Achillobator giganticus: differenze tra le versioni

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'''''Achillobator''''' (il cui nome significa "eroe di [[Achille]]") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di grande [[Dinosauria|dinosauro]] [[teropode]] [[Dromaeosauridae|dromaeosauride]] vissuto nel [[Cretacico superiore|Cretaceo superiore]], circa 96-89 milioni di anni fa ([[Cenomaniano]]-[[Coniaciano]]) in quella che oggi è la Formazione Bayan Shireh della [[Mongolia]]. Il genere è attualmente [[monotipo|monotipico]] e comprende solo la [[specie tipo]] ''A. giganticus'', i cui primi resti furono ritrovati nel 1989 durante una spedizione sul campo mongolo-russa e successivamente descritti nel 1999. I resti della località tipo di ''Achillobator'' potrebbero rappresentare ulteriori esemplari. ''Achillobator'' rappresenta il primo e il più grande dromaeosauride conosciuto della Formazione Bayan Shireh.


''Achillobator'' era un grande [[carnivoro]] [[bipede]], dalla corporatura robusta, un [[predatore]] attivo piumato la cui arma principale sarebbe stata il grande [[artiglio]] a falce sul secondo dito del piede. Si stima che questo animale raggiungesse una lunghezza di circa 5 metri per un peso compreso tra i 250 e i 350 kg, ed è considerato uno dei dromaeosauri più grandi, insieme ad ''[[Austroraptor]]'', ''[[Dakotaraptor]]'' e ''[[Utahraptor ostrommaysorum|Utahraptor]]''. ''Achillobator'' era un dromaeosauride dal corpo robusto e dalle braccia relativamente corte, con zampe tozze e robuste. Alcune delle caratteristiche più notevoli di questo animale consistevano nel suo scheletro robusto (una caratteristica insolita nei dromaeosauri, che erano generalmente animali dalla corporatura leggera) come una mascella ed un femore più robusti, insieme al bacino primitivo, con un pube orientato verticalmente che differisce dalla maggior parte degli altri dromaeosauridi.
'''''Achillobator''''' (che significa "eroe di Achille") è un genere di grandi [[Dinosauria|dinosauri]] [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]] che visse in [[Asia]] durante il [[Cretacico superiore|Cretaceo superiore]] circa 96-89 milioni di anni fa in quella che oggi è la Formazione Bayan Shireh. Il genere è attualmente monotipico, includendo solo la specie tipo '''''A. giganticus'''''. I primi resti sono stati ritrovati nel 1989 durante una spedizione mongolo-russa in [[Mongolia]] e successivamente descritti nel 1999. I resti nella località tipo di ''Achillobator'' possono rappresentare ulteriori esemplari. Rappresenta il primo e più grande dromaeosauride conosciuto dalla Formazione Bayan Shireh.

''Achillobator'' è classificato come un facente parte della famiglia Dromaeosauride, più specificamente all'interno di [[Eudromaeosauria]], un gruppo di dromaeosauridi ipercarnivori principalmente terrestri. Nella maggior parte delle analisi cladistiche, ''Achillobator'' viene individuato come un parente stretto di ''[[Dromaeosaurus albertensis|Dromaeosaurus]]'' e ''Utahraptor'', sebbene sia spesso considerato il taxon gemello di quest'ultimo. Il corpo tozzo e le zampe relativamente corte di ''Achillobator'' indicherebbero che non si trattava di un'animale [[Cursorio|cursorio]], ossia adattato all'alta velocità o al mantenimento di alte velocità. Inoltre, la robusta morfologia della mascella suggerisce un comportamento predatorio basato sulla caccia di grandi prede.

== Storia della scoperta ==
[[File:Cretaceous-aged dinosaur fossil localities of Mongolia.PNG|thumb|left|Località fossilifere della Mongolia. I fossili di ''Achillobator'' sono stati raccolti a Burkhant (area D)]]
Durante un'esplorazione sul campo esaminando gli [[Affioramento roccioso|affioramenti]] nella località di Khongil nella [[Mongolia|Mongolia centro-meridionale]] nel 1989, condotta dalla spedizione paleontologica mongola-russa nel [[deserto del Gobi]], furono scoperti diversi fossili di dinosauri. A circa 5,6 km da questa località, uno scheletro parziale associato, ma per lo più disarticolato, di un grande [[teropode]] venne scoperto nei [[Sedimento|sedimenti]] della località Burkhant della Formazione Bayan Shireh. L'esemplare fossile venne ritrovato in [[arenaria]] media/fangosa grigia a grana fine depositatasi nel [[Cretacico superiore|Cretaceo superiore]]. L'esemplare conservava la [[mascella]] sinistra con nove [[Dente|denti]] e due [[Alveolo dentario|alveoli]] vuoti, quattro [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]], tre [[Vertebra dorsale|dorsali]], otto caudali, una [[Bacino (anatomia)|cintura pelvica]] quasi completa che comprendeva entrambi i [[Pube (regione anatomica)|pubi]], l'[[Ileo (osso)|ileo]] destro, l'[[ischio]] destro, entrambi i [[Femore|femori]], la [[Tibia (anatomia)|tibia]], [[Metatarso|metatarsi]] sinistri III e IV, [[Falange (anatomia)|falangi]] manuali e pedali con alcuni [[Unguale|unguali]], lo scapolocoracoideo destro, un [[Radio (anatomia)|radio]] isolato, due [[costole]] e alcuni chevron caudali. L'esemplare venne raccolto e preparato dall'assistente paleontologo, Namsarai Batulseen, e catalogato come MNUFR-15. Dieci anni dopo, nel 1999, l'esemplare fu formalmente descritto e divenne l'olotipo del nuovo genere e specie ''Achillobator giganticus'', venendo identificato come un [[Dromaeosauridae|dromaeosauride]]. La descrizione venne eseguita dal paleontologo mongolo Altangerel Perle e dai paleontologi nordamericani Mark A. Norell e James M. Clark. Dal punto di vista etimologico, il [[Genere (tassonomia)|nome generico]], ''Achillobator'', deriva dalla parola [[lingua latina|latina]] "Achillis" (genitivo singolare di [[Achille]]), in riferimento al grosso [[tendine di Achille]] che sorreggeva il secondo pedale ungueale (noto come "artiglio della falce") nella maggior parte dei dromaeosauridi, e l'antica parola [[lingua mongola|mongola]] "баатар"/''baatar'' che significa eroe.<ref name="Perle1999">{{cita pubblicazione|cognome1=Perle|nome1=A.|cognome2=Norell|nome2=M. A.|cognome3=Clark|nome3=J. M.|data=1999|titolo=A new maniraptoran Theropod−Achillobator giganticus (Dromaeosauridae)−from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia|rivista=Contributions from the Geology and Mineralogy Chair, National Museum of Mongolia|numero=101|pp=1−105|oclc=69865262|url=https://drive.google.com/open?id=1FtVZYSTmgXXBejYfYDKUIg-giwJXNy39}}</ref>
[[File:Achillobator Pelvis.jpg|thumb|Illustrazione del bacino]]
Tuttavia, la sua descrizione venne pubblicata in un formato molto preliminare, poiché era incompleta, oltre a presentare problemi con gli elementi conservati e numerosi [[refuso|errori tipografici]].<ref name=Perle1999/> A causa di un'errata interpretazione, si sosteneva che l'unguale pedale II (o artiglio a falce) fosse conservato e si articolasse con la falange pedale II, ma questo è stato corretto da Senter nel 2007 e questo unguale rappresenta in realtà un unguale della mano.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Senter|nome1=P.|data=2007|titolo=A method for distinguishing dromaeosaurid manual unguals from pedal sickle claws|rivista=Bulletin of Gunma Museum of Natural History|numero=11|pp=1–6|issn=1342-4092|url=http://www.gmnh.pref.gunma.jp/wp-content/uploads/bulletin11_1.pdf}}</ref> Turner e colleghi, nel 2012, durante la loro ampia revisione di Dromaeosauridae, affermarono che l'articolo descrittivo di ''Achillobator'' era stato probabilmente pubblicato all'insaputa degli ultimi due paleontologi, come indicato da una bozza lasciata in Mongolia nel 1997.<ref name=Turner2012/>

Il 13 agosto 1993, un grande artiglio di dromaeosauro fu ritrovato nella località di Burkhant, che è la località tipo di ''Achillobator'', da una spedizione paleontologica congiunta giapponese-mongola.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Watabe|nome1=M.|cognome2=Suzuki|nome2=S.|data=2000|titolo=Report on the Japan - Mongolia Joint Paleontological Expedition to the Gobi desert, 1993|rivista=Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin|volume=1|pp=17−29}}</ref> Nel 2010, il paleontologo Mahito Watabe e colleghi hanno riferito che sono stati ritrovati ulteriori resti di elementi postcranici, tutti appartenenti a un dromaeosauride di grandi dimensioni.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Watabe|nome1=M.|cognome2=Tsogtbaatar|nome2=K.|cognome3=Suzuki|nome3=S.|cognome4=Saneyoshi|nome4=M.|data=2010|titolo=Geology of dinosaur-fossil-bearing localities (Jurassic and Cretaceous: Mesozoic) in the Gobi Desert: Results of the HMNS-MPC Joint Paleontological Expedition|rivista=Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin|volume=3|pp=41−118}}</ref> Nel 2007, il paleontologo mongolo [[Rinchen Barsbold]] e il suo team hanno riportato nuovi ritrovamenti di fossili di dinosauro nella località Shine Us Khuduk della formazione Bayan Shireh. Tra i vari elementi, una falange pedale isolata II-2 (seconda falange del secondo dito del piede) che condivide tratti in comune con quelli di ''Achillobator'' e "''[[Troodon formosus|Troodon]]''". I resti sono stati scoperti durante gli scavi dell'Accademia mongola delle scienze nel 2005 e nel 2006.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Barsbold|nome1=R.|cognome2=Kobayashi|nome2=Y.|cognome3=Kubota|nome3=K.|data=2007|titolo=New discovery of dinosaur fossils from the Upper Cretaceous Bayanshiree Formation of Mongolia|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=27|numero=supp. 003|pp=44A|doi=10.1080/02724634.2007.10010458|s2cid=220411226 }}</ref>

=== Possibile chimera ===
La cintura pelvica di ''Achillobator'' presenta caratteristiche [[saurischia|saurischiane]] [[Simplesiomorfia|plesiomorfe]] (primitive) rispetto ad altri dromaeosauridi. Ad esempio, il pube è allineato verticalmente e ha uno stivale pubico relativamente grande (un'ampia espansione all'estremità), a differenza della maggior parte degli altri dromaeosauridi, dove generalmente si vede uno stivale molto più piccolo. Le vertebre conservate sono molto robuste e presentano una serie di pleurocele. Le differenze di cui sopra hanno portato Burnham e il suo team nel 2000 a suggerire che l'olotipo di ''Achillobator'' rappresenti una [[Chimera (paleontologia)|chimera paleontologica]] e che solo gli unguali pedali potrebbero provenire da un dinosauro di grado dromaeosauride.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Burnham|nome1=D. A.|cognome2=Derstler|nome2=K. L.|cognome3=Currie|nome3=P. J.|cognome4=Bakker|nome4=R. T.|cognome5=Zhou|nome5=Z.|cognome6=Ostrom|nome6=J. H.|data=2000|titolo=Remarkable New Birdlike Dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana|rivista=The University of Kansas Paleontological Contributions|volume=13|pp=1−14|doi=10.17161/PCNS.1808.3761|doi-access=free|hdl=1808/3761|issn=1046-8390|url=https://www.researchgate.net/publication/29444326}}</ref>

Tuttavia, poiché l'esemplare è stato effettivamente ritrovato in semi-articolazione<ref>{{cita libro|cognome1=Norell|nome1=M. A.|cognome2=Makovicky|nome2=P. J.|anno=2004|capitolo=Dromaeosauridae|capitolo-url=https://books.google.com/books?id=vtZFDb_iw40C&pg=PA196|curatore1-cognome=Weishampel|curatore1-nome=D. B.|curatore2-cognome=Dodson|curatore2-nome=P.|curatore3-cognome=Osmólska|curatore3-nome=H.|titolo=The Dinosauria|edizione=2nd|pp=207|editore=University of California Press|isbn=9780520941434}}</ref>, nonché tutti gli elementi presentano lo stesso colore e qualità di conservazione, l'assegnazione dei resti ad un unico individuo è supportata. Nonostante il fatto che ''Achillobator'' presenti caratteristiche insolite e primitive rispetto ad altri dromaeosauridi, viene comunemente recuperato come taxon rientrante in Dromaeosauridae nelle [[Cladistica|analisi cladistiche]] in cui viene inserito.<ref name=Turner2012/>

== Descrizione ==
[[File:Achillobator size.png|thumb|left|Dimensioni di ''Achillobator'' a confronto con un [[essere umano]]]]
''Achillobator'' rappresenta uno dei taxa di dromaeosauridi più grandi conosciuti, raggiungendo una lunghezza massima stimata di 4–5 metri per una massa corporea di circa 250–350 kg.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Sues |nome1=Hans-Dieter |cognome2=Averianov |nome2=Alexander |cognome3=Britt |nome3=Brooks B. |data=22 Dicembre 2022|titolo=A giant dromaeosaurid theropod from the Upper Cretaceous (Turonian) Bissekty Formation of Uzbekistan and the status of Ulughbegsaurus uzbekistanensis |url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0016756822000954/type/journal_article |rivista=Geological Magazine |volume=160 |numero=2 |lingua=en |pp=355–360 |doi=10.1017/S0016756822000954 |issn=0016-7568}}</ref><ref name=Paul2016>{{cita libro|cognome1=Paul|nome1=G. S.|titolo=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|editore=Princeton University Press|anno=2016|isbn=9780691167664|edizione=2nd|città=Princeton, New Jersey|pp=151}}</ref><ref>{{cita pubblicazione| cognome1=Turner| nome1=A.H.| cognome2=Pol| nome2=D.| cognome3=Clarke| nome3=J.A.| cognome4=Erickson| nome4=G.M.| cognome5=Norell| nome5=M.A.| data=2007| titolo=A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight| rivista=Science| volume=317| numero=5843| pp=1378−1381| bibcode=2007Sci...317.1378T|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|doi-access=free}} [https://web.archive.org/web/20180722145857/http://science.sciencemag.org/content/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf Supporting Online Material]</ref><ref>{{cita pubblicazione| autori = Tanaka K, Anvarov OU, Zelenitsky DK, Ahmedshaev AS, Kobayashi Y | titolo = A new carcharodontosaurian theropod dinosaur occupies apex predator niche in the early Late Cretaceous of Uzbekistan | rivista = Royal Society Open Science | volume = 8 | numero = 9 | pp = Article ID 210923 | anno = 2021 | doi = 10.1098/rsos.210923 | pmid = 34527277 | pmc = 8424376 | bibcode = 2021RSOS....810923T | doi-access = free }}</ref> Sebbene l'olotipo sia stato trovato privo di tracce di [[tegumento]]<ref name=Perle1999/>, prove evidenti provenienti da altri parenti suggeriscono la probabile presenza di uno sviluppato [[piumaggio]] anche in ''Achillobator''.<ref name="Turner2007">{{cita pubblicazione|cognome1=Turner|nome1=A.H.|cognome2=Makovicky|nome2=P.J.|cognome3=Norell|nome3=M.A.|data=2007|titolo=Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor|rivista=Science|volume=317|numero=5845|pp=1721|bibcode=2007Sci...317.1721T|doi=10.1126/science.1145076|pmid=17885130|doi-access=free}}</ref><ref name="Lu2015">{{cita pubblicazione|cognome1=Lü|nome1=J.|cognome2=Brusatte|nome2=S.L.|data=2015|titolo=A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution|rivista=Scientific Reports|volume=11775|numero=5|pp=11775|bibcode=2015NatSR...511775L|doi=10.1038/srep11775|doi-access=free|pmc=4504142|pmid=26181289}}</ref>

Secondo la diagnosi rivisitata di Turner e colleghi nel 2012, ''Achillobator'' può essere distinto in base alla seguente combinazione di caratteristiche e [[Autapomorfia|autapomorfie]]: la finestra promascellare è completamente esposta; le finestre promascellari e mascellari sono allungate e orientate verticalmente allo stesso livello nella [[mascella]]; il [[metatarso]] III è largo all'estremità superiore; il [[femore]] è più lungo della [[Tibia (anatomia)|tibia]]; il [[Bacino (anatomia)|bacino]] è propubico (il pube si estende in avanti verso la testa dell'animale); il processo otturatorio sull'ischio è grande e triangolare situato nella metà superiore dell'asta ischiatica; e lo stivale nella [[sinfisi]] distale del pube è sviluppato in aspetto craniale e caudale.<ref name="Turner2012">{{cita pubblicazione|cognome1=Turner|nome1=A. H.|cognome2=Makovicky|nome2=P. J.|cognome3=Norell|nome3=M. A.|data=2012|titolo=A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny|rivista=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=371|numero=371|pp=1−206|doi=10.1206/748.1|hdl=2246/6352|hdl-access=free|s2cid=83572446|url=https://zenodo.org/record/5399588 }}</ref>

=== Cranio ===
La mascella era profonda e robusta e misurava circa 29 centimetri di lunghezza. La sua faccia laterale era liscia rispetto alle zone dorsali, ma aveva una costituzione robusta. La mascella presenta circa 11 [[Alveolo dentario|alveoli]] (alveoli che contenevano le radici dei denti). I denti di ''Achillobator'' mostravano una marcata [[eterodonte|omodonzia]] (denti di forma e dimensione simili) ed erano seghettati e ricurvi con le dentellature posteriori leggermente più grandi di quelle anteriori. Insieme alle dentellature posteriori c'erano 15 o 18 dentelli per 5 millimetri vicino al centro dei denti, sebbene le dentellature anteriori avessero dai 17 a 20 dentelli per 5 millimetri. Le dimensioni della mascella suggeriscono che ''Achillobator'' avesse un [[cranio]] relativamente grande comparabile a quello dei [[Carnosauria|carnosauri]].<ref name=Perle1999/>

=== Scheletro ===
[[File:Achillobator reconstruction.png|thumb|250px|[[Paleoarte|Ricostruzione artistica]] di ''A. giganticus'']]
La [[colonna vertebrale]] era composta da vertebre cervicali, dorsali e caudali grandi e robuste. Le serie anteriori delle [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] erano fortemente angolate nello sviluppo, con la faccetta [[processo articolare|articolare]] anteriore del [[vertebra|centro]] sviluppata sulla faccetta posteriore. Queste caratteristiche sono interpretate come indicatori di un collo mantenuto a forma di S, come visto nella maggior parte dei [[Maniraptora|maniraptori]]. Le [[Vertebra dorsale|vertebre dorsali]] erano tozze e presentavano [[Colonna vertebrale|pleurocele]] sulle superfici laterali, che aumentavano nelle vertebre posteriori. Le loro sfaccettature centrali di articolazione erano arrotondate e di forma concava. I [[Apofisi|processi neurali]] delle vertebre dorsali mostrano somiglianze con quelli dei grandi uccelli [[ratiti]], come l'estinto [[Dinornithidae|moa]] e gli odierni [[emù]], [[struzzi]] e [[casuarius|casuari]], e presentavano cicatrici sporgenti dei legamenti interspinosi che indicano un dorso robusto e simile a quegli uccelli. In tutte le vertebre caudali, il centro era anfiplatiano (piatto su entrambe le estremità) con la faccetta articolare posteriore più concava di quella anteriore. Come indicato da una caudale di transizione, le [[Vertebra|spine neurali]] anteriori erano allungate e progressivamente scomparivano sulle caudali posteriori. La serie posteriore delle vertebre caudali era articolata con lunghi chevron e presentavano prezigapofisi (proiezioni dell'arco vertebrale che collegano vertebre adiacenti) molto allungate.<ref name=Perle1999/>

Lo scapolocoracoide è formato dalla fusione della [[scapola]] e della coracoide. Nella zona posteriore del [[Muscolo deltoide|processo acromiale]], la scapola aveva un piccolo tubercolo che collegava l'area del [[muscolo]] m. scapolo-omerale in vita. La [[Cavità glenoidea|glenoide]] era situata nella zona inferiore rivolta lateralmente. La scapola era relativamente allungata e appiattita sulla lama scapolare. La lama è ispessita e leggermente curva verso l'interno seguendo la forma arrotondata della [[gabbia toracica]]. La coracoide è robusta e larga, misurando 16,7 centimetri di lunghezza e 14,8 centimetri in altezza. Il bordo anteriore presentava una superficie grossolana, probabilmente per l'articolazione con il [[tessuto cartilagineo]]. Dalla parte anteriore a quella posteriore era situato un ampio [[forame]], che probabilmente fungeva da canale per i [[Vaso sanguigno|vasi sanguigni]] e i [[nervo|nervi]]. Il [[Radio (anatomia)|radio]] misurava 26 centimetri di lunghezza.<ref name=Perle1999/>
[[File:Achillobator Femur & Tibia.jpg|thumb|left|Diagramma che mostra le tracce di tessuto conservato su femore e tibia]]
Il [[femore]] era molto robusto e più lungo della tibia, una caratteristica rara nei dromaeosauridi, misurando 50,5 centimetri di lunghezza. Sulla superficie interna anteriore era presente un ampio piano scolpito e concavo che probabilmente fungeva da inserimento per il ''m. iliofemoralis internus'' in vita, e il piccolo trocantere aveva l'inserzione per il m. pubo ischio femorale sul bordo inferiore. Sulla superficie laterale superiore del femore, orientata inferiormente al grande trocantere, è presente un tubercolo che formava l'attacco per il m. ileofemorale. Inserzioni per m. l'ileo trochantericus e l'ischio trochantericus erano localizzati sulla superficie posterolaterale all'estremità prossimale del femore. Nella parte interna, sulla terza parte prossimale del fusto, è probabile che un'area grossolana e concava fosse attaccata al m. pubo ischio femorale esterno-3. Al di sotto di questa zona era presente un piccolo tubercolo convesso per l'inserzione del m. pubo ischio femorale-2. La [[Tibia (anatomia)|tibia]] era meno robusta del femore, ma più dritta, misurando 49 centimetri di lunghezza. La superficie del centro dell'asta era liscia, senza tracce di muscoli. Anteriormente e verso la superficie posteriore della cresta cnemiale , invece, una zona grossolana e microscolpita fungeva da attacco per il m. ilio tibiale e ambiens. Ulteriori tracce di [[Tessuto (biologia)|tessuto]] nella tibia erano localizzate sulla superficie inferiore e verso la parte posteriore. Qui, una depressione con una superficie piuttosto ruvida probabilmente collegava un'[[aponeurosi]] prominente dei [[Legamento|legamenti]] collegati alla tibia e alla testa del [[Perone|perone]] in vita.<ref name=Perle1999/>

I [[Metatarso|metatarsi]] III e IV erano tozzi, misurando rispettivamente 23,4 e 20,9 centimetri, indicando che la lunghezza del metatarso era inferiore al 50% della lunghezza tibiale. Come negli altri maniraptori, i metatarsi erano strettamente uniti. L'estremità superiore del metatarso III era appiattita da un lato all'altro e non era ristretta all'estremità superiore, mancando quindi di una condizione arctometatarsale (estremità superiore ristretta). L'estremità inferiore del metatarso IV aveva un'articolazione in cui il movimento era limitato a un piano e il condilo laterale era corto. Il [[Bacino (anatomia)|bacino]] era formato dalle ossa del pube, dell'ileo e dell'ischio. L'[[Ileo (osso)|ileo]] era prominentemente alto, misurava 51,3 centimetri di lunghezza e 28,8 centimetri di altezza con il processo preacetabolare situato dall'alto verso il basso. Entrambe le inserzioni per il muscolo caudofemoralis erano situati sulla superficie interna dell'ileo. Sul bordo anteriore erano presenti delle [[Tessuto muscolare striato|microstriature]] che verosimilmente davano forma al muscolo iliofemoralis in vita, dietro a quest'area, erano presenti le tracce del muscolo ilio tibialis-2. Il [[Osso iliaco|pube]] misura 54,8 centimetri di lunghezza ed è molto dritto, con un ampio stivale pubico (un'ampia espansione all'estremità). Mentre altri dromaeosauridi avevano una configurazione pelvica molto [[Pube (osso)|opistopubica]], ''Achillobator'' aveva una configurazione propubica primitiva. Il grande stivale pubico aveva aree grossolane sulla superficie dorsale che fungevano da siti d'attacco per il muscolo pubo ischio femorale interno ventrale. La sua superficie laterale era molto piatta e presentava numerose microstriature che probabilmente davano origine al muscolo pubo ischio femorale esterno. L'[[ischio]] era più corto dell'ileo e del pube e misurava 37,8 centimetri di lunghezza. Una grande cresta si formava sul suo centro e si espandeva fino al bordo anteriore, probabilmente formando il muscolo adduttore femorale in vita. Questa struttura a forma di cresta era pesantemente costruita rispetto ad altri dromaeosauridi. Ai lati la superficie era molto ruvida, forse fornendo l'attacco del muscolo flessore tibiale interno-1 in vita.<ref name=Perle1999/>


== Classificazione ==
== Classificazione ==
[[File:Biggest Raptors.png|thumb|upright=1.5|Confronto nelle dimensioni di vari dromaeosauridi giganti, in ordine (da sinistra verso destra) ''Achillobator'', ''[[Dakotaraptor]]'' e ''[[Utahraptor ostrommaysorum|Utahraptor]]'']]
Nella sua descrizione originale, ''Achillobator'' viene considerato uno stretto parente di ''[[Dromaeosaurus albertensis|Dromaeosaurus]]'' con una posizione ambigua nella [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Dromaeosauridae]].<ref name=Perle1999/> In ricerche più recenti e solide, ''Achillobator'' è classificato all'interno di Dromaeosauridae, un gruppo di dinosauri [[Maniraptora|maniraptori]] molto simili agli uccelli, essendo collocato all'interno di Eudromaeosauria, meglio conosciuti come "veri dromaeosauridi".<ref name="Longrich2009">{{cita pubblicazione|cognome1=Longrich|nome1=N. R.|cognome2=Currie|nome2=P. J.|data=2009|titolo=A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=106|numero=13|pp=5002−5007|bibcode=2009PNAS..106.5002L|doi=10.1073/pnas.0811664106|pmc=2664043|pmid=19289829|doi-access=free}}</ref> Quest'ultimi differiscono fortemente dagli altri dromaeosauri, come i [[Microraptoria|microraptori]] [[Arboricolo|arboricoli]]<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Han|nome1=G.|cognome2=Chiappe|nome2=L. M.|cognome3=Ji|nome3=S.-A.|cognome4=Habib|nome4=M.|cognome5=Turner|nome5=A. H.|cognome6=Chinsamy|nome6=A.|cognome7=Liu|nome7=X.|cognome8=Han|nome8=L.|data=2014|titolo=A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance|rivista=Nature Communications|volume=5|numero=4382|pp=4382|bibcode=2014NatCo...5.4382H|doi=10.1038/ncomms5382|doi-access=free|pmid=25025742}}</ref> o gli [[Halszkaraptorinae|halszkaraptorini]] [[acquatico|acquatici]]<ref name=Cau2017>{{cita pubblicazione|cognome1=Cau|nome1=A.|cognome2=Beyrand|nome2=V.|cognome3=Voeten|nome3=D. F. A. E.|cognome4=Fernandez|nome4=V.|cognome5=Tafforeau|nome5=P.|cognome6=Stein|nome6=K.|cognome7=Barsbold|nome7=R.|cognome8=Tsogtbaatar|nome8=K.|cognome9=Currie|nome9=P. J.|cognome10=Godefroit|nome10=P.|s2cid=4471941|data=2017|titolo=Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs|rivista=Nature|volume=552|numero=7685|pp=395–399|bibcode=2017Natur.552..395C|doi=10.1038/nature24679|pmid=29211712|url=https://www.researchgate.net/publication/321609878}}</ref>, per il loro stile di vita prettamente terrestre e la loro dieta ipercarnivora. Eudromaeosauria è stata definita per la prima volta come un [[Clado|clade]] basato su nodi da Nicholas R. Longrich e [[Philip J. Currie]], nel 2009, come "il gruppo naturale più inclusivo contenente ''Dromaeosaurus'', ''[[Velociraptor]]'', ''[[Deinonychus antirrhopus|Deinonychus]]'' e ''[[Saurornitholestes]]'', il loro più recente antenato comune e tutti i suoi discendenti". Le varie sottofamiglie sono state anche ridefinite come cladi, solitamente definite come tutte le specie più vicine all'omonimo gruppo che al ''Dromaeosaurus'' o a qualsiasi omonimo di altri sotto-cladi.<ref name=Longrich2009/>

La maggior parte delle analisi filogenetiche riconoscono ''Achillobator'' come un parente di ''Utahraptor''.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Senter|nome1=P.|cognome2=Barsbold|nome2=R.|cognome3=Britt|nome3=B. B|cognome4=Burnham|nome4=D. A.|data=2004|titolo=Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)|rivista=Bulletin of Gunma Natural History Museum|volume=8|pp=1–20}}</ref><ref name=Turner2012/><ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Senter|nome1=P.|cognome2=Kirkland|nome2=J. I.|cognome3=Deblieux|nome3=D. D.|cognome4=Madsen|nome4=S.|cognome5=Toth|nome5=N.|data=2012|titolo=New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail|rivista=PLOS ONE|volume=7|numero=5|pp=e36790|doi=10.1371/journal.pone.0036790|doi-access=free|pmc=3352940|pmid=22615813|bibcode=2012PLoSO...736790S}}</ref><ref name=Cau2017/> Le somiglianze tra ''Achillobator'' e ''[[Utahraptor ostrommaysorum|Utahraptor]]'' sono state trovate mediante un riesame osteologico di vari esemplari di ''Utahraptor'', a sostegno della loro stretta relazione.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Britt|nome1=B. B.|cognome2=Chure|nome2=D. J.|cognome3=Stadtman|nome3=K. L.|cognome4=Madsen|nome4=J. H.|cognome5=Scheetz|nome5=R. D.|cognome6=Burge|nome6=D. L.|s2cid=220414868|data=2001|titolo=New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=21|numero=supp. 3|pp=36A|doi=10.1080/02724634.2001.10010852}}</ref> La posizione esatta di questi due generi varia; durante la descrizione di ''[[Halszkaraptor escuilliei|Halszkaraptor]]'', nel 2017, ''Achillobator'' e ''Utahraptor'' furono recuperati come parenti stretti di ''Dromaeosaurus'' all'interno di [[Dromaeosaurinae]].<ref name=Cau2017/> Tuttavia, altri studi collocano i due in [[Velociraptorinae]], come Currie ed Evans (2019)<ref name=Currie2019>{{cita pubblicazione|cognome1=Currie|nome1=P. J.|cognome2=Evans|nome2=D. C.|titolo=Cranial Anatomy of New Specimens of Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta|rivista=The Anatomical Record|volume=303|numero=4|pp=691–715|anno=2020|doi=10.1002/ar.24241|pmid=31497925|s2cid=202002676|doi-access=free}}</ref> e Jasinski ''et al.'' (2020).<ref name=Jasinski2020>{{cita pubblicazione|cognome1=Jasinski|nome1=S. E.|cognome2=Sullivan|nome2=R. M.|cognome3=Dodson|nome3=P.|data=2020|titolo=New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous|rivista=Scientific Reports|volume=10|numero=1|pp=5105|doi=10.1038/s41598-020-61480-7|doi-access=free|pmc=7099077|pmid=32218481|bibcode=2020NatSR..10.5105J|issn=2045-2322}}</ref> Un risultato insolito è stato trovato da Hartman e colleghi nel 2019, dove sia ''Utahraptor'' che ''Achillobator'' sono risultati essere al di fuori di Dromaeosaurinae e Velociraptorinae, insieme a ''[[Yixianosaurus longimanus|Yixianosaurus]]''<ref name="Hartman2019">{{cita pubblicazione|cognome1=Hartman|nome1=S.|cognome2=Mortimer|nome2=M.|cognome3=Wahl|nome3=W.R.|cognome4=Lomax|nome4=D.R.|cognome5=Lippincott|nome5=J.|cognome6=Lovelace|nome6=D.M.|data=2019|titolo=A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight|rivista=PeerJ|volume=7|pp=e7247|doi=10.7717/peerj.7247|doi-access=free|pmid=31333906|pmc=6626525}}</ref>, che di solito è considerato un [[Anchiornithidae|anchiornithide]].<ref name=Cau2017 />


Il [[cladogramma]] a sinistra segue gli studi di Cau ''et al.'' (2017)<ref name=Cau2017/>, mentre il cladogramma a destra segue gli studi di Jasinski ''et al.'' (2020):<ref name=Jasinski2020/>
Era un carnivoro bipede di grandi dimensioni, di costruzione pesante, che sarebbe stato un predatore piumato attivo che cacciava con l'artiglio a falce allargato su ogni secondo dito del piede. Stimato a 5 m (16 ft) di lunghezza con un peso di circa 250-348 kg (551-767 lb), ''Achillobator'' è considerato uno dei più grandi dromaeosauri, insieme a ''[[Austroraptor]]'', ''[[Dakotaraptor]]'' e ''[[Utahraptor ostrommaysorum|Utahraptor]]''. L'achillobator era un dromaeosauride dal corpo profondo e relativamente a corto braccio con arti posteriori robusti e tozzi. Alcune delle caratteristiche più notevoli consistevano nello scheletro robusto, un tratto insolito nei dinosauri dromaeosauri, che erano generalmente animali di costruzione leggera, come la mascella profonda e il femore, e il bacino primitivo, con un pube orientato verticalmente che differisce dal resto dei dromaeosauridi. ''Achillobator'' è definito un predatore piumato attivo che caccia con l'artiglio a falce allargato su ogni secondo dito del piede. ''Achillobator'' è classificato come un taxon dromaeosauride, più specificamente all'interno dell'Eudromaeosauria, un gruppo di dromaeosauridi ipercarnivori che erano principalmente terrestri invece che [[Arboricolo|arboricoli]] o [[Amphibia|anfibi]]. Nella maggior parte delle analisi cladistiche, ''Achillobator'' viene recuperato come parente stretto di ''[[Dromaeosaurus]]'' e ''[[Utahraptor ostrommaysorum|Utahraptor]]'', sebbene sia spesso considerato il taxon gemello di quest'ultimo. Il rapporto tozzo e corto degli arti posteriori di ''Achillobator'' indica che non era [[cursorio]] (un animale adattato alla velocità o a mantenere velocità elevate) inoltre, la robusta morfologia della mascella suggerisce un comportamento predatorio basato su prede di grandi dimensioni.


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== Note ==
In alcune [[Contenuto scaricabile|mod]] del videogioco [[Minecraft]], relative a [[Jurassic Park (franchise)|Jurassic World]], è presente l’''Achillobator'' che stranamente assume l’aspetto dei ''[[Velociraptor]]'' visti nel film ''[[Jurassic Park III]]'' (2001) è [[Teoria|teorizzabile]] che gli esemplari di ''Velociraptor'' con il [[dimorfismo sessuale]] visti in ''Jurassic Park III'' fossero in realtà degli ''Achillobator''.
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== Altri progetti ==
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Achillobator
Diagramma scheletrico che mostra le dimensioni e gli elementi conservati dell'olotipo
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
SottordineTheropoda
Famiglia†Dromaeosauridae
Clade†Eudromaeosauria
Sottofamiglia†Dromaeosaurinae
GenereAchillobator
Perle
et al. 1999
Nomenclatura binomiale
†Achillobator giganticus
Perle et al., 1999

Achillobator (il cui nome significa "eroe di Achille") è un genere estinto di grande dinosauro teropode dromaeosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 96-89 milioni di anni fa (Cenomaniano-Coniaciano) in quella che oggi è la Formazione Bayan Shireh della Mongolia. Il genere è attualmente monotipico e comprende solo la specie tipo A. giganticus, i cui primi resti furono ritrovati nel 1989 durante una spedizione sul campo mongolo-russa e successivamente descritti nel 1999. I resti della località tipo di Achillobator potrebbero rappresentare ulteriori esemplari. Achillobator rappresenta il primo e il più grande dromaeosauride conosciuto della Formazione Bayan Shireh.

Achillobator era un grande carnivoro bipede, dalla corporatura robusta, un predatore attivo piumato la cui arma principale sarebbe stata il grande artiglio a falce sul secondo dito del piede. Si stima che questo animale raggiungesse una lunghezza di circa 5 metri per un peso compreso tra i 250 e i 350 kg, ed è considerato uno dei dromaeosauri più grandi, insieme ad Austroraptor, Dakotaraptor e Utahraptor. Achillobator era un dromaeosauride dal corpo robusto e dalle braccia relativamente corte, con zampe tozze e robuste. Alcune delle caratteristiche più notevoli di questo animale consistevano nel suo scheletro robusto (una caratteristica insolita nei dromaeosauri, che erano generalmente animali dalla corporatura leggera) come una mascella ed un femore più robusti, insieme al bacino primitivo, con un pube orientato verticalmente che differisce dalla maggior parte degli altri dromaeosauridi.

Achillobator è classificato come un facente parte della famiglia Dromaeosauride, più specificamente all'interno di Eudromaeosauria, un gruppo di dromaeosauridi ipercarnivori principalmente terrestri. Nella maggior parte delle analisi cladistiche, Achillobator viene individuato come un parente stretto di Dromaeosaurus e Utahraptor, sebbene sia spesso considerato il taxon gemello di quest'ultimo. Il corpo tozzo e le zampe relativamente corte di Achillobator indicherebbero che non si trattava di un'animale cursorio, ossia adattato all'alta velocità o al mantenimento di alte velocità. Inoltre, la robusta morfologia della mascella suggerisce un comportamento predatorio basato sulla caccia di grandi prede.

Storia della scoperta

Località fossilifere della Mongolia. I fossili di Achillobator sono stati raccolti a Burkhant (area D)

Durante un'esplorazione sul campo esaminando gli affioramenti nella località di Khongil nella Mongolia centro-meridionale nel 1989, condotta dalla spedizione paleontologica mongola-russa nel deserto del Gobi, furono scoperti diversi fossili di dinosauri. A circa 5,6 km da questa località, uno scheletro parziale associato, ma per lo più disarticolato, di un grande teropode venne scoperto nei sedimenti della località Burkhant della Formazione Bayan Shireh. L'esemplare fossile venne ritrovato in arenaria media/fangosa grigia a grana fine depositatasi nel Cretaceo superiore. L'esemplare conservava la mascella sinistra con nove denti e due alveoli vuoti, quattro vertebre cervicali, tre dorsali, otto caudali, una cintura pelvica quasi completa che comprendeva entrambi i pubi, l'ileo destro, l'ischio destro, entrambi i femori, la tibia, metatarsi sinistri III e IV, falangi manuali e pedali con alcuni unguali, lo scapolocoracoideo destro, un radio isolato, due costole e alcuni chevron caudali. L'esemplare venne raccolto e preparato dall'assistente paleontologo, Namsarai Batulseen, e catalogato come MNUFR-15. Dieci anni dopo, nel 1999, l'esemplare fu formalmente descritto e divenne l'olotipo del nuovo genere e specie Achillobator giganticus, venendo identificato come un dromaeosauride. La descrizione venne eseguita dal paleontologo mongolo Altangerel Perle e dai paleontologi nordamericani Mark A. Norell e James M. Clark. Dal punto di vista etimologico, il nome generico, Achillobator, deriva dalla parola latina "Achillis" (genitivo singolare di Achille), in riferimento al grosso tendine di Achille che sorreggeva il secondo pedale ungueale (noto come "artiglio della falce") nella maggior parte dei dromaeosauridi, e l'antica parola mongola "баатар"/baatar che significa eroe.[1]

Illustrazione del bacino

Tuttavia, la sua descrizione venne pubblicata in un formato molto preliminare, poiché era incompleta, oltre a presentare problemi con gli elementi conservati e numerosi errori tipografici.[1] A causa di un'errata interpretazione, si sosteneva che l'unguale pedale II (o artiglio a falce) fosse conservato e si articolasse con la falange pedale II, ma questo è stato corretto da Senter nel 2007 e questo unguale rappresenta in realtà un unguale della mano.[2] Turner e colleghi, nel 2012, durante la loro ampia revisione di Dromaeosauridae, affermarono che l'articolo descrittivo di Achillobator era stato probabilmente pubblicato all'insaputa degli ultimi due paleontologi, come indicato da una bozza lasciata in Mongolia nel 1997.[3]

Il 13 agosto 1993, un grande artiglio di dromaeosauro fu ritrovato nella località di Burkhant, che è la località tipo di Achillobator, da una spedizione paleontologica congiunta giapponese-mongola.[4] Nel 2010, il paleontologo Mahito Watabe e colleghi hanno riferito che sono stati ritrovati ulteriori resti di elementi postcranici, tutti appartenenti a un dromaeosauride di grandi dimensioni.[5] Nel 2007, il paleontologo mongolo Rinchen Barsbold e il suo team hanno riportato nuovi ritrovamenti di fossili di dinosauro nella località Shine Us Khuduk della formazione Bayan Shireh. Tra i vari elementi, una falange pedale isolata II-2 (seconda falange del secondo dito del piede) che condivide tratti in comune con quelli di Achillobator e "Troodon". I resti sono stati scoperti durante gli scavi dell'Accademia mongola delle scienze nel 2005 e nel 2006.[6]

Possibile chimera

La cintura pelvica di Achillobator presenta caratteristiche saurischiane plesiomorfe (primitive) rispetto ad altri dromaeosauridi. Ad esempio, il pube è allineato verticalmente e ha uno stivale pubico relativamente grande (un'ampia espansione all'estremità), a differenza della maggior parte degli altri dromaeosauridi, dove generalmente si vede uno stivale molto più piccolo. Le vertebre conservate sono molto robuste e presentano una serie di pleurocele. Le differenze di cui sopra hanno portato Burnham e il suo team nel 2000 a suggerire che l'olotipo di Achillobator rappresenti una chimera paleontologica e che solo gli unguali pedali potrebbero provenire da un dinosauro di grado dromaeosauride.[7]

Tuttavia, poiché l'esemplare è stato effettivamente ritrovato in semi-articolazione[8], nonché tutti gli elementi presentano lo stesso colore e qualità di conservazione, l'assegnazione dei resti ad un unico individuo è supportata. Nonostante il fatto che Achillobator presenti caratteristiche insolite e primitive rispetto ad altri dromaeosauridi, viene comunemente recuperato come taxon rientrante in Dromaeosauridae nelle analisi cladistiche in cui viene inserito.[3]

Descrizione

Dimensioni di Achillobator a confronto con un essere umano

Achillobator rappresenta uno dei taxa di dromaeosauridi più grandi conosciuti, raggiungendo una lunghezza massima stimata di 4–5 metri per una massa corporea di circa 250–350 kg.[9][10][11][12] Sebbene l'olotipo sia stato trovato privo di tracce di tegumento[1], prove evidenti provenienti da altri parenti suggeriscono la probabile presenza di uno sviluppato piumaggio anche in Achillobator.[13][14]

Secondo la diagnosi rivisitata di Turner e colleghi nel 2012, Achillobator può essere distinto in base alla seguente combinazione di caratteristiche e autapomorfie: la finestra promascellare è completamente esposta; le finestre promascellari e mascellari sono allungate e orientate verticalmente allo stesso livello nella mascella; il metatarso III è largo all'estremità superiore; il femore è più lungo della tibia; il bacino è propubico (il pube si estende in avanti verso la testa dell'animale); il processo otturatorio sull'ischio è grande e triangolare situato nella metà superiore dell'asta ischiatica; e lo stivale nella sinfisi distale del pube è sviluppato in aspetto craniale e caudale.[3]

Cranio

La mascella era profonda e robusta e misurava circa 29 centimetri di lunghezza. La sua faccia laterale era liscia rispetto alle zone dorsali, ma aveva una costituzione robusta. La mascella presenta circa 11 alveoli (alveoli che contenevano le radici dei denti). I denti di Achillobator mostravano una marcata omodonzia (denti di forma e dimensione simili) ed erano seghettati e ricurvi con le dentellature posteriori leggermente più grandi di quelle anteriori. Insieme alle dentellature posteriori c'erano 15 o 18 dentelli per 5 millimetri vicino al centro dei denti, sebbene le dentellature anteriori avessero dai 17 a 20 dentelli per 5 millimetri. Le dimensioni della mascella suggeriscono che Achillobator avesse un cranio relativamente grande comparabile a quello dei carnosauri.[1]

Scheletro

Ricostruzione artistica di A. giganticus

La colonna vertebrale era composta da vertebre cervicali, dorsali e caudali grandi e robuste. Le serie anteriori delle vertebre cervicali erano fortemente angolate nello sviluppo, con la faccetta articolare anteriore del centro sviluppata sulla faccetta posteriore. Queste caratteristiche sono interpretate come indicatori di un collo mantenuto a forma di S, come visto nella maggior parte dei maniraptori. Le vertebre dorsali erano tozze e presentavano pleurocele sulle superfici laterali, che aumentavano nelle vertebre posteriori. Le loro sfaccettature centrali di articolazione erano arrotondate e di forma concava. I processi neurali delle vertebre dorsali mostrano somiglianze con quelli dei grandi uccelli ratiti, come l'estinto moa e gli odierni emù, struzzi e casuari, e presentavano cicatrici sporgenti dei legamenti interspinosi che indicano un dorso robusto e simile a quegli uccelli. In tutte le vertebre caudali, il centro era anfiplatiano (piatto su entrambe le estremità) con la faccetta articolare posteriore più concava di quella anteriore. Come indicato da una caudale di transizione, le spine neurali anteriori erano allungate e progressivamente scomparivano sulle caudali posteriori. La serie posteriore delle vertebre caudali era articolata con lunghi chevron e presentavano prezigapofisi (proiezioni dell'arco vertebrale che collegano vertebre adiacenti) molto allungate.[1]

Lo scapolocoracoide è formato dalla fusione della scapola e della coracoide. Nella zona posteriore del processo acromiale, la scapola aveva un piccolo tubercolo che collegava l'area del muscolo m. scapolo-omerale in vita. La glenoide era situata nella zona inferiore rivolta lateralmente. La scapola era relativamente allungata e appiattita sulla lama scapolare. La lama è ispessita e leggermente curva verso l'interno seguendo la forma arrotondata della gabbia toracica. La coracoide è robusta e larga, misurando 16,7 centimetri di lunghezza e 14,8 centimetri in altezza. Il bordo anteriore presentava una superficie grossolana, probabilmente per l'articolazione con il tessuto cartilagineo. Dalla parte anteriore a quella posteriore era situato un ampio forame, che probabilmente fungeva da canale per i vasi sanguigni e i nervi. Il radio misurava 26 centimetri di lunghezza.[1]

Diagramma che mostra le tracce di tessuto conservato su femore e tibia

Il femore era molto robusto e più lungo della tibia, una caratteristica rara nei dromaeosauridi, misurando 50,5 centimetri di lunghezza. Sulla superficie interna anteriore era presente un ampio piano scolpito e concavo che probabilmente fungeva da inserimento per il m. iliofemoralis internus in vita, e il piccolo trocantere aveva l'inserzione per il m. pubo ischio femorale sul bordo inferiore. Sulla superficie laterale superiore del femore, orientata inferiormente al grande trocantere, è presente un tubercolo che formava l'attacco per il m. ileofemorale. Inserzioni per m. l'ileo trochantericus e l'ischio trochantericus erano localizzati sulla superficie posterolaterale all'estremità prossimale del femore. Nella parte interna, sulla terza parte prossimale del fusto, è probabile che un'area grossolana e concava fosse attaccata al m. pubo ischio femorale esterno-3. Al di sotto di questa zona era presente un piccolo tubercolo convesso per l'inserzione del m. pubo ischio femorale-2. La tibia era meno robusta del femore, ma più dritta, misurando 49 centimetri di lunghezza. La superficie del centro dell'asta era liscia, senza tracce di muscoli. Anteriormente e verso la superficie posteriore della cresta cnemiale , invece, una zona grossolana e microscolpita fungeva da attacco per il m. ilio tibiale e ambiens. Ulteriori tracce di tessuto nella tibia erano localizzate sulla superficie inferiore e verso la parte posteriore. Qui, una depressione con una superficie piuttosto ruvida probabilmente collegava un'aponeurosi prominente dei legamenti collegati alla tibia e alla testa del perone in vita.[1]

I metatarsi III e IV erano tozzi, misurando rispettivamente 23,4 e 20,9 centimetri, indicando che la lunghezza del metatarso era inferiore al 50% della lunghezza tibiale. Come negli altri maniraptori, i metatarsi erano strettamente uniti. L'estremità superiore del metatarso III era appiattita da un lato all'altro e non era ristretta all'estremità superiore, mancando quindi di una condizione arctometatarsale (estremità superiore ristretta). L'estremità inferiore del metatarso IV aveva un'articolazione in cui il movimento era limitato a un piano e il condilo laterale era corto. Il bacino era formato dalle ossa del pube, dell'ileo e dell'ischio. L'ileo era prominentemente alto, misurava 51,3 centimetri di lunghezza e 28,8 centimetri di altezza con il processo preacetabolare situato dall'alto verso il basso. Entrambe le inserzioni per il muscolo caudofemoralis erano situati sulla superficie interna dell'ileo. Sul bordo anteriore erano presenti delle microstriature che verosimilmente davano forma al muscolo iliofemoralis in vita, dietro a quest'area, erano presenti le tracce del muscolo ilio tibialis-2. Il pube misura 54,8 centimetri di lunghezza ed è molto dritto, con un ampio stivale pubico (un'ampia espansione all'estremità). Mentre altri dromaeosauridi avevano una configurazione pelvica molto opistopubica, Achillobator aveva una configurazione propubica primitiva. Il grande stivale pubico aveva aree grossolane sulla superficie dorsale che fungevano da siti d'attacco per il muscolo pubo ischio femorale interno ventrale. La sua superficie laterale era molto piatta e presentava numerose microstriature che probabilmente davano origine al muscolo pubo ischio femorale esterno. L'ischio era più corto dell'ileo e del pube e misurava 37,8 centimetri di lunghezza. Una grande cresta si formava sul suo centro e si espandeva fino al bordo anteriore, probabilmente formando il muscolo adduttore femorale in vita. Questa struttura a forma di cresta era pesantemente costruita rispetto ad altri dromaeosauridi. Ai lati la superficie era molto ruvida, forse fornendo l'attacco del muscolo flessore tibiale interno-1 in vita.[1]

Classificazione

Confronto nelle dimensioni di vari dromaeosauridi giganti, in ordine (da sinistra verso destra) Achillobator, Dakotaraptor e Utahraptor

Nella sua descrizione originale, Achillobator viene considerato uno stretto parente di Dromaeosaurus con una posizione ambigua nella famiglia Dromaeosauridae.[1] In ricerche più recenti e solide, Achillobator è classificato all'interno di Dromaeosauridae, un gruppo di dinosauri maniraptori molto simili agli uccelli, essendo collocato all'interno di Eudromaeosauria, meglio conosciuti come "veri dromaeosauridi".[15] Quest'ultimi differiscono fortemente dagli altri dromaeosauri, come i microraptori arboricoli[16] o gli halszkaraptorini acquatici[17], per il loro stile di vita prettamente terrestre e la loro dieta ipercarnivora. Eudromaeosauria è stata definita per la prima volta come un clade basato su nodi da Nicholas R. Longrich e Philip J. Currie, nel 2009, come "il gruppo naturale più inclusivo contenente Dromaeosaurus, Velociraptor, Deinonychus e Saurornitholestes, il loro più recente antenato comune e tutti i suoi discendenti". Le varie sottofamiglie sono state anche ridefinite come cladi, solitamente definite come tutte le specie più vicine all'omonimo gruppo che al Dromaeosaurus o a qualsiasi omonimo di altri sotto-cladi.[15]

La maggior parte delle analisi filogenetiche riconoscono Achillobator come un parente di Utahraptor.[18][3][19][17] Le somiglianze tra Achillobator e Utahraptor sono state trovate mediante un riesame osteologico di vari esemplari di Utahraptor, a sostegno della loro stretta relazione.[20] La posizione esatta di questi due generi varia; durante la descrizione di Halszkaraptor, nel 2017, Achillobator e Utahraptor furono recuperati come parenti stretti di Dromaeosaurus all'interno di Dromaeosaurinae.[17] Tuttavia, altri studi collocano i due in Velociraptorinae, come Currie ed Evans (2019)[21] e Jasinski et al. (2020).[22] Un risultato insolito è stato trovato da Hartman e colleghi nel 2019, dove sia Utahraptor che Achillobator sono risultati essere al di fuori di Dromaeosaurinae e Velociraptorinae, insieme a Yixianosaurus[23], che di solito è considerato un anchiornithide.[17]

Il cladogramma a sinistra segue gli studi di Cau et al. (2017)[17], mentre il cladogramma a destra segue gli studi di Jasinski et al. (2020):[22]

Eudromaeosauria

Bambiraptor

Tianyuraptor

Dromaeosaurinae

Achillobator

Dromaeosaurus

Utahraptor

Velociraptorinae

Adasaurus

Deinonychus

Saurornitholestes

Velociraptor

Linheraptor

Tsaagan

Eudromaeosauria
Saurornitholestinae

Saurornitholestes

Atrociraptor

Dromaeosaurinae

Dakotaraptor

Dromaeosaurus

Boreonykus

Dromaeosauride di Bayan Shireh

Deinonychus

Adasaurus

Utahraptor

Achillobator

Velociraptorinae

Acheroraptor

Velociraptor

Dineobellator

Tsaagan

Linheraptor

Note

  1. ^ a b c d e f g h i A. Perle, M. A. Norell e J. M. Clark, A new maniraptoran Theropod−Achillobator giganticus (Dromaeosauridae)−from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia, in Contributions from the Geology and Mineralogy Chair, National Museum of Mongolia, n. 101, 1999, pp. 1−105, OCLC 69865262.
  2. ^ P. Senter, A method for distinguishing dromaeosaurid manual unguals from pedal sickle claws (PDF), in Bulletin of Gunma Museum of Natural History, n. 11, 2007, pp. 1–6, ISSN 1342-4092 (WC · ACNP).
  3. ^ a b c d A. H. Turner, P. J. Makovicky e M. A. Norell, A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny, in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 371, n. 371, 2012, pp. 1−206, DOI:10.1206/748.1.
  4. ^ M. Watabe e S. Suzuki, Report on the Japan - Mongolia Joint Paleontological Expedition to the Gobi desert, 1993, in Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin, vol. 1, 2000, pp. 17−29.
  5. ^ M. Watabe, K. Tsogtbaatar, S. Suzuki e M. Saneyoshi, Geology of dinosaur-fossil-bearing localities (Jurassic and Cretaceous: Mesozoic) in the Gobi Desert: Results of the HMNS-MPC Joint Paleontological Expedition, in Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin, vol. 3, 2010, pp. 41−118.
  6. ^ R. Barsbold, Y. Kobayashi e K. Kubota, New discovery of dinosaur fossils from the Upper Cretaceous Bayanshiree Formation of Mongolia, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, supp. 003, 2007, pp. 44A, DOI:10.1080/02724634.2007.10010458.
  7. ^ D. A. Burnham, K. L. Derstler, P. J. Currie, R. T. Bakker, Z. Zhou e J. H. Ostrom, Remarkable New Birdlike Dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana, in The University of Kansas Paleontological Contributions, vol. 13, 2000, pp. 1−14, DOI:10.17161/PCNS.1808.3761, ISSN 1046-8390 (WC · ACNP).
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  10. ^ G. S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, 2nd, Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 2016, pp. 151, ISBN 9780691167664.
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  13. ^ A.H. Turner, P.J. Makovicky e M.A. Norell, Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor, in Science, vol. 317, n. 5845, 2007, pp. 1721, Bibcode:2007Sci...317.1721T, DOI:10.1126/science.1145076, PMID 17885130.
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  15. ^ a b N. R. Longrich e P. J. Currie, A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America, vol. 106, n. 13, 2009, pp. 5002−5007, Bibcode:2009PNAS..106.5002L, DOI:10.1073/pnas.0811664106, PMC 2664043, PMID 19289829.
  16. ^ G. Han, L. M. Chiappe, S.-A. Ji, M. Habib, A. H. Turner, A. Chinsamy, X. Liu e L. Han, A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance, in Nature Communications, vol. 5, n. 4382, 2014, pp. 4382, Bibcode:2014NatCo...5.4382H, DOI:10.1038/ncomms5382, PMID 25025742.
  17. ^ a b c d e A. Cau, V. Beyrand, D. F. A. E. Voeten, V. Fernandez, P. Tafforeau, K. Stein, R. Barsbold, K. Tsogtbaatar, P. J. Currie e P. Godefroit, Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs, in Nature, vol. 552, n. 7685, 2017, pp. 395–399, Bibcode:2017Natur.552..395C, DOI:10.1038/nature24679, PMID 29211712.
  18. ^ P. Senter, R. Barsbold, B. B Britt e D. A. Burnham, Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda), in Bulletin of Gunma Natural History Museum, vol. 8, 2004, pp. 1–20.
  19. ^ P. Senter, J. I. Kirkland, D. D. Deblieux, S. Madsen e N. Toth, New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail, in PLOS ONE, vol. 7, n. 5, 2012, pp. e36790, Bibcode:2012PLoSO...736790S, DOI:10.1371/journal.pone.0036790, PMC 3352940, PMID 22615813.
  20. ^ B. B. Britt, D. J. Chure, K. L. Stadtman, J. H. Madsen, R. D. Scheetz e D. L. Burge, New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, supp. 3, 2001, pp. 36A, DOI:10.1080/02724634.2001.10010852.
  21. ^ P. J. Currie e D. C. Evans, Cranial Anatomy of New Specimens of Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, in The Anatomical Record, vol. 303, n. 4, 2020, pp. 691–715, DOI:10.1002/ar.24241, PMID 31497925.
  22. ^ a b S. E. Jasinski, R. M. Sullivan e P. Dodson, New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous, in Scientific Reports, vol. 10, n. 1, 2020, pp. 5105, Bibcode:2020NatSR..10.5105J, DOI:10.1038/s41598-020-61480-7, ISSN 2045-2322 (WC · ACNP), PMC 7099077, PMID 32218481.
  23. ^ S. Hartman, M. Mortimer, W.R. Wahl, D.R. Lomax, J. Lippincott e D.M. Lovelace, A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight, in PeerJ, vol. 7, 2019, pp. e7247, DOI:10.7717/peerj.7247, PMC 6626525, PMID 31333906.

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