Briofite

Il muschio Bryum barnesii

Le Briofite sono un gruppo di piante, generalmente di piccole dimensioni, conosciute col nome comune di muschi, epatiche ed antocerote. Prosperano nei luoghi umidi, all'ombra e lungo i ruscelli. L'ambiente umido è necessario affinché possa completarsi il ciclo vitale in quanto, l'acqua è loro necessaria perché veicolo di trasporto delle cellule riproduttive maschili (spermatozoidi) verso gli organi riproduttivi femminili (archegoni). Gli spermatozoidi, essendo flagellati, nuotano nell'acqua, verso la cellula uovo. Nelle regioni tropicali possono raggiungere i 30 cm, le dimensioni maggiori sono attribuibili ad una briofita neozelandese (Dawsonia superba Grev.) che raggiunge i 50 cm.

Ciclo vitale dei muschi

Caratteristiche

Lunularia cruciata, una epatica

Differiscono dalle piante vascolari perché mancano di strutture vascolari completamente differenziate e lignificate. L’assorbimento e il trasporto dell’acqua e dei soluti avvengono soprattutto per capillarità e interessano tutta la superficie della pianta. In alcune specie sono presenti delle strutture (idriodi e leptoidi) omologhi dei tessuti vascolari xilema e floema ma comunque mai lignificati (quindi privi di funzione di sostegno) e meno efficaci nel trasporto idrico.

Il ciclo ontogenetico è aplodiplonte con prevalenza gametofitica. Lo sporofito non è autonomo ma vive a spese del gametofito fotosintetizzante. Da una spora unicellulare aploide (meiospora) si sviluppa il protonema, con dimensioni diverse a seconda delle specie. Sul protonema, aploide, si formano delle gemme da cui si sviluppano i gametofiti che a maturità portano i gametangi (archegoni e anteridi) che contengono rispettivamente i gameti femminili e maschili. Grazie alla presenza di acqua i gameti maschili raggiungono il gamete femminile rimasto all'interno dell'archegonio. Qui avviene la gamia con conseguente sviluppo dell'embrione diploide. Dall'embrione, contenuto e nutrito nell'archegonio (che fa parte del gametofito) si sviluppa lo sporofito adulto di norma non autonomo. Sullo sporofito, all'interno dello sporangio, avviene la meiosi, con dimezzamento del numero cromosomico, e si originano le meiospore.

Anthoceros levis

Le Briofite presentano anche un inizio della cutinizzazione per limitare la traspirazione (stomi).

Sono importanti per la colonizzazione di nuovi ambienti, molto resistenti (reviviscenti). Le forme più conosciute sono i muschi.

Classificazione

Sistematica tradizionale

La classificazione tradizionale include il gruppo delle briofite nella divisione Bryophyta, che viene suddivisa in tre classi: Bryopsida, Marcanthiopsida ed Anthocerotopsida.

• I muschi (Bryopsida), con oltre 10.000 specie, sono il gruppo di briofite più diffuso. Hanno tallo cormoide con fusticino e foglioline spesso pluristratificate.
  • Eubrydae: Capsula con anulus, presenza di lignina nel peristoma (nell'opercoli), specie molto diffuse.
  • Andreaeobrydae: Seta di origine gametofitica
  • Sphagnobrydae: Gli sfagni, praticamente immortali (la parte inferiore si degrada per dare poi nei secoli torba e carbonato-fossile); il protonema è laminare, non c'è il peristoma.
• Le epatiche (Marchantiopsida), comprendono circa 7.000 specie, a distribuzione cosmopolita con predilezione per gli ambienti umidi. Mancano del protonema, hanno rizoidi unicellulari, capsula più semplice senza columella, tra le meiospore sviluppo degli elateri per favorire la dispersione delle spore.
  • Marchantiales: Producono propaguli per riproduzione vegetativa, gametangi sollevati ad ombrellino, dorsoventrali.
  • Sphaerocarpales: eterotallico eteromorfo, laminare.
  • Jungermanniales: Foglioline, tallo cormoide.
• Le antocerote (Anthocerotopsida) comprendono un centinaio di specie. Hanno tallo rugoso gametifitico, formato da sottili lamine, gametofito con cloroplasto e stomi, con piede che fora lo sporofito, non completamente autonomo. Da cui si pensa abbiano avuto origine le felci con Rhyniophyte estinte nel Siluriano. Quindi che siano l'anello di congiunzione con le piante vascolari superiori, perché si pensa all'ipotesi che il suo sporofito abbia potuto vivere indipendentemente dal gamentofito e che sia poi avvenuta l'inversione del ciclo aplodiplonte a fovore dello sporofito sul gametofito, come nella maggior parte delle piante vascolari superiori a partire dalle appunto dalle felci.

Filogenesi e classificazione moderna

Recenti studi sulle embriofite hanno dimostrato che il gruppo delle briofite non è monofiletico, ma parafiletico, poiché include il progenitore comune e solo alcuni dei gruppi derivati da esso. Le Polisporangiate, da cui discendono tutte le piante vascolari sono infatti escluse. Ciò ha portato all'elevazione di ciascuna delle singole classi al rango di divisione:

• Bryophyta, contenente i muschi
• Marchantiophyta, a cui appartengono le epatiche
• Anthocerotophyta, con le antocerote

Esistono due probabili ipotesi sulla storia evolutiva delle piante terrestri:

Secondo la prima ipotesi, le epatiche furono le prime a divergere, seguite dalle antocerote, mentre i muschi sono relativamente più vicine al gruppo delle polisporangiate. Nel secondo schema sono invece le antocerote a divergere per prima, seguite dalle piante vascolari, mentre muschi ed epatiche sono filogeneticamente più vicini.

Bibliografia

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• Goffinet, Bernard. (2000). Origin and phylogenetic relationships of bryophytes. In A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology, pp. 124–149. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-66097-1.
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• Raven, Peter H., Evert, Ray F., & Eichhorn, Susan E. (2005). Biology of Plants (7th ed.). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
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• Watson, E. V. (1971). The Structure and Life of Bryophytes (3rd ed.). London: Hutchinson University Library. ISBN 0-09-109301-5.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• Piante terrestri - Briofite - materiali didattici della Facoltà di Agraria di Firenze

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