 284-295|url=http://www.ingentaconnect.com/content/urban/281/2002/00000046/f0020003/art00135}}</ref>.

Associazioni mirmecofile sono state osservate inoltre anche tra i '''[[Collembola|Collemboli]]''' ([[Cyphoderidae]])<ref>{{cita web|autore=Steve Hopkin |titolo=The Biology of the Collembola |opera= |url=http://www.nhm.ac.uk/resources-rx/files/35feat_springtails_most_abundent-3056.pdf |editore=London Natural History Museum |accesso=}}</ref>.

=== Aracnidi ===
[[File:Ant Mimic Spider.jpg|thumb|Un ragno della famiglia [[Salticidae]]]]
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==Altri organismi mirmecofili==
Un caso di mirmecofilia è stato descritto anche tra i '''[[mollusca|Molluschi]]''': il [[gastropoda|gasteropode]] ''[[Allopeas myrmekophilos]]'' ([[Subulinidae]]) compie il suo ciclo vitale nelle colonie di ''[[Leptogenys distinguenda]]'', una specie di [[Formicidae#Formiche nomadi|formiche nomadi]] della sottofamiglia [[Ponerinae (zoologia)|Ponerinae]]. La integrazione nella colonia, favorita dalla secrezione da parte del gasteropode di sostanze schiumose attrattive, è tale che durante la migrazione della colonia da un sito di riproduzione all'altro, le formiche operaie si fanno carico del trasporto di questo piccolo mollusco al pari di quanto avviene con le proprie larve.<ref>{{cita pubblicazione |autore=Witte V., Janssen R., Eppenstein A. & Maschwitz U. |anno=2002 |titolo=Allopeas myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata), the first myrmecophilous mollusc living in colonies of the ponerine army ant Leptogenys distinguenda (Formicidae, Ponerinae) |rivista=Insectes Sociaux 49(4): 301–305 |doi=10.1007/PL00012646 |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2FPL00012646}}</ref>


== Note ==
== Note ==
<references/>
<references/>

==Bibliografia==
*{{Bibliografia|Servadei 1972|{{cita libro |autore=Servadei A, Zangheri S, MasuttiL. |titolo=Entomologia generale ed applicata|città=Padova|editore=CEDAM |anno=1972}}}}

*{{Bibliografia|Huxley & Cutler 1991|{{cita libro |autore=Huxley C.R., Cutler D.F. |titolo=Ant-Plant Interactions |editore=Oxford University Press |città= New York, NY|anno=1991 |id= ISBN 0198546394}}}}


==Voci correlate==
==Voci correlate==

Versione delle 01:16, 23 dic 2012

Colonia di Pseudomyrmex ferrugineus su Acacia sp.

Mirmecofilia è un termine che indica un rapporto di simbiosi, di commensalismo o di parassitismo con una comunità di formiche.
Il termine può riferisi a una varietà di organismi quali piante, artropodi e funghi.

Numerose evidenze suggeriscono che l'evoluzione delle interazioni mirmecofile abbia contribuito al successo ecologico delle formiche, offrendo loro un vantaggio competitivo rispetto agli altri predatori invertebrati.[1]

Piante mirmecofile

Lo stesso argomento in dettaglio: Piante mirmecofile.

Sono stati descritti oltre un centinaio di generi di piante mirmecofile (o mirmecofite).
Tra i più noti ci sono Acacia (Fabaceae), Cecropia (Urticaceae), Macaranga (Euphorbiaceae), Myristica (Myristicaceae), Myrmecodia (Rubiaceae), Myrmecophila (Orchidaceae), Nepenthes (Nepenthaceae), Ochroma (Bombacaceae), Platycerium (Polypodiaceae). [2][3][4][5][6][7][8]

Stipole spinose di Acacia cornigera. Sull'apice delle foglie sono visibili i corpi nutritivi del Belt.

Le piante mirmecofile posseggono diversi adattamenti strutturali che forniscono riparo e nutrimento alle formiche.
Alcune di esse hannno delle particolari strutture cave, le domazie, nelle quali ospitano le colonie di insetti. In alcune specie, per esempio Acacia cornigera, queste cavità si trovano all'interno di grandi stipole spinose, in altre, p.es. Cecropia pachystachya, all'interno degli internodi del fusto; esistono poi piante come le epifite Myrmecodia e Hydnophytum (Rubiaceae), che posseggono voluminose strutture tuberose, solcate da complessi sistemi di gallerie, dei veri e propri formicai.[3][4]
Le foglie di alcune mirmecofite producono dei corpuscoli nutritivi, ricchi di materiale lipo-proteico che fungono da nutrimento per le formiche[9]; altre hanno delle strutture ghiandolari specializzate, i nettàri extrafiorali, posti sulle foglie, i fusti o i giovani ramoscelli, in grado di produrre nettare per il nutrimento degli insetti.[10][11]
Le formiche ricambiano questi servizi garantendo protezione dagli insetti fitofagi, concimando la pianta con i loro escrementi, e in taluni casi contribuendo alla impollinazione e alla dispersione dei semi.

Artropodi mirmecofili

Interazione tra una formica e un bruco di Lycaenidae.
Formiche che si nutrono di melata prodotta dagli afidi

La maggior parte delle associazioni tra artropodi e formiche sono opportunistiche, non specifiche e facoltative, il che significa che entrambe le specie possono sopravvivere anche senza l'interazione; esistono comunque anche casi di mutualismo o parassitismo obbligato, in cui gli artropodi, almeno in una fase del loro ciclo vitale, dipendono dalle formiche per la loro sopravvivenza. Le associazioni obbligate mostrano una elevata specificità, coinvolgendo una singola specie o più specie di uno stesso genere di formiche.[12]

Esapodi

Una associazione mirmecofila ben nota è quella dei Lepidotteri della famiglia Lycaenidae. La maggior parte dei lepidotteri di questa famiglia contraggono associazioni, di tipo mutualistico o parassitario, obbligate o facoltative, con varie specie di formiche. Sia i bruchi che le pupe di questi lepidotteri utilizzano complessi segnali chimici o acustici per condizionare il comportamento delle formiche, ricevendone protezione contro i parassiti e i predatori.[13][14] Le larve posseggono delle strutture ghiandolari che secernono sostanze simili ai feromoni delle larve di formiche, in grado di condizionare il comportamento delle formiche limitandone l'aggressività e quindi inducendole alla tolleranza nei confronti dell'ospite. Alcune specie sono inoltre dotate di particolari strutture in grado di emettere segnali chimici che richiamano le formiche; ciò avviene in genere quando la larva è molestata da parassiti o predatori. In quasi tutte le Lycaeninae esiste infine una struttura ghiandolare specializzata, il cosiddetto nettario dorsale, che produce sostanze nutritive gradite alle formiche, contribuendo in maniera decisiva alla relazione mutualistica.[13]

Associazioni mutualistiche, nelle quali le specie mirmecofile forniscono ricompense alle formiche in cambio di protezione da parassiti e predatori, sono state descritte anche nei Rincoti Omotteri, in particolare tra le specie delle famiglie Aphididae[15], Membracidae[16], Micrococcidae[17], Pseudococcidae[18]. Tutte queste specie producono una secrezione zuccherina, la melata, molto apprezzata dalle formiche per le quali rappresenta una fonte di cibo altamente energetico[19]; queste ricambiano favorendo la diffusione degli omotteri da una pianta all'altra e proteggendoli dai loro predatori. Comportamenti mirmecofili sono stati osservati anche in alcune famiglie di Rincoti Eterotteri (Miridae[20], Schizopteridae[21]), ma le esatte modalità di queste relazioni sono ancora poco conosciute.

I coleotteri mirmecofili della famiglia Anthicidae mimano in maniera sorprendente l'aspetto delle formiche

Tra i Coleotteri sono presenti numerosi organismi mirmecofili, che rappresentano l'intera gamma delle possibili interazioni.[1][22][23][24][25]
Per esempio tra le coccinelle è noto il caso di Thalassa saginata, le cui larve hanno una relazione obbligata specie-specifica con le colonie di Dolichoderus bidens (Dolichoderinae). Le larve di questi coccinellidi possiedono delle ghiandole che secernono sostanze attrattive per le formiche ed inoltre i composti della loro cuticola assomigliano a quelli delle uova delle formiche; ciò facilita la loro integrazione nella colonia e induce le formiche a proteggerle da parassiti e predatori[22]. Interazioni mirmecofile meno complesse sono note anche per gli adulti di altre specie di coccinellidi, che condividono con le formiche abitudini afidofaghe[23].
Interazioni mirmecofile basate su semplice commensalismo o predazione di larve e uova si osservano invece in numerose altre famiglie di coleotteri quali Anthicidae, che si distinguono per un aspetto sorprendentemente simile a quello delle formiche stesse, Brentidae, che si sviluppano spesso in alberi attaccati da formiche del genere Camponotus, Scarabaeidae (p. es. Cremastocheilus spp.), Histeridae (Haeterius spp.), Carabidae, Lucanidae, Cholevidae, Hydrophilidae, Scydmaenidae, Passalidae, Ochodaeidae, Ceratocanthidae, Elateridae, Lycidae, Dermestidae, Anobiidae, Nitidulidae, Monotomidae, Phalacridae, Cerylonidae, Endomychidae, Colydiidae, Tenebrionidae, Cerambycidae, Curculionidae, Chrysomelidae, Ptiliidae, Pselaphidae e Staphylinidae[24][25].

Esempi di mirmecofilia si hanno anche tra i Ditteri delle famiglie Stratiomyidae, Syrphidae, Scatopsidae, ‎Mythicomyiidae, Phoridae, Milichiidae[26][27], tra gli Ortotteri della famiglia Myrmecophilidae[24] e tra i Tisanuri delle famiglie Ateluridae (p.es. Atelura formicaria, Proatelurina pseudolepisma) e Lepismatidae (p.es. Tricholepisma aurea)[28].

Associazioni mirmecofile sono state osservate inoltre anche tra i Collemboli (Cyphoderidae)[29].

Aracnidi

Un ragno della famiglia Salticidae
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Altri organismi mirmecofili

Un caso di mirmecofilia è stato descritto anche tra i Molluschi: il gasteropode Allopeas myrmekophilos (Subulinidae) compie il suo ciclo vitale nelle colonie di Leptogenys distinguenda, una specie di formiche nomadi della sottofamiglia Ponerinae. La integrazione nella colonia, favorita dalla secrezione da parte del gasteropode di sostanze schiumose attrattive, è tale che durante la migrazione della colonia da un sito di riproduzione all'altro, le formiche operaie si fanno carico del trasporto di questo piccolo mollusco al pari di quanto avviene con le proprie larve.[30]

Note

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Bibliografia

Voci correlate

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