Elasmotherium: differenze tra le versioni

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| genere =† '''Elasmotherium'''<br /><small>[[Johann Fischer von Waldheim|J. Fischer]], 1808<ref>{{cita web | url=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=43203&is_real_user=1 | titolo=Elasmotherium |data=2000|editore=National Center for Ecological Analysis and Synthesis | accesso=23 Marzo 2011}}</ref></small>
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<div align="center"><small>Areale approssimativa delle specie di ''Elasmotherium''</small>
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'''''Elasmotherium''''' è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Rhinocerotidae|rinoceronte]] di grandi dimensioni endemico dell'[[Eurasia]] vissuto durante il [[Miocene|Miocene superiore]] fino al [[Pleistocene superiore]], circa 7-0.039 milioni di anni fa.<ref name="Kosintsev2018" /> Una data più recente di 26.000 BP è considerata meno affidabile.<ref name="Kosintsev2018" /> L'animale fu l'ultimo membro degli [[Rhinocerotidae|Elasmotheriinae]], un gruppo distintivo di rinoceronti separato dal gruppo che contiene i rinoceronti odierni ([[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]]). Basandosi sui fossili e prove molecolari si stima che i due gruppi si siano divisi almeno 35 milioni di anni fa.
[[File:Elasmotherium Final.png|alt=Ricostruzione scheletrica di Elasmotherium sibiricum|miniatura|Ricostruzione scheletrica di Elasmotherium sibiricum]]

L{{'}}'''elasmoterio''' (genere '''''Elasmotherium''''') è un [[genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Rhinocerotidae|rinoceronte]] vissuto in [[Eurasia]] durante il [[Pliocene]] e il [[Pleistocene]].
Il genere ''Elasmotherium'' contiene cinque specie. Il genere appare nel record fossile per la prima volta nel Miocene superiore in Cina, probabilmente evolutosi da ''[[Sinotherium]]'', prima di diffondersi nella [[Steppe pontico-caspiche|steppa pontico-caspica]], nel [[Caucaso]] e nell'[[Asia centrale]].<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|cognome=Schvyreva|nome=A.K.|data=Augosto 2015|titolo=On the importance of the representatives of the genus Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) in the biochronology of the Pleistocene of Eastern Europe|rivista=Quaternary International|lingua=en|volume=379|pp=128–134|bibcode=2015QuInt.379..128S|doi=10.1016/j.quaint.2015.03.052}}</ref> La specie più nota, ''E. sibiricum'', talvolta chiamata '''unicorno siberiano'''<ref>{{cita pubblicazione|cognome=Kosintsev |nome=Pavel |titolo=Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions |rivista=Nature Ecology and Evolution |anno=2019 |volume=3 |numero=1 |pp=31–38 |doi=10.1038/s41559-018-0722-0 |pmid=30478308 |s2cid=53726338 |url=https://www.nature.com/articles/s41559-018-0722-0|hdl=11370/78889dd1-9d08-40f1-99a4-0e93c72fccf3 |hdl-access=free }}</ref>, aveva le dimensioni di un mammut e si pensa fosse dotata di un lungo e robusto corno sulla fronte. Come tutti i rinoceronti, gli elasmotheriini erano [[Erbivoro|erbivori]], tuttavia, a differenza di qualsiasi altro rinoceronte e di qualsiasi altro ungulato (a eccezione di alcuni [[notoungulati]]) i suoi [[Molare|molari]], dotati di alte [[Corona (odontoiatria)|corone]], erano in continua crescita e, probabilmente, si nutriva principalmente d'erba. Le sue zampe erano più lunghe di quelle di altri rinoceronti e erano adattate al galoppo, conferendogli un'andatura più simile a quella di un cavallo.


== Descrizione ==
== Descrizione ==
[[File:Elasmotherium Final.png|alt=Skeletal reconstruction of Elasmotherium sibiricum|thumb|left|Dimensioni e ricostruzione scheletrica di ''E. sibiricum'']]
Questo [[Mammalia|mammifero]] era di taglia davvero gigantesca: raggiungeva l'altezza di due metri al garrese e la lunghezza di sei metri. Sul [[cranio]] era posizionato un enorme corno alto forse fino a due metri. L'intero animale potrebbe aver raggiunto il peso di cinque tonnellate. Le sue zampe erano più lunghe di quelle degli attuali rinoceronti e si erano sviluppate per il galoppo, conferendo all'animale un'andatura simile a quella del cavallo. Probabilmente questo gigantesco animale era un veloce corridore, a dispetto della sua taglia. Anche i denti erano simili a quelli dei cavalli e indicano, probabilmente, una dieta a base di erbe dure.
''Elasmotherium'' viene tipicamente ricostruito come un animale lanoso, basandosi su altri componenti della [[megafauna]] contemporanea come i [[Mammuthus primigenius|mammut lanosi]] e il [[Coelodonta antiquitatis|rinoceronte lanoso]]. Tuttavia, viene talvolta raffigurato con la pelle nuda e coriacea, come i moderni rinoceronti. Nel 1948, il paleontologo russo Valentin Teryaev suggerì che l'animale fosse semi-acquatico, dotato di un corno a cupola e che somigliasse più ad un [[ippopotamo]]. Tale interpretazione fu suggerita dalle quattro dita dell'animale, simili a quelle di un [[Tapiridae|tapiro]] delle zone umide, anziché le tre dita osservate negli altri rinoceronti. Tuttavia, queste interpretazione è stata smentita quando venne dimostrato che ''Elasmotherium'' aveva solo tre dita funzionali,<ref name="Zhegallo2005" /> dimostrando che la ricostruzione di Teryaev fosse piuttosto fallace.<ref name="Zhegallo2005" /><ref name="noskova" />
[[File:Elasmotherium_cauc1DB.jpg|thumb|left|''Elasmotherium caucasicum'']]


Questo mammifero era di taglia gigantesca: gli esemplari conosciuti di ''E. sibiricum'' raggiungono una lunghezza massima di 4,5 metri, con un'altezza al garrese di oltre 2 metri, mentre ''E. caucasicum'' raggiungeva almeno 5 metri di lunghezza, con una massa stimata di 3,6-4,5 tonnellate,<ref name="Zhegallo2005">{{cita pubblicazione |cognome1=Zhegallo |nome1=V. |cognome2=Kalandadze |nome2=N. |cognome3=Shapovalov |nome3=A. |cognome4=Bessudnova |nome4=Z. |cognome5=Noskova |nome5=N. |cognome6=Tesakova |nome6=E. |anno=2005 |titolo=On the fossil rhinoceros ''Elasmotherium'' (including the collections of the Russian Academy of Sciences) |rivista=Cranium |volume=22 |numero=1 |pp=17–40 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/142/1429150376.pdf }}</ref> rendendo ''Elasmotherium'' il più grande rinoceronte del [[Quaternario]].<ref name="Kosintsev2018" /> Entrambe le specie erano tra i rinoceronti più grandi mai esistiti, paragonabili per dimensioni al mammut lanoso e ben più grandi del contemporaneo rinoceronte lanoso.<ref>{{cita pubblicazione | nome1=Esperanza | cognome1=Cerdeño | nome2=Manuel | cognome2=Nieto | titolo=Changes in Western European Rhinocerotidae related to climatic variations | rivista=Palaeo | volume=114 | numero=2–4 | anno=1995 | pp=328 | url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1291418848.pdf |doi= 10.1016/0031-0182(94)00085-M | bibcode=1995PPP...114..325C }}</ref><ref name="Cerdeno1998" /> Le sue zampe erano più lunghe di quelle degli attuali rinoceronti e si erano adattate per il galoppo, conferendo all'animale un'andatura più simile a quella di un cavallo, indicando che l'animale era relativamente veloce a dispetto della stazza. I piedi erano [[Ungulati|unguligradi]], con piedi anteriori più grandi e robusti di quelli posteriori, entrambi dotati di 3 dita ciascuno, con un quinto [[Metacarpo|metacarpale]] [[Vestigia (biologia)|vestigiale]].<ref>{{cita pubblicazione | nome=E.I. | cognome=Belyaeva | titolo=About the Hyroideum, Sternum and Metacarpale V Bones of ''Elasmotherium sibiricum'' Fischer (Rhinocerotidae) | rivista=Journal of the Palaeontological Society of India | volume=20 | anno=1977 | pp=10–15 | url=http://palaeontologicalsociety.in/vol20/v4.pdf }}</ref>
== Evoluzione e diffusione ==
Sono stati rinvenuti molti fossili appartenenti a varie [[specie]] di questo animale: i resti più antichi sono stati rinvenuti in [[Cina]] orientale in terreni risalenti al [[Pliocene]] superiore, e appartengono alle specie ''E. inexpectatum'' ed ''E. peii''. Le origini di queste forme primitive sembrano risiedere nel genere ''[[Sinotherium]]'', del [[Miocene]] superiore. Gli elasmoteri primitivi scomparvero nel Pleistocene inferiore, circa 1,6 milioni di anni fa. Altre specie di elasmoterio, come ''E. caucasicum'', apparvero in [[Russia]] circa un milione di anni fa. ''Elasmotherium sibiricum'', la specie più grande ed evoluta, apparve nella Russia sudoccidentale nel Pleistocene medio, e si diffuse fino alla [[Siberia]]. Gli elasmoteri si diffusero per tutta la Russia meridionale, in [[Ucraina]], in [[Moldavia]] e si estinsero alla fine del Pleistocene, circa {{formatnum:39000}} anni fa.


Come gli altri rinoceronti, ''Elasmotherium'' aveva due [[premolari]] e tre [[Molare|molari]] per la masticazione, e mancava di [[incisivi]] e [[canini]], basandosi invece su un labbro prensile per strappare e portare il cibo alla bocca.<ref name="Zhegallo2005" /> ''Elasmotherium'' era euipsodonte, i cui molari erano dotati di grandi corone dentali e smalto che si estendevano al di sotto della linea gengivale e denti in continua crescita. I fossili di ''Elasmotherium'' raramente mostrano segni di [[Radice (odontoiatria)|radici dentali]].<ref name="Zhegallo2005" />
== Nelle steppe o in riva ai fiumi? ==

Le peculiarità morfologiche degli elasmoteri hanno generato due ipotesi principali riguardanti il loro aspetto e le caratteristiche del loro [[habitat]]. La prima, accettata dalla maggior parte degli studiosi, descrive gli elasmoteri come grandi animali dotati di vello lungo, con un gigantesco corno sulla sommità del cranio, che abitavano le steppe aperte. Fossili del corno, però, non sono mai stati rinvenuti, se non una gigantesca struttura ossea che fungeva da supporto. L'altra ipotesi vede gli elasmoteri come animali che vivevano in prossimità delle rive. Questa teoria si basa sulla morfologia dentaria e cranica: la combinazione di caratteri quali l'assenza di canini e processi laterali dell'[[Atlante (anatomia)|atlante]] fortemente sviluppati implica movimenti laterali della testa, presumibilmente per cibarsi di erba. La [[dentatura]] [[ipsodonte]] indica la presenza di minerali nel cibo; cibo di questo tipo si trova principalmente in riva ai fiumi. D'altro canto, le zampe lunghe e snelle potrebbero essere servite all'animale per coprire vaste aree da brucare, come le [[Steppa|steppe]]. È anche possibile che entrambe le ipotesi siano corrette.
=== Corno ===
[[File:Elasmotherium_sibiricum_skull.jpg|thumb|left|Cranio di ''Elasmotherium sibiricum''. Si notino gli enormi denti e la grande protuberanza che sorreggeva il corno.]]
[[File:Elasmotherium_cauc1DB.jpg|thumb|''E. caucasicum'' ricostruito senza peli]]
Si pensa che ''Elasmotherium'' avesse un corno [[Cheratina|cheratinoso]], indicato da una cupola circolare sulla fronte, con una superficie solcata e profonda 13 centimetri e con una circonferenza di 90 centimetri. I solchi sono interpretati come le sedi di vasi sanguigni per il tessuto che genera il corno.<ref>{{cita pubblicazione| titolo=The Elasmotherium | nome1=Alexander | cognome1=Brandt | nome2=Norman | cognome2=Lockyer | rivista=Nature | volume=XVIII | numero=458 | data=8 Agosto 1878 | pp=287–389|doi=10.1038/018387b0|bibcode = 1878Natur..18R.387. | doi-access=free }}</ref><ref name="Made2010" />

Nei rinoceronti, il corno non è attaccato all'osso, ma cresce dalla superficie di un denso tessuto cutaneo, ancorandosi e creando irregolarità e rugosità ossee.<ref>{{cita pubblicazione |titolo=Middle Miocene elasmotheriine Rhinocerotidae from China and Mongolia: taxonomic revision and phylogenetic relationships |nome=Pierre-Olivier |cognome=Antoine |rivista=Zoologica Scripta |volume=32 |numero=2 |data=Marzo 2003 |pp=95–118 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1253212212.pdf |doi=10.1046/j.1463-6409.2003.00106.x}}</ref> Lo strato più esterno si cornifica,<ref>{{cita pubblicazione |nome1=Tao |cognome1=Deng |nome2=Min |cognome2=Zheng |titolo=Limb Bones of Elasmotherium (Rhinocerotidae, Perissodactyla) from Nihewan (Hebei, China) |rivista=Vertebrata PalAsiatica |anno=2005 |numero=4 |pp=110–121 |lingua=zh, en|url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1290121370.pdf}}</ref> e con l'invecchiamento degli strati, il corno perde diametro per via della degradazione della cheratina a causa della [[luce ultravioletta]], dell'essiccamento e dell'usura continua.<ref>{{cita libro |cognome=Hieronymus |nome=Tobin L. |titolo=Osteological Correlates of Cephalic Skin Structures in Amniota: Documenting the Evolution of Display and Feeding Structures with Fossil Data (Doctoral Thesis) |anno=2009 |editore=College of Arts and Sciences of Ohio University |url=https://etd.ohiolink.edu/!etd.send_file?accession=ohiou1237491191&disposition=inline}}</ref> Tuttavia, i depositi di [[melanina]] e [[Calcio (elemento chimico)|calcio]] al centro induriscono la cheratina, che conferisce al corno la sua forma distintiva.<ref>{{cita libro |nome=James R. |cognome=Russell |anno=2009 |contributo=From Zoroastrian Cosmology and Armenian heresiology to the Russian novel |titolo=From Daēnā to Dîn: Religion, Kultur und Sprache in der iranischen Welt; Festschrift für Philip Kezenbroek zum 60. Geburstag |città=Wiesbaden |editore=Harrassowitz |pp=141–208}}</ref>

L'animale inoltre presenta alte [[Vertebra|spine neurali]] a livello delle spalle che probabilmente sostenevano una grande gobba di muscoli, che si pensa aiutasse l'animale a sorreggere il peso del pesante corno.<ref>{{cita pubblicazione |nome=Denis |cognome=Sinon |titolo=Sur les noms altaïque de la licorne |anno=1960 |lingua=fr |rivista=Wiener Zeitschrift für der Kunde des Morgenlandes |numero=56 |pp=168–176 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1284800952.pdf}}
</ref>

== Tassonomia ==
[[File:Elasmotherium mandible.jpg|thumb|left|upright|La "mandibola di Mosca", [[olotipo]] di ''E. sibiricum'']]
''Elasmotherium'' venne descritto per la prima volta nel 1809 dal paleontologo tedesco/russo [[Gotthelf Fischer von Waldheim]] sulla base di un ramo mandibolare sinistro, quattro [[Molare|molari]] e la [[Radice (odontoiatria)|radice]] del terzo [[premolare]], che fu donata all'[[Università statale di Mosca|Università di Mosca]] dalla principessa [[Ekaterina Romanovna Voroncova|Ekaterina Dashkova]], nel 1807. L'esemplare venne nominato formalmente per la prima volta in una presentazione del 1808 davanti alla Società dei naturalisti di Mosca.<ref>{{Cita pubblicazione| nome=G. | cognome=Fischer | titolo=Memoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou | volume=Tome II | città=Mosca | editore=Imprimerie de l'Université Impériale | anno=1809 | pp=255 (21. Sur L'Elasmotherium et le Trogontothérium)|url=https://books.google.com/books?id=tFBNAAAAYAAJ}}.</ref> Il nome del genere, ''Elasmotherium'' deriva dal [[greco antico]] ''elasmos'' ossia "laminato", e ''therion'' ossia "bestia" in riferimento alla piegatura laminata dello [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] dei denti; mentre il nome della specie, ''sibericus'', si riferisce probabilmente all'origine prevalentemente siberiana della collezione della principessa Dashkova. Tuttavia, le origini esatte dell'esemplare sono sconosciute. Nel 1877, il naturalista tedesco [[Johann Friedrich von Brandt]] lo collocò nella nuova [[sottofamiglia]] [[Rhinocerotidae|Elasmotheriinae]], separata dai moderni rinoceronti.<ref name=Zhegallo2005/> Nel 1997, con la [[Mammiferi|classificazione McKenna/Bell]], ''Elasmotherium'' viene classificato come strettamente imparentato con i [[rinoceronti lanosi]] e quelli odierni, e lo collocava nella sottofamiglia [[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]]. Tuttavia, l'analisi del [[genoma mitocondriale]] completo ottenuto da un esemplare di ''E. sibiricum'' vendicò la classificazione di von Brandt, provando che ''Elasmotherium'' fosse il sister taxon di tutti i rinoceronti viventi, con un tempo di divergenza stimato di 47,4 milioni di anni fa, con una [[Intervallo di credibilità|densità posteriore]] più alta del 95% di 41,9-53,2 milioni di anni fa.<ref name="Kosintsev2018" />

Il genere è noto da centinaia di siti di ritrovamento, costituiti principalmente da frammenti cranici e denti, sebbene siano stati ritrovati anche scheletri quasi completi e ossa post-craniche, sparse per l'Eurasia, dall'Europa orientale alla Cina.<ref>{{Cita libro | titolo=Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia: Abstracts of the International INQUA-SEQS Conference (Rostov-on-Don, June 21–26, 2010) | anno=2010 | città=Rostov-on-Don | editore=Russian Academy of Science | nome1=Piruza | cognome1=Tleuberdina | nome2=Gulzhan | cognome2=Nazymbetova | contributo=Distribution of Elasmotherium in Kazakhstan | pp=171–173 | url=http://seqs2010-rostov.narod.ru:80/absractsrostov.pdf#page=171&zoom=auto,-141,737 | archive-url=https://web.archive.org/web/20100928234643/http://seqs2010-rostov.narod.ru/absractsrostov.pdf#page=171&zoom=auto,-141,737 | url-status=dead | data=28 Settembre 2010 | accesso=26 Marzo 2011 | df=dmy-all }}</ref> La divisione del genere in più specie si basa principalmente sulle sottili distinzioni dei denti e delle mascelle e sulla forma del cranio.<ref name=titov226>{{cita libro |cognome=Titov |nome=V.V. |titolo=Late Pliocene large mammals from Northeastern Sea of Azov Region |città=Rostov-on-Don |editore=SSC RAS Publishing |anno=2008 |lingua=ru, en |url=http://paleorostov.narod.ru/Titov2008.pdf}}</ref>

=== Evoluzione ===
I rinoceronti sono divisi in due [[sottofamiglie]], [[Rhinocerotidae|Rhinocerotinae]] ed [[Rhinocerotidae|Elasmotheriinae]], la cui divergenza può essere datata a 47.3-35 milioni di anni fa.<ref name="Kosintsev2018" /> ''Elasmotherium'' è l'unico membro di quest'ultimo gruppo sopravvissuto al [[Miocene]], mentre altri generi si sono estinti con l'espansione delle savane.<ref name="Cerdeno1998">{{cita pubblicazione|cognome=Cerdeño|nome=Esperenza|anno=1998|titolo=Diversity and evolutionary trends of the Family Rhinocerotidae (Perissodactyla)|url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1237040988.pdf|rivista=Palaeo|volume=141|numero=1–2|pp=13–34|bibcode=1998PPP...141...13C|doi=10.1016/S0031-0182(98)00003-0}}</ref> La specie più antica di ''Elasmotherium'' è ''E. primigenium'' dal Miocene superiore dalla [[Contea di Dingbian]], nello [[Shaanxi]], [[Cina]]. L'animale si è probabilmente evoluto da ''[[Sinotherium]]'', un genere di elasmotheriino anch'esso ritrovato in Cina.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Sun|nome=Danhui|cognome2=Deng|nome2=Tao|cognome3=Jiangzuo|nome3=Qigao|data=26 Aprile 2021|titolo=The most primitive Elasmotherium (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Late Miocene of northern China|url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2021.1907368|rivista=Historical Biology|lingua=en|pp=1–11|doi=10.1080/08912963.2021.1907368|issn=0891-2963}}</ref> ''Elasmotherium'' arrivò nell'Europa orientale circa 2,5 milioni di anni fa, durante la prima parte del Pleistocene.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Schvyreva|nome=A.K.|data=27 Agosto 2015|titolo=On the importance of the representatives of the genus Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) in the biochronology of the Pleistocene of Eastern Europe|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1040618215002505|rivista=Quaternary International|lingua=en|volume=379|pp=128–134|doi=10.1016/j.quaint.2015.03.052}}</ref>

Si pensa che l'ipsodontia, un modello di dentizione in cui i molari hanno [[Corona (odontoiatria)|corone]] alte e lo [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] si estende al di sotto della linea gengivale, sia una caratteristica degli Elasmotheriinae,<ref>{{Cita web|Antoine|2003|p=109}}</ref> forse come adattamento ai grani più pesanti presenti nelle [[Zona riparia|zone ripariali]] sulle rive dei fiumi.<ref name="noskova">{{Cita libro|cognome=Noskova|nome=N.G.|url=http://www.sovraintendenzaroma.it/sites/default/files/storage/original/application/24c93b7f0cb9933898d94ffe78cd6fdf.pdf|titolo=The World of Elephants|editore=Consiglio Nazionale delle Ricerche|anno=2001|isbn=978-88-8080-025-5|editor-last=Cavarretta|editor-first=G.|città=Roma|pp=126–128|contributo=Elasmotherians – evolution, distribution and ecology|editor2-last=Gioia|editor2-first=P.|editor3-last=Mussi|editor3-first=M.|editor4-last=Palombo|editor4-first=M.R.|display-editors=3}}</ref>

=== Specie ===
[[File:Elasmotherium 1878.jpg|thumb|upright|Prima ricostruzione pubblicata (1878) di ''E. sibiricum'', di Rashevsky, sotto la supervisione di AF Brant]]
Esistono quattro cronospecie di ''Elasmotherium'', dalla più antica alla più recente, ''E. chaprovicum'', ''E. peii'', ''E. caucasicum'' ed ''E. sibiricum'', che vanno dal [[Pliocene|Pliocene superiore]] al [[Pleistocene superiore]].<ref name=":0" />

Un'elasmotherino precedente al Khaprovian o Khaprov Faunal Complex, dapprima considerato la specie ''E. caucasicum''<ref>{{cita web|cognome=Logvynenko|nome=Vitaliy|titolo=The Development of the Late Pleistocene to Early Middle Pleistocene Large Mammal Fauna of Ukraine|url=http://www.senckenberg.de/fis/doc/abstracts/52_Logvynenko.pdf|work=18th International Senckenberg Conference 2004 in Weimar (Abstracts)|editore=Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN)}}</ref>, e stato in seguito riferito ad una nuova specie, ''E. chaprovicum'' (Shvyreva, 2004), dal nome del complesso faunistico di Khaprov.<ref name=titov226/> La Khaprov risale al Villafranchiano medio, MN17, che attraversa il Piacenziano del Pliocene e il Gelasiano del [[Pleistocene|Pleistocene inferiore]] del [[Caucaso settentrionale]], [[Moldavia]] e [[Asia]] ed è datata a 2,6-2,2 milioni di anni fa.<ref>{{cita web|cognome1=Bajgusheva|nome1=Vera S.|cognome2=Titov|nome2=Vadim V.|titolo=Results of the Khapry Faunal Unit revision|url=http://www.senckenberg.de/fis/doc/abstracts/7_Bajgusheva_etal.pdf|work=18th International Senckenberg Conference 2004 in Weimar (Abstracts)|editore=Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN)}}</ref>

La specie ''E. peii'' venne descritta per la prima volta da Chow, nel 1958, sulla base di resti ritrovati nello [[Shaanxi]], [[Cina]].<ref>Chow, M.C., 1958. New elasmotherine Rhinoceroses from Shansi. Vertebrato PalA-siatica 2, 135-142.</ref> Ulteriori resti dallo Shaanxi sono stati descritti nel 2018.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Tong|nome1=Hao‑wen|cognome2=Chen|nome2=Xi|cognome3=Zhang|nome3=Bei|data=1 Settembre 2018|titolo=New postcranial bones of elasmotherium peii from shanshenmiaozui in Nihewan basin, Northern China|url=http://journals.openedition.org/quaternaire/10010|rivista=Quaternaire|issue=vol. 29/3|pp=195–204|doi=10.4000/quaternaire.10010|issn=1142-2904}}</ref> La specie è nota anche da numerosi resti dell'areale classico di ''Elasmotherium'', e alcune fonti la considerarono come un sinonimo di ''E. caucasicum'', sebbene sia attualmente considerata una specie distinta.<ref name=":0" /> La specie fa parte del complesso faunistico di Psekups, risalente tra i 2,2 e i 1,6 milioni di anni fa.<ref name=":0" />

La specie ''E. caucasicum'' venne descritta per la prima volta dal paleontologo russo Aleksei Borissiak, nel 1914, il quale affermò che la specie apparentemente prosperava nella regione del [[Mar Nero]] come membro dell'Unità faunistica di Taman risalente al [[Pleistocene inferiore]] (1,1-0,8 milioni di anni fa, [[penisola di Taman]]). È il mammifero più comune dell'insieme. Si pensa che ''E. caucasicum'' sia più primitivo di ''E. sibiricum'' e forse rappresenti un ceppo ancestrale.<ref>{{Cita web|Deng|Zheng|2005|p=119}}</ref><ref>{{Cita web|Deng|Zheng|2005|p=112}}</ref> La specie è nota anche nel nord della Cina dal [[Pleistocene inferiore]], nell'assemblaggio Nihewan, estinguendosi circa 1,6 milioni di anni fa. Questo suggerisce che ''Elasmotherium'' si sia sviluppato separatamente in Russia e in Cina.<ref name="noskova" />

La specie tipo, ''E. sibiricum'', descritta da [[Johann Fischer von Waldheim]], nel 1808, è la specie cronologicamente più recente apparendo nel [[Pleistocene medio]], dalla [[Russia]] sudoccidentale alla [[Siberia]] occidentale e a sud fino all'[[Ucraina]] e alla [[Moldavia]].<ref>{{Cita libro|cognome1=Baigusheva|nome1=Vera|url=http://seqs2010-rostov.narod.ru:80/absractsrostov.pdf#page=24&zoom=auto,-141,737|titolo=Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia: Abstracts of the International INQUA-SEQS Conference (Rostov-on-Don, June 21–26, 2010)|cognome2=Titov|nome2=Vadim|editore=Russian Academy of Science|anno=2010|pp=24–27|contributo=Pleistocene Large Mammal Associations of the Sea of Azov and Adjacent Regions|accesso=26 Marzo 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20100928234643/http://seqs2010-rostov.narod.ru/absractsrostov.pdf#page=24&zoom=auto,-141,737|archive-date=28 Settembre 2010|url-status=dead|df=dmy-all}}</ref>

== Paleobiologia ==
[[File:elasm062.jpg|thumb|Ricostruzione di ''E. sibiricum'' in un'ambiente steppico]]
=== Dieta ===
I moderni [[mammiferi]] [[ungulati]] ipsodonti si nutrono primariamente d'erba pascolando in ambienti aperti.<ref>{{cita pubblicazione | titolo=Hypsodonty in ungulates: an adaptation for grass consumption or for foraging in open habitat? | cognome1=M. | nome1=Mendoza | nome2=P. | cognome2=Palmqvist | rivista=Journal of Zoology | volume=273 | numero=2 | data=Febbraio 2008 | pp=134–142 | doi=10.1111/j.1469-7998.2007.00365.x }}</ref> La stessa [[Ipsodonte|ipsodontia]] è forse un adattamento alla masticazione di erba dura e fibrosa.<ref>{{cita libro |nome=Bruce J. |cognome=MacFadden |contributo=Origin and evolution of the grazing guild in Cenozoic New World terrestrial mammals |titolo=Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record |url=https://archive.org/details/evolutionherbivo00sues_752 |url-access=limited |anno=2000 |città=Cambridge |editore=Cambridge University Press |pp=[https://archive.org/details/evolutionherbivo00sues_752/page/n232 226]}}</ref> L'usura dentale presente in ''Elasmotherium'' è simile a quella osservata nei moderni [[Ceratotherium simum|rinoceronti bianchi]],<ref>{{cita pubblicazione| nome=Horace Elmer, 2nd | cognome=Wood | titolo=Causal Factors Shortening Tooth Series with Age | rivista= Journal of Dental Research | anno=1938 | volume=17 | numero=1 | pp=1–13 | doi=10.1177/00220345380170010101| s2cid=209330196 }}</ref> ed entrambi gli animali hanno un'orientamento della testa verso il basso, indicando uno stile di vita simile e la capacità di raggiungere solo piante basse. Infatti la testa di ''Elasmotherium'' aveva l'angolo d'orientamento più ottuso di qualsiasi altro rinoceronte, e poteva raggiungere solo i livelli più bassi, pertanto l'animale doveva pascolare abitualmente.<ref name="Made2010">{{cita libro | nome1=Jan |cognome1=van der Made |nome2=René |cognome2=Grube |contributo=The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition |titolo=Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa |editore=Halle/Saale |anno=2010 |pp=382–394 |url=http://www.rhinoresourcecenter.com/ref_files/1295058899.pdf}}</ref> ''Elasmotherium'' mostra anche segni di euipsodontia, in cui le corone dentali crescono in continuazione, che è una caratteristica tipicamente vista nei [[roditori]].<ref>{{cita pubblicazione |nome1=Wighart |cognome1=von Koenigswald |cognome2=Goin |nome2=Francisco |cognome3=Pascual |nome3=Rosendo |titolo=Hypsodonty and enamel microstructure in the Paleocene gondwanatherian mammal ''Sudamerica amerghinoi'' |anno=1999 |rivista=Acta Palaeontologica Polonica |volume=44 |numero=3 |pp=263–300 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app44/app44-263.pdf}}</ref> La fisiologia dentale potrebbe essere stata influenzata dall'estrazione di cibo da un terreno umido e granuloso. Pertanto, l'animale potrebbero aver abitato sia le [[steppe dei mammut]] che le rive dei fiumi [[Zona riparia|ripariali]], in modo simile ai mammut suoi contemporanei.<ref name="noskova" />

=== Movimento ===
''Elasmotherium'' aveva arti simili a quelli del rinoceronte bianco, che in corsa possono raggiungere anche i 30 km/h (19 mph) con una velocità massima di 40-45 km/h (25-28 mph). Tuttavia, ''Elasmotherium'' aveva il doppio del peso (circa 5 tonnellate) e di conseguenza aveva un'andatura e una mobilità più limitate, probabilmente raggiungendo velocità molto più basse. Gli elefanti, del peso di 2,5-11 tonnellate, non possono superare una velocità di 20 km/h.<ref>{{cita pubblicazione|nome=Gregory S. |cognome=Paul |titolo=Limb Designs, Function and Running Performance in Ostrich-mimics and Tyrannosaurs |rivista=Gaia |numero=15 |data=Dicembre 1998 |pp=258–259 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/20.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110719060838/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/20.pdf |archive-date=19 Luglio 2011 |df=dmy }}</ref>

=== Estinzione ===
In passato si pensava che ''Elasmotherium'' si fosse estinto intorno a 200.000 anni fa come parte di una normale estinzione estinzione di una specie.<ref name="Kosintsev2018"/> Tuttavia, frammenti di cranio di ''E. sibiricum'' dalla [[regione di Pavlodar]], [[Kazakistan]], confermerebbero la sua persistenza nelle [[Bassopiano della Siberia Occidentale|pianure siberiane occidentali]] a circa 36-35.000 anni fa.<ref name="Kosintsev2018"/> Altri resti isolati risalenti a 50.000 anni fa sono stati ritrovati anche nelle grotte siberiane di Smelovskaya e di Batpak, probabilmente trascinati lì da un predatore.<ref>{{Cita libro | titolo=Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia: Abstracts of the International INQUA-SEQS Conference (Rostov-on-Don, June 21–26, 2010) | anno=2010 | città=Rostov-on-Don | editore=Russian Academy of Science | nome=Pavel | cognome=Kosintsev | contributo=Relict Mammal Species of the Middle Pleistocene in Late Pleistocene Fauna of the Western Siberia South | pp=78–79 | url=http://seqs2010-rostov.narod.ru:80/absractsrostov.pdf#page=78&zoom=auto,-141,737 | archive-url=https://web.archive.org/web/20100928234643/http://seqs2010-rostov.narod.ru/absractsrostov.pdf#page=78&zoom=auto,-141,737 | url-status=dead | archive-data=28 Settembre 2010 | accesso=26 Marzo 2011 | df=dmy-all }}</ref>

Questa tempistica è più o meno coincidente con l'estinzione del Pleistocene, nella quale si estinse qualsiasi animale che superasse i 45 kg, in coincidenza con il passaggio ad un clima più fresco, che portò alla scomparsa delle erbe a favore di muschi e licheni, e alla migrazione degli esseri umani moderni nell'area.<ref name="Kosintsev2018">{{cita pubblicazione|cognome1= Kosintsev|nome1= P.|cognome2= Mitchell|nome2=K. J.|cognome3= Devièse|nome3= T.|cognome4=van der Plicht|nome4= J.|cognome5= Kuitems|nome5= M.|cognome6= Petrova|nome6= E.|cognome7= Tikhonov|nome7= A.|cognome8= Higham|nome8= T.|cognome9= Comeskey|nome9= D.|cognome10= Turney|nome10= C.|cognome11= Cooper|nome11= A.|cognome12=van Kolfschoten|nome12= T.|cognome13= Stuart|nome13=A. J.|cognome14= Lister|nome14=A. M.|titolo= Evolution and extinction of the giant rhinoceros ''Elasmotherium sibiricum'' sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions|rivista= Nature Ecology & Evolution|volume= 3|numero= 1|pp= 31–38|anno= 2019|doi= 10.1038/s41559-018-0722-0|pmid= 30478308|s2cid= 53726338|url= https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:ae9eac15-c4a7-4adc-9ac2-ff3345b59489|hdl= 11370/78889dd1-9d08-40f1-99a4-0e93c72fccf3|hdl-access= free}}</ref>


== Testimonianze storiche ==
== Testimonianze storiche ==
[[File:Elasmotherium cave art.jpg|thumb|[[Paleolitico|Arte paleolitica]] dalla grotta di Rouffignac, Francia, interpretata come ''Elasmotherium''<ref name=Zhegallo2005/>]]
Probabilmente l'elasmoterio scomparve in tempi preistorici. Tuttavia, secondo l'enciclopedia svedese [[Nordisk familjebok]] e lo scienziato [[Willy Ley]], l'animale potrebbe essere sopravvissuto abbastanza a lungo da essere ricordato nelle leggende del popolo [[evenchi|evenco]] della Russia, sotto forma di un enorme toro nero munito di un singolo corno in cima al capo.
Probabilmente l'elasmoterio scomparve in tempi preistorici. Tuttavia, secondo l'enciclopedia svedese [[Nordisk familjebok]] e lo scienziato [[Willy Ley]], l'animale potrebbe essere sopravvissuto abbastanza a lungo da essere ricordato nelle leggende del popolo [[evenchi|evenco]] della Russia, sotto forma di un enorme toro nero munito di un singolo corno in cima al capo.
C'è inoltre la testimonianza del viaggiatore medievale [[Ibn Fadlan]], generalmente considerato una fonte affidabile, che indicherebbe la sopravvivenza di ''Elasmotherium'' in tempi storici nel nordest dell'attuale [[Iran]].
C'è inoltre la testimonianza del viaggiatore medievale [[Ibn Fadlan]], generalmente considerato una fonte affidabile, che indicherebbe la sopravvivenza di ''Elasmotherium'' in tempi storici nel nordest dell'attuale [[Iran]].

[[File:Elasmotherium sibiricum skull 7.JPG|thumb|Cranio di '''''Elasmotherium sibiricum''''']]
La testimonianza di Ibn Fadlan recita:
La testimonianza di Ibn Fadlan recita:


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Alcuni hanno ipotizzato che la sopravvivenza di ''Elasmotherium'' in tempi storici possa essere l'origine del mito dell'[[unicorno]], dal momento che la descrizione dell'animale corrisponde benissimo all'unicorno ''[[karkadann]]'' della [[Persia]], e all'unicorno ''zhi'' della Cina.
Alcuni hanno ipotizzato che la sopravvivenza di ''Elasmotherium'' in tempi storici possa essere l'origine del mito dell'[[unicorno]], dal momento che la descrizione dell'animale corrisponde benissimo all'unicorno ''[[karkadann]]'' della [[Persia]], e all'unicorno ''zhi'' della Cina.

== Note ==
<references/>


== Bibliografia ==
== Bibliografia ==
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* {{en}} Hao‑wen Tong; Xi Chen; Bei Zhang (2018). "New postcranial bones of Elasmotherium peii from Shanshenmiaozui in Nihewan basin, Northern China". Quaternaire. 29 (3): 195–204.
* {{en}} Hao‑wen Tong; Xi Chen; Bei Zhang (2018). "New postcranial bones of Elasmotherium peii from Shanshenmiaozui in Nihewan basin, Northern China". Quaternaire. 29 (3): 195–204.
* {{en}} Pavel Kosintsev; Kieren J. Mitchell; Thibaut Devièse; Johannes van der Plicht; Margot Kuitems; Ekaterina Petrova; Alexei Tikhonov; Thomas Higham; Daniel Comeskey; Chris Turney; Alan Cooper; Thijs van Kolfschoten; Anthony J. Stuart; Adrian M. Lister (2019). "Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions". Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 31–38. doi:10.1038/s41559-018-0722-0. PMID 30478308.
* {{en}} Pavel Kosintsev; Kieren J. Mitchell; Thibaut Devièse; Johannes van der Plicht; Margot Kuitems; Ekaterina Petrova; Alexei Tikhonov; Thomas Higham; Daniel Comeskey; Chris Turney; Alan Cooper; Thijs van Kolfschoten; Anthony J. Stuart; Adrian M. Lister (2019). "Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions". Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 31–38. doi:10.1038/s41559-018-0722-0. PMID 30478308.

== Voci correlate ==
* ''[[Aegyrcitherium]]''
* ''[[Bugtirhinus]]''
* ''[[Hispanotherium]]''
* ''[[Sinotherium]]''
* ''[[Coelodonta]]''


== Altri progetti ==
== Altri progetti ==

Versione delle 22:54, 17 set 2021

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Elasmotherium

Scheletro privo di corno di E. caucasicum, al Museo-Riserva di Storia, Archeologia e Paleontologia di Azov
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Perissodactyla
Famiglia Rhinocerotidae
Sottofamiglia † Elasmotheriinae
Genere Elasmotherium
J. Fischer, 1808[1]
Nomenclatura binomiale
† Elasmotherium sibiricum
J. Fischer, 1809
Sinonimi
  • Stereoceros
  • Enigmatherium
  • E. fischeri = E. sibiricum
  • E. inexpectatum = E. caucasicum
Specie
  • E. caucasicum
  • E. chaprovicum
  • E. peii
  • E. sibiricum
  • E. primigenium

Areale approssimativa delle specie di Elasmotherium

Elasmotherium è un genere estinto di rinoceronte di grandi dimensioni endemico dell'Eurasia vissuto durante il Miocene superiore fino al Pleistocene superiore, circa 7-0.039 milioni di anni fa.[2] Una data più recente di 26.000 BP è considerata meno affidabile.[2] L'animale fu l'ultimo membro degli Elasmotheriinae, un gruppo distintivo di rinoceronti separato dal gruppo che contiene i rinoceronti odierni (Rhinocerotinae). Basandosi sui fossili e prove molecolari si stima che i due gruppi si siano divisi almeno 35 milioni di anni fa.

Il genere Elasmotherium contiene cinque specie. Il genere appare nel record fossile per la prima volta nel Miocene superiore in Cina, probabilmente evolutosi da Sinotherium, prima di diffondersi nella steppa pontico-caspica, nel Caucaso e nell'Asia centrale.[3] La specie più nota, E. sibiricum, talvolta chiamata unicorno siberiano[4], aveva le dimensioni di un mammut e si pensa fosse dotata di un lungo e robusto corno sulla fronte. Come tutti i rinoceronti, gli elasmotheriini erano erbivori, tuttavia, a differenza di qualsiasi altro rinoceronte e di qualsiasi altro ungulato (a eccezione di alcuni notoungulati) i suoi molari, dotati di alte corone, erano in continua crescita e, probabilmente, si nutriva principalmente d'erba. Le sue zampe erano più lunghe di quelle di altri rinoceronti e erano adattate al galoppo, conferendogli un'andatura più simile a quella di un cavallo.

Descrizione

Skeletal reconstruction of Elasmotherium sibiricum
Dimensioni e ricostruzione scheletrica di E. sibiricum

Elasmotherium viene tipicamente ricostruito come un animale lanoso, basandosi su altri componenti della megafauna contemporanea come i mammut lanosi e il rinoceronte lanoso. Tuttavia, viene talvolta raffigurato con la pelle nuda e coriacea, come i moderni rinoceronti. Nel 1948, il paleontologo russo Valentin Teryaev suggerì che l'animale fosse semi-acquatico, dotato di un corno a cupola e che somigliasse più ad un ippopotamo. Tale interpretazione fu suggerita dalle quattro dita dell'animale, simili a quelle di un tapiro delle zone umide, anziché le tre dita osservate negli altri rinoceronti. Tuttavia, queste interpretazione è stata smentita quando venne dimostrato che Elasmotherium aveva solo tre dita funzionali,[5] dimostrando che la ricostruzione di Teryaev fosse piuttosto fallace.[5][6]

Questo mammifero era di taglia gigantesca: gli esemplari conosciuti di E. sibiricum raggiungono una lunghezza massima di 4,5 metri, con un'altezza al garrese di oltre 2 metri, mentre E. caucasicum raggiungeva almeno 5 metri di lunghezza, con una massa stimata di 3,6-4,5 tonnellate,[5] rendendo Elasmotherium il più grande rinoceronte del Quaternario.[2] Entrambe le specie erano tra i rinoceronti più grandi mai esistiti, paragonabili per dimensioni al mammut lanoso e ben più grandi del contemporaneo rinoceronte lanoso.[7][8] Le sue zampe erano più lunghe di quelle degli attuali rinoceronti e si erano adattate per il galoppo, conferendo all'animale un'andatura più simile a quella di un cavallo, indicando che l'animale era relativamente veloce a dispetto della stazza. I piedi erano unguligradi, con piedi anteriori più grandi e robusti di quelli posteriori, entrambi dotati di 3 dita ciascuno, con un quinto metacarpale vestigiale.[9]

Come gli altri rinoceronti, Elasmotherium aveva due premolari e tre molari per la masticazione, e mancava di incisivi e canini, basandosi invece su un labbro prensile per strappare e portare il cibo alla bocca.[5] Elasmotherium era euipsodonte, i cui molari erano dotati di grandi corone dentali e smalto che si estendevano al di sotto della linea gengivale e denti in continua crescita. I fossili di Elasmotherium raramente mostrano segni di radici dentali.[5]

Corno

E. caucasicum ricostruito senza peli

Si pensa che Elasmotherium avesse un corno cheratinoso, indicato da una cupola circolare sulla fronte, con una superficie solcata e profonda 13 centimetri e con una circonferenza di 90 centimetri. I solchi sono interpretati come le sedi di vasi sanguigni per il tessuto che genera il corno.[10][11]

Nei rinoceronti, il corno non è attaccato all'osso, ma cresce dalla superficie di un denso tessuto cutaneo, ancorandosi e creando irregolarità e rugosità ossee.[12] Lo strato più esterno si cornifica,[13] e con l'invecchiamento degli strati, il corno perde diametro per via della degradazione della cheratina a causa della luce ultravioletta, dell'essiccamento e dell'usura continua.[14] Tuttavia, i depositi di melanina e calcio al centro induriscono la cheratina, che conferisce al corno la sua forma distintiva.[15]

L'animale inoltre presenta alte spine neurali a livello delle spalle che probabilmente sostenevano una grande gobba di muscoli, che si pensa aiutasse l'animale a sorreggere il peso del pesante corno.[16]

Tassonomia

La "mandibola di Mosca", olotipo di E. sibiricum

Elasmotherium venne descritto per la prima volta nel 1809 dal paleontologo tedesco/russo Gotthelf Fischer von Waldheim sulla base di un ramo mandibolare sinistro, quattro molari e la radice del terzo premolare, che fu donata all'Università di Mosca dalla principessa Ekaterina Dashkova, nel 1807. L'esemplare venne nominato formalmente per la prima volta in una presentazione del 1808 davanti alla Società dei naturalisti di Mosca.[17] Il nome del genere, Elasmotherium deriva dal greco antico elasmos ossia "laminato", e therion ossia "bestia" in riferimento alla piegatura laminata dello smalto dei denti; mentre il nome della specie, sibericus, si riferisce probabilmente all'origine prevalentemente siberiana della collezione della principessa Dashkova. Tuttavia, le origini esatte dell'esemplare sono sconosciute. Nel 1877, il naturalista tedesco Johann Friedrich von Brandt lo collocò nella nuova sottofamiglia Elasmotheriinae, separata dai moderni rinoceronti.[5] Nel 1997, con la classificazione McKenna/Bell, Elasmotherium viene classificato come strettamente imparentato con i rinoceronti lanosi e quelli odierni, e lo collocava nella sottofamiglia Rhinocerotinae. Tuttavia, l'analisi del genoma mitocondriale completo ottenuto da un esemplare di E. sibiricum vendicò la classificazione di von Brandt, provando che Elasmotherium fosse il sister taxon di tutti i rinoceronti viventi, con un tempo di divergenza stimato di 47,4 milioni di anni fa, con una densità posteriore più alta del 95% di 41,9-53,2 milioni di anni fa.[2]

Il genere è noto da centinaia di siti di ritrovamento, costituiti principalmente da frammenti cranici e denti, sebbene siano stati ritrovati anche scheletri quasi completi e ossa post-craniche, sparse per l'Eurasia, dall'Europa orientale alla Cina.[18] La divisione del genere in più specie si basa principalmente sulle sottili distinzioni dei denti e delle mascelle e sulla forma del cranio.[19]

Evoluzione

I rinoceronti sono divisi in due sottofamiglie, Rhinocerotinae ed Elasmotheriinae, la cui divergenza può essere datata a 47.3-35 milioni di anni fa.[2] Elasmotherium è l'unico membro di quest'ultimo gruppo sopravvissuto al Miocene, mentre altri generi si sono estinti con l'espansione delle savane.[8] La specie più antica di Elasmotherium è E. primigenium dal Miocene superiore dalla Contea di Dingbian, nello Shaanxi, Cina. L'animale si è probabilmente evoluto da Sinotherium, un genere di elasmotheriino anch'esso ritrovato in Cina.[20] Elasmotherium arrivò nell'Europa orientale circa 2,5 milioni di anni fa, durante la prima parte del Pleistocene.[21]

Si pensa che l'ipsodontia, un modello di dentizione in cui i molari hanno corone alte e lo smalto si estende al di sotto della linea gengivale, sia una caratteristica degli Elasmotheriinae,[22] forse come adattamento ai grani più pesanti presenti nelle zone ripariali sulle rive dei fiumi.[6]

Specie

Prima ricostruzione pubblicata (1878) di E. sibiricum, di Rashevsky, sotto la supervisione di AF Brant

Esistono quattro cronospecie di Elasmotherium, dalla più antica alla più recente, E. chaprovicum, E. peii, E. caucasicum ed E. sibiricum, che vanno dal Pliocene superiore al Pleistocene superiore.[3]

Un'elasmotherino precedente al Khaprovian o Khaprov Faunal Complex, dapprima considerato la specie E. caucasicum[23], e stato in seguito riferito ad una nuova specie, E. chaprovicum (Shvyreva, 2004), dal nome del complesso faunistico di Khaprov.[19] La Khaprov risale al Villafranchiano medio, MN17, che attraversa il Piacenziano del Pliocene e il Gelasiano del Pleistocene inferiore del Caucaso settentrionale, Moldavia e Asia ed è datata a 2,6-2,2 milioni di anni fa.[24]

La specie E. peii venne descritta per la prima volta da Chow, nel 1958, sulla base di resti ritrovati nello Shaanxi, Cina.[25] Ulteriori resti dallo Shaanxi sono stati descritti nel 2018.[26] La specie è nota anche da numerosi resti dell'areale classico di Elasmotherium, e alcune fonti la considerarono come un sinonimo di E. caucasicum, sebbene sia attualmente considerata una specie distinta.[3] La specie fa parte del complesso faunistico di Psekups, risalente tra i 2,2 e i 1,6 milioni di anni fa.[3]

La specie E. caucasicum venne descritta per la prima volta dal paleontologo russo Aleksei Borissiak, nel 1914, il quale affermò che la specie apparentemente prosperava nella regione del Mar Nero come membro dell'Unità faunistica di Taman risalente al Pleistocene inferiore (1,1-0,8 milioni di anni fa, penisola di Taman). È il mammifero più comune dell'insieme. Si pensa che E. caucasicum sia più primitivo di E. sibiricum e forse rappresenti un ceppo ancestrale.[27][28] La specie è nota anche nel nord della Cina dal Pleistocene inferiore, nell'assemblaggio Nihewan, estinguendosi circa 1,6 milioni di anni fa. Questo suggerisce che Elasmotherium si sia sviluppato separatamente in Russia e in Cina.[6]

La specie tipo, E. sibiricum, descritta da Johann Fischer von Waldheim, nel 1808, è la specie cronologicamente più recente apparendo nel Pleistocene medio, dalla Russia sudoccidentale alla Siberia occidentale e a sud fino all'Ucraina e alla Moldavia.[29]

Paleobiologia

Ricostruzione di E. sibiricum in un'ambiente steppico

Dieta

I moderni mammiferi ungulati ipsodonti si nutrono primariamente d'erba pascolando in ambienti aperti.[30] La stessa ipsodontia è forse un adattamento alla masticazione di erba dura e fibrosa.[31] L'usura dentale presente in Elasmotherium è simile a quella osservata nei moderni rinoceronti bianchi,[32] ed entrambi gli animali hanno un'orientamento della testa verso il basso, indicando uno stile di vita simile e la capacità di raggiungere solo piante basse. Infatti la testa di Elasmotherium aveva l'angolo d'orientamento più ottuso di qualsiasi altro rinoceronte, e poteva raggiungere solo i livelli più bassi, pertanto l'animale doveva pascolare abitualmente.[11] Elasmotherium mostra anche segni di euipsodontia, in cui le corone dentali crescono in continuazione, che è una caratteristica tipicamente vista nei roditori.[33] La fisiologia dentale potrebbe essere stata influenzata dall'estrazione di cibo da un terreno umido e granuloso. Pertanto, l'animale potrebbero aver abitato sia le steppe dei mammut che le rive dei fiumi ripariali, in modo simile ai mammut suoi contemporanei.[6]

Movimento

Elasmotherium aveva arti simili a quelli del rinoceronte bianco, che in corsa possono raggiungere anche i 30 km/h (19 mph) con una velocità massima di 40-45 km/h (25-28 mph). Tuttavia, Elasmotherium aveva il doppio del peso (circa 5 tonnellate) e di conseguenza aveva un'andatura e una mobilità più limitate, probabilmente raggiungendo velocità molto più basse. Gli elefanti, del peso di 2,5-11 tonnellate, non possono superare una velocità di 20 km/h.[34]

Estinzione

In passato si pensava che Elasmotherium si fosse estinto intorno a 200.000 anni fa come parte di una normale estinzione estinzione di una specie.[2] Tuttavia, frammenti di cranio di E. sibiricum dalla regione di Pavlodar, Kazakistan, confermerebbero la sua persistenza nelle pianure siberiane occidentali a circa 36-35.000 anni fa.[2] Altri resti isolati risalenti a 50.000 anni fa sono stati ritrovati anche nelle grotte siberiane di Smelovskaya e di Batpak, probabilmente trascinati lì da un predatore.[35]

Questa tempistica è più o meno coincidente con l'estinzione del Pleistocene, nella quale si estinse qualsiasi animale che superasse i 45 kg, in coincidenza con il passaggio ad un clima più fresco, che portò alla scomparsa delle erbe a favore di muschi e licheni, e alla migrazione degli esseri umani moderni nell'area.[2]

Testimonianze storiche

Arte paleolitica dalla grotta di Rouffignac, Francia, interpretata come Elasmotherium[5]

Probabilmente l'elasmoterio scomparve in tempi preistorici. Tuttavia, secondo l'enciclopedia svedese Nordisk familjebok e lo scienziato Willy Ley, l'animale potrebbe essere sopravvissuto abbastanza a lungo da essere ricordato nelle leggende del popolo evenco della Russia, sotto forma di un enorme toro nero munito di un singolo corno in cima al capo. C'è inoltre la testimonianza del viaggiatore medievale Ibn Fadlan, generalmente considerato una fonte affidabile, che indicherebbe la sopravvivenza di Elasmotherium in tempi storici nel nordest dell'attuale Iran.

La testimonianza di Ibn Fadlan recita:

«Vi è nelle vicinanze un'ampia steppa, e lì vi abita, si dice, un animale più piccolo di un cammello ma più alto di un toro. La sua testa è la testa di un montone, e la sua coda è la coda di un toro. Il suo corpo è quello di un mulo e i suoi zoccoli sono come quelli di un toro. Nel mezzo della testa vi è un corno, spesso e arrotondato, e più il corno diventa alto più si stringe (alla fine), fino ad assomigliare a una punta di lancia. Alcuni di questi corni crescono fino a tre o cinque ell, a seconda della taglia dell'animale. Si ciba di foglie degli alberi, che sono di eccellente vegetazione. Ogniqualvolta vede un cavaliere gli si avvicina e, se il cavaliere ha un cavallo veloce, il cavallo prova a fuggire correndo veloce; se la bestia li raggiunge, sbalza il cavaliere di sella con il suo corno, e lo lancia in aria, e lo colpisce con la punta del corno, e continua a fare così fino a che il cavaliere non muore. Ma non colpisce né ferisce il cavallo in alcun modo o maniera. I locali lo cercano nelle steppe e nella foresta fino a che non lo possano uccidere. Si fa così: essi si arrampicano sugli alberi alti tra i quali passa l'animale. Servono alcuni arcieri con frecce avvelenate; e quando la bestia è tra di loro, essi la colpiscono e la feriscono fino alla sua morte. E io stesso ho visto tre grandi coppe, simili in forma a conchiglie dello Yemen, possedute dal re, e lui mi disse che esse erano state ricavate dal corno di quell'animale.»

Alcuni hanno ipotizzato che la sopravvivenza di Elasmotherium in tempi storici possa essere l'origine del mito dell'unicorno, dal momento che la descrizione dell'animale corrisponde benissimo all'unicorno karkadann della Persia, e all'unicorno zhi della Cina.

Note

  1. ^ Elasmotherium, su paleodb.org, National Center for Ecological Analysis and Synthesis, 2000. URL consultato il 23 Marzo 2011.
  2. ^ a b c d e f g h P. Kosintsev, K. J. Mitchell, T. Devièse, J. van der Plicht, M. Kuitems, E. Petrova, A. Tikhonov, T. Higham, D. Comeskey, C. Turney, A. Cooper, T. van Kolfschoten, A. J. Stuart e A. M. Lister, Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions, in Nature Ecology & Evolution, vol. 3, n. 1, 2019, pp. 31–38, DOI:10.1038/s41559-018-0722-0, PMID 30478308.
  3. ^ a b c d (EN) A.K. Schvyreva, On the importance of the representatives of the genus Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) in the biochronology of the Pleistocene of Eastern Europe, in Quaternary International, vol. 379, Augosto 2015, pp. 128–134, Bibcode:2015QuInt.379..128S, DOI:10.1016/j.quaint.2015.03.052.
  4. ^ Pavel Kosintsev, Evolution and extinction of the giant rhinoceros Elasmotherium sibiricum sheds light on late Quaternary megafaunal extinctions, in Nature Ecology and Evolution, vol. 3, n. 1, 2019, pp. 31–38, DOI:10.1038/s41559-018-0722-0, PMID 30478308.
  5. ^ a b c d e f g V. Zhegallo, N. Kalandadze, A. Shapovalov, Z. Bessudnova, N. Noskova e E. Tesakova, On the fossil rhinoceros Elasmotherium (including the collections of the Russian Academy of Sciences) (PDF), in Cranium, vol. 22, n. 1, 2005, pp. 17–40.
  6. ^ a b c d N.G. Noskova, Elasmotherians – evolution, distribution and ecology (PDF), in The World of Elephants, Roma, Consiglio Nazionale delle Ricerche, 2001, pp. 126–128, ISBN 978-88-8080-025-5.
  7. ^ Esperanza Cerdeño e Manuel Nieto, Changes in Western European Rhinocerotidae related to climatic variations (PDF), in Palaeo, vol. 114, 2–4, 1995, pp. 328, Bibcode:1995PPP...114..325C, DOI:10.1016/0031-0182(94)00085-M.
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Bibliografia

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