Biogeografia

La biogeografia (dal greco antico βίος, «vita» o «essere vivente», e dal latino geographia, a sua volta dal greco antico γῆ, «terra», e γραφία, «descrizione») è un ramo della biologia che studia la distribuzione geografica e cronologica delle specie e degli ecosistemi. I singoli organismi e le comunità biologiche da essi composte variano spesso in modo regolare in funzione di caratteristiche geografiche quali latitudine, altitudine, isolamento e superficie dell'habitat di riferimento.

In quanto campo multidisciplinare, la biogeografia unisce concetti e informazioni provenienti da ecologia, biologia evolutiva, tassonomia, geologia, geografia fisica, paleontologia e climatologia. Tra i pionieri della trattazione scientifica di questo campo di studi figurano Carlo Linneo, cui fecero seguito i lavori di Alexander von Humboldt (1769-1859), Francisco José de Caldas (1768-1816), Hewett Cottrell Watson (1804-1881), Alphonse de Candolle (1806-1893), Alfred Russel Wallace (1823-1913), Philip Lutley Sclater (1829-1913) e altri biologi ed esploratori.

Introduzione

«[...] la biogeografia non si limita a chiedere quali specie e dove. Chiede anche perché e, cosa a volte più cruciale, perché no.»

(David Quammen)

La distribuzione delle varie specie nelle diverse aree geografiche può essere spiegata attraverso una combinazione di fattori storici, quali la speciazione, l'estinzione, la deriva dei continenti e le glaciazioni. Lo studio di questi processi prende in esame anche i cambiamenti ecologici, ovvero come la presenza e la distribuzione delle specie varino in relazione a elementi quali il livello del mare, le rotte fluviali, l'habitat e i fenomeni di cattura fluviale. La distribuzione degli esseri viventi dipende sia da barriere geografiche sia dalla disponibilità di risorse energetiche, entrambi aspetti oggetto di indagine in questa disciplina.

Un ambito di particolare interesse per la biogeografia è rappresentato dalle isole. Gli studi di Charles Darwin ne hanno messo in luce l'importanza: la varietà dell'ecosistema delle Galápagos gli permise di analizzare i fenomeni evolutivi, dedicando due capitoli de L'origine delle specie proprio alla distribuzione geografica. L'importanza delle isole risiede nella presenza di ecosistemi molto più concentrati rispetto a quelli della terraferma, il che consente di osservare con chiarezza l'effetto di eventuali fattori ambientali – come l'introduzione di specie invasive o i cambiamenti meteorologici – anche in tempi relativamente brevi. Infine, l'abbondanza di isole sulla superficie terrestre consente di studiare una vasta gamma di biomi, rendendole ideali per l'indagine dei processi biogeografici.

La biogeografia come scienza geografica

La biogeografia è una branca della geografia fisica, nonché un campo di studio delle scienze naturali e ambientali.

A seconda degli organismi presi in esame, la biogeografia può essere distinta in fitogeografia o geobotanica (studio delle piante), zoogeografia (studio degli animali) e micogeografia (studio dei funghi). Tuttavia, tale distinzione è stata oggetto di critiche, poiché questi organismi risultano in ultima analisi interdipendenti all'interno degli ecosistemi.

La biogeografia analizza l'estensione e la sovrapposizione degli areali, le aree di transizione, lo sviluppo delle associazioni degli organismi viventi, delle comunità biologiche, delle popolazioni e delle specie, prevedendo o definendo la loro distribuzione geografica e i relativi mutamenti nel tempo.

Gli organismi viventi, le specie, le popolazioni e le comunità biotiche variano tipicamente lungo gradienti geografici quali latitudine e altitudine, associati a fattori ambientali come l'isolamento e l'idoneità dell'habitat, insieme a processi ecologici ed evolutivi che possono influenzare la loro distribuzione spaziale a diversi livelli di scala.

I fenomeni associati alla distribuzione spaziale (latitudine, longitudine, altitudine, profondità batimetrica) si riferiscono anche ai gradienti geografici di biodiversità.

Attraverso l'analisi di dati aggregati relativi all’estensione di mari, coste, foreste, aree agricole, urbane e industriali, è possibile elaborare indici di biodiversità utili per valutare lo stato degli ecosistemi e l’integrità degli habitat naturali.

I primi tentativi di definire regioni biogeografiche marine risalgono ai primi decenni del XX secolo.

Concetti di base

Clima e ambiente naturale

Ci sono tre ambienti principali in cui si sviluppa la vita sul pianeta: terra, acqua e aria, che costituiscono barriere naturali dalle diverse caratteristiche ambientali. Ogni specie animale e vegetale, per vivere, necessita di particolari condizioni climatiche. Ogni clima determina un determinato ambiente naturale (paesaggio) in cui si sviluppano specifici raggruppamenti di animali e vegetali, detti biomi, accomunati da esigenze biologiche simili. Alcune specie, tuttavia, riescono ad adattarsi e a vivere in zone di transizione tra due ambienti.

I macroclimi interessano aree di molti milioni di chilometri quadrati, cui interno si distinguono zone con differenze climatiche anche notevoli; in tal caso si parla di mesoclimi, compresi nel macroclima. All'interno dei mesoclimi si individuano i microclimi, che abbracciano aree molto limitate, come una piccola valle o una città. Il microclima urbano è considerato "artificiale", in quanto determinato anche dall'intervento dell'uomo.

Lake Mystery, Canterbury, Nuova Zelanda

Il paesaggio presenta una composizione definita e un insieme di caratteristiche fisiche, biologiche e visive. Il clima influisce nel modellare e plasmare il paesaggio: agisce fisicamente attraverso il disfacimento delle rocce, il loro trasporto e la loro deposizione, ma anche l'azione esercitata dalla vegetazione sul suolo. Le tracce di tali processi costituiscono vere e proprie testimonianze geografiche e geologiche.

Particolare rilevanza, per la descrizione della genesi, delle cause e dell'evoluzione dei fenomeni geologici e climatologici, assume la geografia fisica e una sua branca di studio, la geomorfologia, che definisce una prima suddivisione delle forme del rilievo terrestre – siano esse subaeree o subacquee – come prodotto delle incessanti azioni combinate delle due grandi categorie di forze geodinamiche, che agiscono nel tempo sulla Terra:

• endogene, come fenomeni tettonici, sismici e vulcanici;
• esogene, come acqua, vento, gravità e condizioni climatiche.

Alle forme del rilievo terrestre è associato il concetto geografico di scala del rilievo terrestre. Le forme e le scale del rilievo confluiscono in un'unica classificazione:

• forme del primo ordine: i continenti e gli oceani;
• forme del secondo ordine: nei continenti si distinguono fasce attive di formazione delle catene montuose e regioni inattive costituite da rocce antiche e stabili o da grandi pianure; ai bacini oceanici corrispondono dorsali, archi insulari, fosse e piane abissali. Dal primo ordine al secondo ordine aumenta il ruolo dei processi esogeni e si riduce quello dei processi endogeni; lo stesso vale dal secondo al terzo ordine;
• forme del terzo ordine: montagne isolate, pianure, depressioni, altipiani, colline, distese ghiacciate, ecc.

Al terzo ordine si inseriscono i tipi e le unità fisiografiche di paesaggio.

Parco nazionale di Namib-Naukluft, Namibia

L'analisi visuale di un paesaggio può essere integrata considerando:

• il profilo delle forme (tridimensionale, volumetrico e degli spazi vuoti);
• il colore e la materia di cui sono composte le forme (naturali, antropiche o miste);
• la tessitura delle forme (uniforme, a mosaico, frammentata, ecc.).

Le caratteristiche di un paesaggio ecologico regionale possono essere descritte mediante la stima dei parametri di eterogeneità, connettività e frammentazione, valutati a partire da una scala percettiva o esplorativa.

È importante distinguere, in senso scientifico, la scala dei tempi geologici terrestri rispetto ai livelli temporali più brevi che caratterizzano la variabilità meteorologica: il ciclo giornaliero (24 ore), quello stagionale (1 anno), le teleconnessioni atmosfera-oceano (3-7 anni) o il ciclo delle macchie solari (circa 11 anni). Al di sopra della scala climatica (circa 30 anni) si collocano i cicli di Milanković, che descrivono variazioni orbitali su tempi di decine di migliaia di anni. Le glaciazioni hanno esercitato una notevole influenza sulla fauna e sulla flora, determinando grandi migrazioni, adattamenti a nuovi ambienti o estinzioni.

Dryas octopetala pianta con fiori: Occasionalmente distribuita nei depositi di materiale sedimentario di origine glaciale; Prendono riferimento dal nome dalla pianta le evoluzioni delle temperature in periodi geologici postglaciali come il dryas recente.

Distribuzione geografica delle formazioni vegetali e animali

Pinus longaeva: alberi che hanno età misurabile in migliaia di anni; specie scoperta nelle regioni di alta quota delle montagne del sud-ovest degli Stati Uniti.

I principali fattori ambientali che determinano la distribuzione geografica delle formazioni vegetali sono: la presenza della luce, il calore e i cicli delle temperature, la disponibilità di acqua e il ciclo idrologico, i fattori climatici, il rapporto tra la vegetazione e il tipo di suolo, e le strategie di adattamento. I principali fattori che determinano la distribuzione geografica delle associazioni e delle specie animali sono invece: le condizioni di vita, legate alla disponibilità di cibo e alla riproduzione; il movimento, con periodi di attività e di riposo; i ritmi biologici, caratterizzati da specifiche proprietà termoregolatrici e metaboliche; la distribuzione della copertura vegetale e le strategie di adattamento ad essa connesse.

Le varie specie animali e vegetali presenti in ogni singolo luogo – grande o piccolo che sia – non vivono in maniera indipendente, ma intrattengono tra loro relazioni di diverso tipo (commensalismo, mutualismo, simbiosi, predazione, parassitismo, ecc.). Esse formano una comunità biologica, detta biocenosi. Gli organismi di tale comunità convivono e interagiscono in un determinato ambito fisico (aria, acqua, rocce, suolo), denominato biotopo. Il biotopo e la biocenosi a esso associata costituiscono un ecosistema, le cui componenti – viventi e non viventi, organiche e inorganiche – si influenzano e si modellano reciprocamente. L'ecosistema è un'entità distinta, generalmente delimitata da confini fisici definiti, ma non completamente isolata (tranne in condizioni artificiali).

Ambienti relativamente omogenei, nei quali a una determinata formazione vegetale – caratterizzata da alcune specie dominanti – si accompagna una specifica associazione animale (più o meno tipica), sono detti biomi. Sebbene il bioma comprenda sia piante sia animali, nei biomi terrestri le piante verdi risultano dominanti, in quanto possiedono un'elevata biomassa.

Ephemeroptera: gli adulti vivono pochi giorni o poche ore (donde il nome effimera o efemera); diffusi in tutto il mondo.

L'areale costituisce un elemento fondamentale di indagine biogeografica: è la porzione di spazio geografico nella quale un organismo è presente e interagisce nel tempo (transizione biologica) con l'ecosistema.

Con il tempo, evoluzione, speciazione, estinzione e dispersione hanno distribuito molte specie su tutto il pianeta, generando diversi modelli di distribuzione. Una specie endemica si trova esclusivamente in una determinata regione geografica o località; alcune specie endemiche rappresentano relitti di specie un tempo più diffuse, ora confinate o estinte altrove. Al contrario, le specie cosmopolite sono distribuite su ampie porzioni della superficie terrestre. La disgiunzione, infine, descrive un modello di distribuzione in cui una o più specie risultano separate in regioni geografiche lontane tra loro.

Determinante è la presenza di barriere fisiche e bioclimatiche:

• barriere fisiche: mari, profondità, tridimensionalità, volume biologico, ghiacciai, catene montuose, altitudine, esposizione dei versanti, conformazione delle valli, acque interne, architettura del paesaggio, morfologia del terreno, localizzazione topografica, ecc.;
• barriere bioclimatiche: elementi e fattori climatici, e loro interazioni con gli organismi viventi. Fenomeni climatologici rilevanti sono i cicli termici e le precipitazioni, che influenzano la selezione naturale di piante e animali.

Nel contesto marino, fattori determinanti sono la temperatura superficiale dell'acqua (SST), in correlazione con i percorsi delle correnti, e le proprietà chimico-fisiche dell'acqua, come salinità, luminosità e contenuto di ossigeno disciolto.

Llimulus polyphemus: questo artropode è un analogo vivente dei fossili di alcuni prosomapodi, dall'aspetto simile ai Trilobiti, con i quali è imparentato lontanamente. È possibile trovarlo nei fondali sabbiosi delle coste Indiane, Giapponesi, Nordamericane e Messicane.

La diversità biologica è una proprietà di ogni sistema vivente, a qualsiasi livello di organizzazione e con diversi gradi di complessità, dalle molecole agli ecosistemi. Poiché è difficile fornirne una definizione univoca, in ambito biogeografico essa viene studiata su più livelli:

• livello biogeografico: costituito dal numero e dall'estensione delle regioni biogeografiche, dalla varietà dei biomi e dalle associazioni biologiche di specie native e non native (aliene) e dei rispettivi taxa;
• livello biocenotico: costituito dal numero e dall'estensione degli habitat, intesi come aree vitali per gli organismi. È legato alle specializzazioni, alle strategie di adattamento e di acclimatamento delle specie, e dipende da fattori biologici e bioclimatici, propri dei singoli ecosistemi;
• livello ecosistemico: costituito dal numero e dall'estensione degli ecosistemi compresi in una determinata regione biogeografica, dall'evoluzione del climax, dal profilo di biodiversità e dagli eventuali agenti patogeni o fenomeni di inquinamento generalizzato.

I fattori geomorfologici contribuiscono a differenziare gli habitat all'interno degli ecosistemi; nel tempo, tali modifiche possono essere così marcate da alterare i limiti geografici della potenziale distribuzione delle comunità biotiche. I disturbi naturali o calamità possono distruggere, danneggiare o modificare ecosistemi e habitat, influendo profondamente sull'equilibrio biogrografico complessivo.

Biogeografia e classificazione dei viventi

Fringuelli di Darwin. Da una sola popolazione ancestrale si sono evoluti 14 specie di fringuelli; i becchi dei fringuelli si adattarono alle fonti primarie di cibo: semi, germogli, insetti.

Dal punto di vista evolutivo, il concetto biologico di specie (dal latino species, "forma", "aspetto") definisce un gruppo di organismi interfecondi che può subire modificazioni nel tempo. Gruppi di individui possono trovarsi in condizioni di isolamento riproduttivo rispetto alla popolazione originaria e, col passare delle generazioni, differenziarsi al punto da non potersi più incrociare né produrre prole fertile con gli organismi della specie di partenza. Si formano così nuove specie: questo processo, detto speciazione, è alla base della diversità esistente tra gli esseri viventi.

I biologi raggruppano, ordinano e classificano le varie entità viventi, basandosi sulle specie di organismi – sia viventi sia fossili – attraverso sistemi di classificazione scientifica.

Nel XVIII secolo, il naturalista svedese Carlo Linneo introdusse il sistema binomiale di nomenclatura, secondo il quale a ciascuna specie animale o vegetale viene assegnato un nome composto da due termini latini (o latinizzati): il primo indica il genere, il secondo la specie.

Per esempio Homo sapiens, dove Homo si riferisce al genere, sapiens alla specie

Nome generico (maiuscolo sostantivo)	Nome specifico (minuscolo, aggettivo o attributivo)	Autore della classificazione	Anno della classificazione
Homo	sapiens	LINNAEUS	1758

A partire dal XIX secolo, con l'affermazione della teoria evoluzionistica, la sistematica ha definito le categorie gerarchiche delle specie secondo regole tassonomiche, basate su un numero crescente di elementi comuni e su criteri di parentela evolutiva.

Biogeografia, tassonomia e paleontologia

In biologia, la suddivisione degli organismi viventi risponde all'esigenza di stabilire raggruppamenti che mettano in evidenza le relazioni storiche tra le specie. Gli schemi di classificazione degli organismi vegetali e animali corrispondono a ipotesi sulla loro storia evolutiva. I tassonomisti, per riunire gli organismi in un determinato gruppo, si basano non solo sulle testimonianze fossili, ma anche su studi filogenetici, embriologici e biochimici.

Gli organismi vengono inoltre suddivisi in gruppi sulla base di affinità strutturali, distinte in omologie e analogie, che non sempre coincidono con le somiglianze esteriori. Sono dette omologhe le strutture che hanno stessa origine embrionale, pur adempiendo a funzioni diverse – ad esempio, le ossa dell'arto anteriore di una balena e quelle di un uccello hanno la stessa origine embrionale, ma non necessariamente la medesima funzione. Sono invece analoghe le strutture che svolgono funzioni simili, ma hanno origine embrionale differente – come le ali di un insetto e quelle di un uccello.

La paleontologia ha storicamente stretti rapporti sia con le scienze biologiche, sia con le scienze geologiche. Come disciplina naturalistica, dal XIX secolo si affianca alla biogeografia nello studio dei resti fossili di animali e piante del passato e delle tracce della loro esistenza, con distinzioni e correlazioni di tipo geografico. Fondamentale è l'apporto della paleontologia allo sviluppo delle teorie evolutive e, nel campo delle scienze geologiche, alla stratigrafia, per lo studio delle successioni di rocce e fossili nel tempo geologico e per la datazione degli strati rocciosi, una pietra miliare nella storia della disciplina. Indicazioni preziose derivano anche dall'integrazione con la paleogeografia e la paleoclimatologia, che consentono di ricostruire l'evoluzione della Terra e dei suoi climi.

Condizione indispensabile affinché un organismo, o parte di esso, possa subire il processo di fossilizzazione è un isolamento rapido dagli agenti distruttori. Un ambiente particolarmente favorevole alla fossilizzazione è, ad esempio, il fondo marino, motivo per cui le rocce sedimentarie di origine marina sono spesso ricche di fossili.

Durante il XIX secolo i fossili furono inizialmente studiati con lo scopo di classificarli, secondo la pratica di classificazione scientifica linneana; successivamente, il loro impiego venne esteso dai geologi e perfezionato attraverso la biostratigrafia. Nella metodologia di studio cronologico delle biozone (o zone biostratigrafiche), le unità cronostratigrafiche rappresentano il materiale geologico, mentre le unità geocronologiche corrispondono ai periodi del tempo geologico.

A partire dall'era paleozoica – detta anche "della vita antica" (o era primaria, prima della scoperta di terreni ancora più antichi) – i fossili rinvenuti risultano più frequenti e meglio interpretabili. Ciò ha consentito ai paleontologi di ricostruire tappe fondamentali della storia delle forme viventi. Non mancano tuttavia punti oscuri riguardanti la comparsa o la scomparsa di determinati gruppi vegetali e animali: molti di essi, probabilmente, non potranno essere chiariti finché non verranno alla luce nuove prove fossili affidabili, prive di incerta posizione sistematica.

Biogeografia e livelli di organizzazione degli esseri viventi

La biogeografia si avvale del contributo di numerose altre discipline scientifiche, tra cui l'ecologia. Quest'ultima, inizialmente confinata nell'ambito della biologia, ha acquisito nel corso del XX secolo una propria autonomia scientifica, fondandosi su basi teoriche indipendenti.

A seconda dell'interesse prevalente di studio, e considerando l'organizzazione della vita all'interno della biosfera, si possono distinguere diversi livelli di organizzazione degli esseri viventi:

• popolazione;
• comunità biotica (o biocenosi);
• ecosistema, habitat e nicchia ecologica.

In base alla distribuzione di piante e animali in ambito biogeografico, si possono inoltre individuare diversi campi di studio:

• uso dell'energia e della materia da parte degli organismi viventi per le loro attività vitali negli ecosistemi (catene alimentari, biomassa, flussi di energia, cicli biogeochimici);
• influenza dei fattori ambientali sulla distribuzione degli organismi viventi (disponibilità idrica, temperatura, vento, clima, fattori edafici legati alla natura dei suoli, fattori geomorfologici, disturbi causati da calamità naturali);
• interazioni tra specie e popolazioni che vivono in un determinato ambiente (relazioni trofiche e dinamiche di popolazione);
• variazioni nella composizione delle comunità di piante e animali in condizioni ambientali stabili o instabili (dinamica degli ecosistemi, successioni ecologiche e climax);
• studio dei biomi, terrestri e acquatici;
• analisi dell'inquinamento, delle sue cause ed effetti sugli ecosistemi.

L'ecologia, divenuta una scienza trasversale che si occupa delle risorse naturali e dei rapporti tra l'uomo e l'ambiente, comprende diversi rami di applicazione:

• ecologia funzionale, che analizza ruoli, funzioni, bilanci energetici e rendimenti, partendo dall'unità funzionale di riferimento: l'ecosistema;
• ecologia applicata, che si occupa di conservazione, recupero e ripristino ambientale, sostenibilità e biodiversità, basandosi sulle conoscenze strutturali e funzionali degli ecosistemi.

Storia

XVIII secolo

Sviluppi cartografici e geologici

Il XVIII secolo vide numerose scoperte e invenzioni nel campo della navigazione, tra cui il perfezionamento del sestante e l'invenzione del cronometro marino da parte di John Harrison (Foulby, 1693 – Londra, 1776), che permise di calcolare con precisione la longitudine. Tali progressi favorirono le esplorazioni e lo sviluppo della geografia moderna.

Nel 1701 lo studioso inglese Edmond Halley, in una mappa da lui disegnata, tracciò le linee che univano punti dell'Oceano Atlantico caratterizzati da uguale declinazione magnetica; nel 1730 il cartografo olandese Nicolaas Kruik (latinizzato in Cruquius) introdusse invece su vasta scala l'uso della linea isobata. Sebbene Halley e Kruik descrivessero due modelli molto diversi – rispettivamente un fenomeno geofisico e uno orografico –, entrambi contribuirono a legittimare l'impiego delle isolinee per rappresentare, in forma spaziale e sinottica, fenomeni naturali distinti. Ciò segnò il passaggio da una cartografia di base a una cartografia tematica.

Dell'isogonia si trova traccia in alcune proiezioni cartografiche dell'epoca utilizzate per la navigazione, come la proiezione di Mercatore. In questo periodo si entrava nella fase della cartografia scientifica terrestre a base geodetica, con la triangolazione dei luoghi rappresentati in piano, capace di ridurre le alterazioni lineari, areali e angolari. Nuove metodiche, integranti i riferimenti altimetrici, furono introdotte dal cartografo modenese Domenico Vandelli (1751), mentre si devono al geografo francese Jean Luis Dupain-Triel (1791) gli studi sulle isoipse, e al topografo austriaco Johann Georg Lehmann (1799) l'approfondimento delle tecniche di rappresentazione del rilievo.

Nel 1735 l'Accademia delle Scienze di Parigi organizzò due spedizioni scientifiche a latitudini differenti: una in Perù ed Ecuador, l'altra in Lapponia, con lo scopo di misurare l'arco di meridiano in prossimità dell'Equatore e del Polo, verificando così la forma ellissoidale della Terra. Tra gli studiosi e geografi che vi presero parte figurava anche il botanico francese Joseph de Jussieu.

Nel 1795 il geografo, cartografo ed esploratore Alexander Dalrymple (New Hailes, 1737 – 1808) venne nominato idrografo della Marina del Regno Unito, primo a ricoprire tale incarico ufficiale.

Sul finire del secolo restavano ancora ampie aree inesplorate, prive di conoscenze geografiche e di rilevazioni scientifiche precise, tra cui le calotte polari e le alte montagne con i ghiacciai alpini. Il naturalista e fisico svizzero Horace-Bénédict de Saussure (Conches, 1740 – Ginevra, 1799) diede un contributo fondamentale agli albori della glaciologia, distinguendosi come pioniere dell'alpinismo scientifico. Nelle sue spedizioni portava con sé un ricco corredo di strumenti – tra cui l'igrometro a capello, il barometro e il cannocchiale (che in seguito evolverà nel binocolo) – che resero le sue osservazioni di straordinaria previsione. Sarà infine Milutin Milanković a formulare, oltre un secolo dopo, la teoria dell'origine astronomica delle glaciazioni.

Sviluppi naturalistici

A partire dal XVIII secolo si cominciò a designare come naturalista la persona incaricata della raccolta di campioni di storia naturale, sia nel contesto di spedizioni scientifiche, sia in viaggi condotti per conto proprio. In questo periodo si passò dagli erbario agli orti botanici, all'individuazione di nuove specie animali e vegetali, e presero forma nuovi metodi di studio e di classificazione degli organismi viventi.

Grazie al naturalista ed ottico olandese Antoni van Leeuwenhoek (Delft, 1632 – 1723) e al suo uso innovativo del microscopio, fu possibile scoprire l'esistenza di batteri, protozoi e alghe unicellulari; Leeuwenhoek può essere considerato un pioniere della biogeografia microbica.

Il medico e naturalista svedese Carlo Linneo (Carl von Linné, Råshult, 1707 - Uppsala, 1778) introdusse una sistematica classificazione degli organismi viventi, applicata anche ai materiali riportati in patria dagli esploratori provenienti da ogni parte del globo. Linneo propose una divisione dei viventi basata sul criterio della mobilità (regni Animalia e Plantae) e introdusse il genere Homo, sottolineando le somiglianze morfologiche tra l'uomo e le scimmie antropomorfe. Per i suoi interessi naturalistici compì lunghi viaggi in Lapponia e in altre regioni europee, e fu tra i fondatori dell'Accademia Reale Svedese delle Scienze, occupandosi anche di giardini botanici e parchi zoologici.

Il naturalista e filosofo francese Georges-Louis Leclerc de Buffon (Montbard, 1707 - Parigi, 1788), membro dell'Accademia delle Scienze di Parigi e responsabile del Jardin du Roi (il futuro Muséum national d’Histoire naturelle), fu una figura eminente della cultura scientifica dell'Illuminismo. Il suo stile letterario elegante e divulgativo lo rese uno degli autori scientifici più diffusi in Francia; Giacomo Leopardi lo definì «unico fra i moderni per il modo elegante di trattare le scienze esatte». Buffon è ricordato come autore della monumentale Histoire naturelle (1749-1788) e per aver anticipato alcuni concetti fondamentali della biologia moderna, tra cui quello di selezione naturale, elaborando al contempo osservazioni e principi biogeografici.

Nel 1760 il geologo italiano Giovanni Arduino, pioniere della stratigrafia, utilizzò per la prima volta il termine "terziario", dividendo il tempo geologico in tre ordini: primario, secondario e terziario. Il Quaternario fu aggiunto in seguito, partendo da questi schema iniziale. Un sistema più complesso si deve al geologo scozzese Charles Lyell, che nel 1828 perfezionò l'impianto cronostratigrafico moderno.

Nel medesimo secolo, il botanico olandese Jan Ingenhousz (Breda, 1730 – Calne, 1799) e lo svizzero Jean Sénébier (Ginevra 1742 – 1809) scoprirono la funzione clorofilliana. Il chimico francese Antoine-Laurent de Lavoisier (Parigi, 1743 – 1794) avviò una prima sistematizzazione della chimica nella seconda metà del XVIII secolo, e fu autore di scoperte fondamentali, come il ruolo dell'ossigeno nella combustione e nella respirazione.

Degni di nota sono anche i contributi del naturalista ed esploratore francese Aimé Bonpland (La Rochelle, 1773 – Restauración, 1858), collaboratore di Alexander von Humboldt, e quelli del geografo e naturalista tedesco Johann Reinhold Forster (Dirschau, 1729 – Halle an der Saale, 1798) e del figlio, il naturalista e letterato Georg Forster (Nassenhuben, 1754 – Parigi, 1794), che presero parte alle spedizioni di James Cook, fornendo preziose osservazioni naturalistiche e etnografiche.

XIX secolo

In questo secolo nacque la moderna geografia, che in Humboldt e Carl Ritter i fondatori rispettivamente dell'indirizzo naturalistico e storico-antropologico, poi fusi in un'unica disciplina di dignità accademica, insegnata prima a Parigi e Berlino e poi più diffusamente; prima di allora, la geografia era incentrata perlopiù sulla cartografia, e geografi erano considerati coloro che disegnano le carte geografiche. Il proliferare di missioni di esplorazione e spedizioni scientifiche a mandato europeo, favorite dai progressi tecnologici e scientifici di settore, permisero da un lato di descrivere le caratteristiche delle diverse regioni e di riportare in patria e studiare esemplari dei loro organismi.

Alexander von Humboldt, naturalista, geografo, botanico, esploratore tedesco (Berlino 1769 - 1859) è considerato il fondatore della fitogeografia, ma lasciò notevoli eredità in ogni branca delle scienze naturali. Fu tra i primi a osservare le differenze nel clima e nella vegetazione delle diverse aree del pianeta, introdusse l'isoterma e valutò modelli di vita all'interno di fasce climatiche, descrivendone le caratteristiche nella sua opera Kosmos.

Risalgono al 1817 la prima edizione del pionieristico e influente Atlante Stieler (in tedesco: Stielers Handatlas) e al 1845 l'Atlante Fisico (in tedesco: Physikalischer Atlas), opere del geografo tedesco Heinrich Berghaus contenenti numerose mappe tematiche, sui temi della geografia fisica e biologia, insieme ad altre informazioni scientifiche risalenti allo stesso Humboldt.

Georges Cuvier (Montbéliard 1769 - Parigi 1832) biologo e naturalista francese, contribuì significativamente ai settori della paleontologia e dell'anatomia comparata, aiutando a impostarli in termini scientifici.

Nel 1809 Jean-Baptiste de Lamarck, naturalista francese (Basentin, Somme 1744 - Parigi 1829), espresse la "teoria dell'evoluzione biologica degli esseri viventi" formulata nella Philosophie Zoologique, secondo la quale le specie attuali deriverebbero da altre primordiali per successivi fenomeni di adattamento all'ambiente. Secondo Lamarck, i mutamenti dell'ambiente altererebbero i bisogni vitali, indurrebbero a stimoli interni, produrrebbero differenti forme di comportamento e un differenziamento strutturale e trasformazione degli organi; inoltre contemplò l'ereditarietà dei caratteri acquisita nella interazione individuo-ambiente.

In campo fisico-ottico l'italiano Ignazio Porro (Pinerolo 1801 - Milano 1875) inventò un sistema di prismi che consentiranno la costruzione di binocoli portali; il tedesco Joseph von Fraunhofer perfezionò il microscopio, consentendo lo sviluppo della teoria cellulare in biologia, in particolare nello studio di piante, animali e ambiente, con gli scambi tra le cellule e l'energia utilizzata.

Il chimico tedesco Justus von Liebig (Darmstadt 1803 - Monaco 1873) sostenne la teoria secondo cui le piante si nutrono di anidride carbonica tratta dall'aria, di sostanze minerali prelevate dal suolo e acqua.

Sir Charles Lyell, geologo scozzese (Kinnordy 1797 - Londra 1875), fu presidente della Geological Society, compì numerosi viaggi di esplorazione geologica, studiò fossili e sedimenti, propose una suddivisione dell'era cenozoica (“della vita recente” nota come era dei mammiferi detta anche terziaria) che diverrà famosa a livello internazionale. Integrò in questa proposta eventi paleogeografici (attività orogenica e vulcanica), variazioni nella idrosfera e nell'atmosfera, ed eventi biologici (rinnovamento dei molluschi e dei foramiferi, differenziazione e diffusione dei mammiferi, sviluppo dei primati, evoluzione degli ominidi). Nel 1830 pubblicò Principles of geology, in cui formulava la teoria metamorfica della crosta terrestre dovuta al lento raffreddamento del globo, in seguito alle trasformazioni provocate da aumenti di pressione e temperatura; tale teoria, opponendosi al cosiddetto catastrofismo, sosteneva l'attualismo del James Hutton, secondo cui i processi geologici osservabili nel presente sono gli stessi che hanno operato nel passato, fin dall’inizio della storia della terra. Lyell sostenne inoltre la teoria di Charles Darwin (Screwsbury 1809 - Londra 1882) sull'origine della specie e nell'opera Antiquity of man (1863) estese all'uomo i principi evoluzionistici.

Impostazioni di classificazioni botaniche su base geografica furono condotte anche da Sir Joseph Dalton Hooker (Haleswort 1817 - Sunningdale 1911), botanico inglese, nella comprensione della emergente teoria evoluzionistica.

Alphonse de Candolle (1806–1893) botanico svizzero, riprese l'opera Prodromus systematis naturalis iniziata dal padre Augustin Pyrame de Candolle, introducendo nuovi metodi di indagine e analisi fitogeografica, meglio conosciuti nella sua opera Geographye botanique raisonèe.

Esaminando la distribuzione di un gran numero di specie di uccelli, verificando che specie diverse vivevano o provenivano spesso dalle stesse aree geografiche, suggerirono a Philip Lutley Sclater (1829–1913) ornitologo britannico, che potevano esserci regioni faunistiche su larga scala; suddivise queste regioni in sei principali aree zoogeografiche che Wallace in seguito generalizzò ad altri gruppi di animali.

Il dibattito tra concetti di sopravvivenza ed estinzione, per selezione naturale (Darwin) e rapporto con l'ambiente (Lamark), stimolò ulteriori sviluppi nello studio della evoluzione soprattutto in Germania con il naturalista e studioso di embriologia Ernst Haeckel, aggiungendosi così allo studio dei reperti fossili; nel 1866 nella sua opera Generelle Morphologie der Organismen (Morfologia generale degli organismi) introduce per la prima volta il termine ecologia.

Con i risultati scientifici ottenuti dalla Spedizione Challenger, che andranno a integrare il patrimonio naturalistico dell'epoca, si gettarono le basi dell'oceanografia.

Occupandosi di studi di biologia marina Karl Mobius (Eilemburg 1825 - Berlino 1908) zoologo tedesco, stabilì il concetto di biocenosi, che in seguito sarà associato alla zonazione, l'individuazione graduata nello spazio e nel tempo, su larga scala (con approccio biogeografico) o su scala minore (con approccio ecologico), di specifici popolamenti (comunità biotiche).

Nel 1876 Alfred Russel Wallace di origine gallese (Llanbadoc 1823 - Broadstone 1913) naturalista, esploratore britannico, delinea in una mappa, in base ai dati raccolti prevalentemente su mammiferi, la distribuzione degli animali in sei diverse regioni zoogeografiche corrispondenti all'incirca ai continenti; le regioni coprono delle vaste zone della superficie terrestre, separate da grandi ostacoli alla migrazione (come oceani, grandi deserti e alte catene montuose), contenenti insiemi di specie diverse di animali e vegetazione che si sono evolute in un relativo isolamento, per lunghi periodi, in una cornice cronologica di eventi e variazioni; nasce la biogeografia come teoria scientifica, formatasi in un contesto tipicamente multidisciplinare.

Titolo originale: La distribuzione geografica degli animali; con uno studio delle relazioni tra faune viventi ed estinte per chiarire i cambiamenti passati della superficie terrestre; autore: Alfred Russel Wallace; Data: 1876;

Regione Paleartica: 1. Centro e Nord Europa; 2. Sub-regione Mediterranea; 3. Sottoregione Siberiana (Asia settentrionale); 4. Giappone e Cina settentrionale (sottoregione della Manciuria);	Regione Neartica: 1. Sottoregione Californiana; 2. Sottoregione delle Montagne Rocciose; 3. Sottoregione di Alleghany; 4. Sottoregione Canadese;	Regione Neotropicale: 1. Sub-regione Cilena; 2. Sottoregione Brasiliana; 3. Sottoregione Messicana; 4. Sub-regione delle Antille
Regione Etiope (Afrotropicale): 1. Sottoregione dell'Africa orientale (Africa centrale e orientale); 2. Sub-regione dell'Africa occidentale; 3. Sub-regione Sudafricana; 4. Sottoregione Malgascia (Madagascar e Isole Mascarene)	Regione orientale (Indo-Pacifico): 1. Sottoregione Indiana (Hindostan); 2. Sottoregione di Ceylon e dell'India meridionale; 3. Sottoregione Indocinese (Sottoregione Himalayana); 4. Sottoregione Malese (Indo-Malese);	Regione Australiana (Indo-Pacifico): 1. Sub-regione Austro-Malese; 2. Sottoregione Australiana (Australia e Tasmania); 3. Sottoregione Polinesiana (Isole del Pacifico); 4. Sottoregione della Nuova Zelanda

Il naturalista inglese Alfred Russel Wallace è considerato il padre della biogeografia

Darwin insieme a Wallace fornirono all'epoca solide basi alla disciplina nascente attraverso il confronto e l'analisi dei dati raccolti sulla distribuzione geografica degli animali e della vegetazione, per sostenere la teoria evoluzionistica, considerando inoltre sia aspetti su variazioni climatiche che eventi geologici; Ciò avrebbe spiegato la presenza di specie simili e rappresentative in entrambi gli emisferi, ma anche la presenza di specie molto diverse in aree geografiche con caratteristiche simili, dovuto alle diverse barriere fisiche geografiche, alle diverse tipologie di mobilità di piante e animali e all'evoluzione nel tempo delle specie stesse; sia Darwin che Wallace hanno prestato molta attenzione alle isole oceaniche con la descrizione di esempi di evoluzione, avvenute attraverso il processo della speciazione; questo interesse particolare per le isole fu ulteriormente ampliato e approfondito nel campo di studi della biogeografia insulare; la discontinuità tra le regioni orientali indo pacifica e quella australiana è nota come linea di Wallace.

Mentre gli stati europei si dotavano di Istituti Geografici Nazionali (in qualche caso anche extraeuropei come la Russia e gli Stati Uniti d'America), continuando i rilevamenti sui propri territori e i possedimenti coloniali, le rappresentazioni cartografiche ufficiali risultavano su scale mal confrontabili tra loro (Francia e Olanda 1:80.000 con sistema metrico decimale; Gran Bretagna 1:63.360 cioè pollice/miglio; Impero Austroungarico 1:75.000 con sistema metrico decimale; Russia 1:126.000 con misura delle distanze in verste al posto di km; in Italia 1:25.000 poi 1:100.000 terminata nel 1902), nel contesto la cartografia tematica ebbe una diffusione costante grazie anche al concorso di alcuni fattori predisponenti:

• lo sviluppo scientifico-tecnologico e la nascita di nuovi settori disciplinari (chimica, fisica, mineralogia, geologia, biogeografia, ecologia, ecc.) che richiedevano strumenti efficaci e innovativi di descrizione e interpretazione per quanto riguardava i loro risvolti spaziali, ambientali e territoriali.
• I miglioramenti nella conoscenza e nella misurazione della Terra grazie all'impegno di autorità statali e di privati cittadini favorite da istituzioni di ricerca nel mondo, in tutta Europa e come l'Accademia Nazionale dei Lincei in Italia sotto il patrocinio dell'allora presidente Quintino Sella.
• La rivoluzione industriale trova riscontro nella metamorfosi e diversificazione dei paesaggi terrestri: morfologie glaciali; terre selvagge (foreste, tundra, deserti); foreste o boschi abitati, terre non coltivate; praterie e pascoli; terre coltivate; villaggi; zone urbane; zone densamente popolate; nelle infrastrutture (dighe, ponti, ecc.) nelle vie di comunicazione e nella ricerca di materie prime, la cui collocazione sul territori può essere immediatamente percepita attraverso l'ausilio di carte tematiche.
• La crescente disponibilità di informazioni statistiche, grazie all'istituzione di enti statali specifici, potendo fornire i dati necessari, come per esempio, demografici e indicatori socio-economici della popolazione o la popolazione urbana, utili alla costruzione di carte tematiche.

Nel 1879 si istituisce l'USGS; proseguono gli studi su litogenesi, orogenesi, epirogenesi con il geologo statunitense Grove Karl Gilbert, sulla struttura della crosta continentale e quella oceanica, e la tettogenesi (come traslazione e deformazione orizzontale rispetto alla orogenesi intesa come sollevamento verticale), non ancora ben definite; tentando di trovare una spiegazione il più possibile unitaria si formarono numerose teorie generali, diverse e talvolta addirittura tra loro contrastanti, che richiederanno ulteriori studi successivi.

XX Secolo

L'ecologia propose di comprendere gli esseri viventi nel loro habitat e attraverso le reciproche relazioni fra essi, affermando che gli esseri viventi si inseriscono in un sistema complesso nel quale ciascun elemento influenzava tutti gli altri, all'interno di uno spazio finito: il sistema Terra; dove lo spazio vicino a sua volta è ecologicamente connesso a uno spazio più lontano e così via fino a fare il giro del pianeta.

Agli esordi l’ecologia ha carattere di rivoluzione culturale spostando l'attenzione su ciò che formava e valorizzava il vivente ed economizzando il suo lavoro, mediante principi economici come il non indebitamento, la localizzazione degli scambi e il ricorso a concetti fisici come le relazioni tra energie endogene ed esogene in relazione con la materia formata da biomassa; in questo modo, si fissarono non più solo principi biologici come lo scambio fra organismi e ambiente.

Vengono fondate nel 1913 la British Ecological Society e nel 1915 l'Ecological Society of America.

Attingendo alle teorie mendeliane, il biologo olandese Hugo de Vries formula la teoria delle mutazioni e fornisce un fondamento genetico all'evoluzionismo darwiniano.

Tor Bergeron (1891–1977) meteorologo svedese, realizza una classificazione basata sul movimento delle grandi masse d'aria, legata principalmente alle latitudini e alle proprietà termo-igrometriche delle regioni d'origine; questo schema portò a una classificazione spaziale sinottica.

I climatologi Wladimir Peter Köppen (San Pietroburgo 1846 – Graz,1940) e Rudolf Geiger (Erlangen 1894 – Monaco di Baviera 1981) misero a punto nel 1936 la classificazione basata sulle medie annue di temperature, precipitazioni e siccità, originariamente pensata per cogliere la variabilità della copertura vegetale del mondo con altri fattori di tipo geografico (bioma); il concetto alla base era che il clima di una certa regione è ben definito e rappresentato dalle piante in essa presenti.

Nel 1939 il biogeografo tedesco Carl Troll, presidente dell'Unione Geografica Internazionale (1960-64) e della Commissione di Geoecologia delle grandi altitudini, nonché autore di studi di alta montagna, definì il termine "ecologia del paesaggio".

Il paleontologo statunitense George Gaylord Simpson, nello studio delle relazioni tra esseri viventi e fossili, ha provveduto a definire una distinzione tra la storica tassonomia e la più recente sistematica, distinguendo sistematica filogenetica e sistematica evolutiva.

Gli studi volti alla classificazione, le ricerche di anatomia comparata, di biogeografia, di fisiologia o l'analisi delle relazioni ecologiche ed evolutive tra i diversi organismi non sarebbero stati possibili, senza il materiale proveniente dalle diverse regioni del mondo e raccolto durante le spedizioni scientifiche.

Campi di sviluppo biogeografico

Biogeografia ecologica

La biogeografia ecologica esamina le relazioni tra gli organismi ed il loro ambiente, la distribuzione delle specie vegetali e animali su scala locale o regionale, ai diversi livelli di organizzazione degli esseri viventi: popolazione, comunità, ecosistema, habitat, nicchia ecologica, esaminando ai vari livelli come vengono influenzate nel tempo dai processi ecologici (fisici, chimici, biologici) e come interagiscono tra loro.

Biogeografia insulare

Gli effetti biogeografici sono maggiormente apprezzabili nelle isole; la biogeografia insulare è un campo d'indagine della biogeografia che esamina i fattori che condizionano la ricchezza di specie animali e vegetali entro comunità naturali geograficamente isolate.

Biogeografia storica

La biogeografia storica esamina la distribuzione spaziale delle forme vegetali e animali, studiando come si sono modificati gli organismi e le specie, attraverso i processi evolutivi, la speciazione, l'estinzione e la dispersione su scala continentale o globale, in periodi di tempo lunghi, considerando tempi geologici e raggruppamenti tassonomici; il tipo di distribuzione delle specie nelle diverse aree geografiche può essere descritto anche attraverso una combinazione tra processi ed eventi storici, come ad esempio la speciazione, l'estinzione, con la deriva dei continenti e le glaciazioni.

Paleobiogeografia

La paleobiogeografia è il campo di studio che descrive e spiega la distribuzione geografica degli antichi esseri viventi.

Già nel XIX si era osservato come la diffusione di piante e animali fosse in qualche modo incompatibile con un'idea di geografia statica, ma è all'inizio del XX secolo che la paleobiogeografia inizia a definirsi come scienza principalmente ad opera dello scienziato ed esploratore tedesco Alfred Wegener (Berlino 1880 - Groenlandia 1930). Il suo scopo era ricostruire la dinamica delle posizioni dei continenti nel tempo, anche mediante la distribuzione geografica dei fossili; tale lavoro ha portato alla nascita della teoria della deriva dei continenti.

Tale studio i basò sull'esame paleontologico effettuato su strati di roccia sedimentaria: i resti fossili animali e vegetali ivi presenti vennero correlati a variazioni paleoclimatiche (tracce di glaciazioni e grandi giacimenti di carbon fossile di antiche foreste di tipo equatoriale a diverse latitudini) ed eventi paleogeografici (somiglianza nel profilo delle coste Sudamerica orientale e Africa occidentale con aree di adattamento geologico attraverso i continenti); la ricostruzione fu effettuata partendo dal Paleozoico superiore, quando il lungo oceano che separava il supercontinente Gondwana dai continenti Laurasia cominciava a chiudersi.

Distribuzione paleobiogeografica dei moderni fossili: Verde scuro-Glossopteris (Wegener) sui continenti nelle loro posizioni come parti del supercontinente Gondwana, se i continenti fossero riuniti. Legenda: 1. Sudamerica; 2. Africa; 3. Madagascar; 4. Sub continente Indiano; 5 Antarctica; 6. Australia.

Prove fossili per l'esistenza del supercontinente meridionale Gondwana. Come notato già da Antonio Snider-Pellegrini e in seguito da Alfred Wegener, le distribuzioni paleobiogeografiche disgiunte dei resti fossili di piante e animali ritrovati negli attuali continenti ampiamente separati, fornirebbero modelli definiti seguendo il meccanismo della deriva dei continenti; Legenda dalle bande di colori sulla mappa: Blu-Mesosaurus (Wegener); Marrone-Lystrosaurus; Arancione-Cynognatus.

L'ipotesi della deriva dei continenti diede un notevole impulso a ulteriori studi ed ebbe tra i suoi sostenitori anche illustri geologi. Le teoria ebbe inizio nel 1912, proseguì con la scoperta di evidenze paleomagnetiche, ma solo cinquanta anni dopo fu proposta l'idea di espansione dei fondali oceanici dal geologo statunitense Harry Hammond Hess; sebbene gli scienziati fossero all'inizio scettici, questa concezione di vasta portata portò alle conclusioni della teoria unificante della tettonica delle placche.

La deriva dei continenti e i la tettonica hanno prodotto frammentazione dei continenti e conseguentemente incremento dell'isolamento geografico, influenzando significativamente la biodiversità. In particolare, la frammentazione nei continenti e negli oceani disposti lungo un asse nord-sud, ha determinato maggiore isolamento e maggiore biodiversità, perché i cambiamenti del clima lungo l'arco latitudinale hanno avuto l’effetto di interrompere le vie di comunicazione; quando invece i continenti e gli oceani si trovavano lungo un asse est-ovest, per cui le zone orientate lungo l’arco longitudinale risultavano meno isolate climaticamente, si è avuto l’effetto di una minore diversificazione e un minor tasso di evoluzione.

L'isolamento ha avuto anche l'effetto di consentire l'evoluzione indipendente di tratti simili in organismi non apparentati per un fenomeno chiamato convergenza evolutiva: organismi diversi si adattano ad ambienti simili, sviluppando tratti simili. La frammentazione dei continenti ha avuto invece l'effetto di consentire un fenomeno chiamato evoluzione divergente: strutture con origine comune sviluppano forme diverse nel tempo, com'è successo ai vertebrati.

La paleobiogeografia inoltre permette di contestualizzare ipotesi che riguardano il tempo in cui sono avvenuti eventi biogeografici, come ad esempio la vicarianza e geo-dispersione, e fornisce informazioni indispensabili per la formazione di bioti regionali.

Diversi studi indipendenti, di recente, hanno utilizzato analisi molecolari confermate da resti fossili per dimostrare, ad esempio, che i passeriformi Oscines abbiano avuto origine nel Gondwana orientale/Australia, durante il tardo Paleogene e da lì si sono diffusi nel Sud-est asiatico e poi in Africa, con distribuzione globale all'inizio del Neogene; sebbene queste stime temporali siano approssimative indicano che insieme alle presunte aree ancestrali, possono essere confrontate con eventi noti di movimenti della tettonica delle placche concordando che si verificò un singolo evento di dispersione dall'Australia attraverso l'Oceano indiano all'Africa; questo per gli scienziati spiegherebbe la presenza di tutte queste "antiche" linee filetiche di passeriformi in Africa e Sudamerica come sottordine Suboscine.

Biogeografia Moderna

Tecniche e metodi

La biogeografia moderna approccia la materia di studio in modo integrato; ciò può comprendere una fase analitica per singole discipline, cui segue una fase di sintesi degli elementi considerati. In tale fase sintetica, si evidenziano continuità e dinamiche tra tali elementi, considerando correlazioni, periodi storici, e scale rappresentative.

La biogeografia moderna si avvale spesso dell'uso di sistemi informativi geografici (GIS) per comprendere i fattori che influenzano la distribuzione degli organismi, prevederne le tendenze future e risolvere problemi ecologici che hanno un aspetto spaziale. In particolare, il sistema GIS permette di integrare, descrivere e analizzare statisticamente in una piattaforma informatica unica tutti i dati geolocalizzati che provengono da differenti sistemi di rilevamento.

Vengono utilizzate anche tecniche di telerilevamento, in superficie con la tecnica del fototrappolaggio o in immersione con utilizzo dei ROV (Remotely Operated Vehicles), per acquisire da remoto dati quantitativi e qualitativi. Permane comunque l'utilizzo dell'osservazione diretta, effettuata sul posto dai biogeografi con o senza campionamenti (fisici, chimici, biologici), quale tecnica di rilevamento a maggior dettaglio su aree di proporzioni limitate, o per la taratura su scala ridotta l'acquisizione di informazioni svolta con altre tecniche per aree più vasta.

Nuovi ambiti applicativi

Con l'affermarsi del concetto di zona economica esclusiva, la piattaforma continentale ha iniziato a essere considerata un'estensione dei territori nazionali; l'adozione delle zone di protezione ecologica ha quindi esteso alla piattaforma le relative strategie di gestione degli ecosistemi marini, pelagici e bentonici; in quest'ottica, si sono sviluppati rilievi e indagini a carattere ecologico e oceanografico con implicazioni per lo studio biogeografico di tali ambienti.

In periodi di cambiamenti ecologici, la biogeografia include lo studio delle piante e animali in "habitat rifugio" del passato e del presente, la loro distribuzione provvisoria e la sopravvivenza localizzata di alcune popolazioni.

L'idea che una certa quantità di spazio fisico dalle dimensioni ambientali delimitate possa sopportare un numero limitato di popolazione, è intrinsecamente legato all'uso delle risorse o provviste di cibo disponibili e implica il concetto di capacità portante del sistema, uno studio al quale ci si riferisce come dinamica delle popolazioni.

La conoscenza delle variazioni numeriche e di frequenza degli organismi nello spazio riveste un'importanza vitale oggi tanto quanto in passato, come segno dell'adattamento delle specie e del riconoscimento di ambienti geograficamente prevedibili.

Bibliografia

• Mario Zunino, Aldo Zullini, Biogeografia. La dimensione spaziale dell'evoluzione, CEA, 2004, ISBN 978-88-08-08707-2.

Voci correlate

• Storia della biologia
• Storia della paleontologia
• Storia della geologia
• Biodiversità

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Collegamenti esterni

• (EN) Mappatura e valutazione degli ecosistemi e dei loro servizi Archiviato il 22 luglio 2019 in Internet Archive., su minambiente.it/ Archiviato il 23 ottobre 2020 in Internet Archive.
• biogeografìa, su sapere.it, De Agostini.
• (EN) biogeography, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN, FR) Biogeografia, su Enciclopedia canadese.
• (EN) Opere riguardanti Biogeografia, su Open Library, Internet Archive.